Ústav botaniky a zoologie, Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta
Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika, tel. +420 532146269, fax +420 541211214

 
Systém a vývoj hlenek, hub a lišejníků


Systém a hierarchie taxonů byly upraveny podle učebnice Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii (Kalina et Váňa 2005).
Viz též souhrnný systém, založený na 9. vydání Dictionary of Fungi a upravený právě podle zmíněné učebnice (uvedený systém zohledňuje i některé nové pohledy Kalinou a Váňou zmíněné v úvodu či systematických poznámkách, zatímco text na této stránce až na výjimky přesně kopíruje systém použitý v učebnici jako základní - to pro vysvětlení možného rozporu v názvech skupin zejména na vyšší úrovni).

Znalost částí textu, které jsou odsazeny od okraje, nebude požadována ke zkoušce ze zhuštěného předmětu Systém a evoluce rostlin.

historické členění organismů na říše živočišnou a rostlinnou, v jejím rámci pak na rostliny vyšší - fanerogamy (sem řazeny rostliny semenné a kapraďorosty) a nižší - kryptogamy (v nejpůvodnějším pojetí zahrnující vše ostatní, co není vyšší rostlina ani živočich - mechorosty, lišejníky, houby, řasy, sinice i baktérie)
základní členění organismů na Prokaryota a Eukaryota (Chaton 1925) - oddělení baktérií a sinic do skupiny (hodnocené jako nadříše) Prokaryota

tendence k oddělení samostatné říše hub na základě způsobu výživy => říše Plantae - producenti (anorg. látky => organické), říše Animalia - konzumenti (org. => org.), říše Fungi - označ. jako destruenti, reducenti nebo dekompozitoři (org. => anorg.)
v tomto pojetí jde sice o "říše" ekologické, ale oddělení hub se ujalo i v systematické klasifikaci
v rámci jednobuněčných organismů nelze vést hranici mezi výše uvedenými říšemi => prosazena klasifikace prvoků jako samostatné říše Protista nebo Protoctista (protože v tomto pojetí už nešlo jen o živočišné prvoky, bylo opuštěno jméno Protozoa), tvořící základ "vývojového stromu" systému Eukaryot, na který pak navazují říše Plantae, Fungi i Animalia => systém pěti říší (Whittaker & Margulis 1978)

Cavalier-Smith (1989): odlišení říše Chromista, zahrnující řasová oddělení Chromophyta sensu lato (Heterokontophyta, Haptophyta) a Cryptophyta a vedle nich Oomycota a příbuzná oddělení (Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota) - toto je v dnešní době nejvíce uznávané pojetí
v rámci této říše stojí nejvíce "stranou" od všech ostatních skrytěnky a v rámci zbytku Hyptophyta; naproti tomu Heterokontophyta a Oomycota mají společný základ (podobná stavba a uspořádání bičíků, stejně jako u Xanthophyceae sifonální /cenocytická/ stélka, shodný typ oogamie) <= lze předpokládat společného předka
"jádro" oddělení Heterokontophyta tvoří zlativky, rozsivky, chaluhy a různobrvky, zatímco Raphidophyceae a Eustigmatophaceae stojí vývojově poněkud dále (chromatoforové ER není propojeno s jadernou blánou, chybí věncová lamela)
pozn.: někteří autoři do této říše řadili i nádorovky (plasmodiofory) s dvoubičíkatými heterokontními zoosporami; toto pojetí není recentně akceptováno

mezi Protozoa (po oddělení říše Chromista se zpětně prosazuje toto jméno; na rozdíl od vývojově odvozených říší Protozoa rozhodně nejsou monofyletickým celkem, jako spíše konglomerátem oddělení jinam nezařazených) spadají hlenky, jejichž příbuznost s kořenonožci (Rhizopoda) je nesporná - měňavkovité buňky, holozoická výživa
akrasie, dříve řazené k hlenkám, s nimi nejsou blízce příbuzné
nejasný je původ plasmodiofor (viz též zmínku u říše Chromista), jež jsou v rámci Protozoí v dnešní době izolovanou skupinou
mezi Protozoa spadají i řasová oddělení, která nejsou zahrnuta v říších Chromista a Plantae
samostatnými odděleními, která mají své "příbuzné" mezi různými skupinami prvoků, jsou obrněnky a krásnoočka (zřejmě odvozeny od heterotrofních bičíkovců) a Chlorarachniophyta (blízké kořenonožcům)

základ říše Plantae můžeme hledat v oddělení Chlorophyta (zřejmě taktéž s předky mezi primitivními bičíkovci), od nichž (koleochetová hypotéza) odvozujeme předky vyšších rostlin
izolované postavení mají ruduchy - neexistence bičíkatých stadií, odlišná skladba fotosyntetického aparátu a průběh rozmnožování od ostatních skupin - pravděpodobně se tato skupina vývojově oddělila záhy po vzniku eukaryotických organismů

říše Fungi - k houbám v poslední době na základě molekulárních dat přiřazeny mikrosporidie (jako odd. Microsporidiomycota) kromě oddělení Microsporidiomycota a Chytridiomycota v dnešní době různá úroveň taxonů v pojetí různých autorů:
- oddělení Eumycota obsahující pododdělení Zygo-, Asco- a Basidiomycotina
- oddělení Zygomycota a Dikaryomycota (obsah. pododd. Asco- a Basidiomycotina)
- oddělení Zygomycota, Ascomycota a Basidiomycota
vývojový základ - uvažován byl společný předek s ruduchami (je zde podobnost samičích pohlavních buněk s vřeckatými houbami, póry v přehrádkách podobné jako u hub, u ruduch byla zjištěna i dikaryotizace); dnes již této podobnosti není přikládán zásadní význam

z předků dnešních hub šel vývoj pravděpodobně dvojím směrem (mikrosporidie s nevyjasněnými vývojovými vztahy teď ponechme stranou) - bičíkaté => Chytridiomycota a bezbičíkaté => skupina Eumycota, resp. jejich nejprimitivnější oddělení Zygomycota
"samostatnou kapitolou" jsou Trichomycetes - v klasickém pojetí heterogenní skupina, jejíž některé řády patří mezi spájivé houby, zatímco Eccrinales a Amoebidiales recentně vůbec nejsou řazeny mezi houby
endomykorhizní houby z řádu Glomales s příbuznými Geosiphonales jsou dnes vyčleněny ze spájivých hub a povýšeny až na samostatné oddělení Glomeromycota
ve třídě Zygomycetes, řádu Endogonales hledejme předky vřeckatých hub - tvoří primitivní sporokarpy, karyogamie je opožděna za plasmogamií - návaznost na zástupce řádu Saccharomycetales

při hledání předků stopkovýtrusných hub nelze pominout shodné znaky řádu Taphrinales s Uredinales a Ustilaginales (dikaryotické vegetativní mycelium, jednoduché póry v přehrádkách) - ne že by se uvedené skupiny stopkovýtrusných hub vyvinuly z Taphrin, spíše lze předpokládat společné předky
rzi a sněti byly obecně považovány za nejodvozenější a díky obligátnímu parazitismu redukované skupiny - dnes je pohled opačný, jsou brány za nejpůvodnější stopkovýtrusné houby
v systémech některých autorů je oddělována skupina Teliosporae (tvorba tlustostěnné, přetrvávající probazidie), někde třídy (použito
zde) až oddělení Ustomycota, Teliomycota - zatímco "jádro" stopkovýtrusných hub (tradičně Homobasidiomycetes, nyní Agaricomycetes) je dosti kompaktní jednotkou, klasifikace skupin souhrnně označovaných jako Heterobasidiomycetes doznává v poslední době značných změn

závěrem úvodní kapitoly: zde prezentovaný text ještě nezohledňuje (viz úvodní odstavec nad obsahem) recentně prosazované pojetí eukaryotických říší:
- Opisthokonta: sem spadá dosavadní říše hub - Fungi a spolu s ní mnohobuněční živočichové - Animalia (sic!) + pár drobných skupin jednoduchých organismů
- Amoebozoa: vlastní améby + hlenky + opět pár drobných skupin organismů
- Plantae: rostlinná říše v zásadě nezměněna, včetně odd. Glaucophyta a Rhodophyta, jádro říše pak tvoří zelené řasy a vyšší rostliny
- Chromalveolata: dosavadní říše Chromista doplněna o obrněnky + pár skupin protozoálních organismů
- Rhizaria: nová říše rhizopodových organismů, z "houbových" sem patří plasmodiofory, z "řasových" Chlorarachniophyta
- Excavata (osobní poznámka: spíš bych řekl "excomunicata", trochu tato říše vypadá jako "odpadní koš" pro všechno, co se nehodí do předchozích pěti říší ... ostatně takovou úlohu měla dosud říše Protozoa :o): z "řasových" organismů sem spadají krásnoočka, z "houbových" akrasie


Oddělení: MYXOMYCOTA (MYCETOZOA, MYXOPROTISTA) - HLENKY

dříve spojovány do jednoho oddělení s akrasiemi, se kterými je spojují některé společné znaky:
- výživa je heterotrofní, a to holozoická (fagocytóza - pohlcování jiných organismů)
- v trofické fázi se vyskytují v podobě měňavkovitých myxaméb, bičíkatých myxomonád nebo tvoří mnohojaderná plazmodia, není vytvořena pevná buněčná stěna
- v reprodukční fázi se vytváří plodničky - sorokarpy nebo sporokarpy a spory s pevnou buněčnou stěnou
- v klidové fázi tvoří mikrocysty, sférocysty nebo sklerocia

naopak oproti akrasiím jsou hlenky vymezeny těmito znaky: ploché myxaméby mají pseudopodia se subpseudopodii; buněčná stěna je celulózní; vytvářejí plazmodia a sporokarpy; dochází k pohlavnímu procesu

trofickou fázi představují myxaméby, myxomonády, pseudoplazmodia nebo plazmodia
z pseudoplazmodií vznikají sorokarpy, z myxaméb nebo plazmodií sporokarpy (útvary, v nichž se tvoří spory)
klidovými stadii jsou mikrocysty nebo sklerocia

Třída: MYXOMYCETES - VLASTNÍ HLENKY

životní cyklus je haplodiplobiotický, tvoří se haploidní myxomonády i myxaméby a následně diploidní plazmodia
různý průběh mitózy - myxaméby (resp. myxomonády) mají otevřenou s centriolami, v plazmodiích probíhá uzavřená bez centriol
výživa všech stadií holozoická (pohlcování)
životní cyklus: za příznivých podmínek (teplota, vlhkost) se ze spory uvolní myxaméby - volně se mění na myxomonády a zpět vytvořením/ztrátou bičíků anebo v nepříznivých podmínkách vytvoří cysty a pak z nich zase vyrejdí; myxaméby i myxomonády fungují jako gamety => kopulace + a – jedinců => diploidní myxaméby (po kopulaci monád zatažení bičíků) => řada mitóz bez dělení protoplastu => mnohojaderné plazmodium - negativně fototaktické v trofické fázi => při přechodu do reprodukční fáze pozitivní fototaxe, plazmodium ztrácí vodu a na povrchu se tvoří tenká blanka - hypothalus => z něj vyrůstají sporokarpy => uvnitř nich vakuolizace => tvorba kapilicia; vlastní plazmodium se mění ve spory: sporokarp se rozpadá => diploidní jádra se obalují bun. stěnou => dochází k meiozi => 3 jádra degenerují, výsledná spora je jednojaderná (jsou známy i vícejaderné v případě následných mitóz => při klíčení více myxaméb)

plazmodia se vyznačují prouděním plazmy, synchronizovaným dělením jader, schopností růstu i po rozdělení a naopak splývání plazmodií téhož druhu
- protoplazmodium je mikroskopické, jen pomalé proudění plazmy; vzniká z něj jeden sporokarp
- afanoplazmodium je zpočátku jako protoplazm., ale zvětší se; strukturu tvoří síťovitá žilnatina, kterou obklopuje cytoplazma, rychle proudící; vzniká z něj více sporokarpů
- faneroplazmodium je zpočátku jako protoplazm., naroste do makroskopických rozměrů; struktura je složitější, členěná na gelatinózní a tekutou část, protoplazma je zrnitá; též z něj vzniká více sporokarpů
v nepříznivých podmínkách se plazmodia mění na sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary)

z plazmodií vznikají reprodukční struktury - sporokarpy
- sporangia (stopkatá nebo přisedlá) vznikají z protoplazmodií nebo malých částí plazmodií
- aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií - je to vlastně útvar vzniklý sloučením řady sporangií (mohou mít ještě zřetelné stěny - tzv. pseudoaethalium) => celistvý útvar se společným obalem - peridií
- plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý)
uvnitř sporokarpů se tvoří vlákna (jednotlivá nebo větvená) - kapilicium, nebuněčná struktura vzniklá z vyloučenin vakuol, uchycená na peridii, bázi sporokarpu nebo kolumelu (pseudokapilicium - nepravidelné niťovité útvary)
spory mají dvoj- (příp. tří-)vrstevnou stěnu, vnitřní vrstva je celulózní, ve vnější jsou různé látky

výskyt: zcela kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti - preferují chladná, stinná, vlhká místa; v mírném pásu růst omezen na letní sezónu
substrát: organické zbytky, zejména rostlinné, ale i půda, živí se mikroorganismy na tam žijícími
systém: 5(-6) řádů ve 2(-3) skupinách (některými autory jsou do této třídy řazena i Ceratiomyxomycetida)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

Oddělení: PLASMODIOPHOROMYCOTA
Třída: PLASMODIOPHOROMYCETES - NÁDOROVKY


silně specializovaná skupina, obligátní endoparazité
kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů - plazmodiofory tvoří tzv. paraplazmodia, mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním menších plazmodií
další odlišnosti: výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek); chybí zde stadium myxaméby; hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza; netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní parazitismus)

životní cyklus: z cysty vyklíčí bičíkatá primární zoospora => přichytí se na hostitele => směrem k buněčné stěně hostitele se vytvoří "trn" => vakuola v buňce se zvětšuje => tlak plazmy na "trn" prorazí stěnu hostitele => protoplast parazita se přelije do buňky hostitele => zde dělení jader => vznik mnohojaderných primárních (haploidních) neboli sporangiogenních paraplazmodií => v létě se rozdělí na jednotlivá sporangia (gametangia), v každém 4-8 spor (gamet) => uvolní se z hostitele do půdy => další infekce; některé spory přejmou v půdě úlohu gamet a kopulují => pouze plazmogamie => 2-jaderné zoospory pronikají zase do hostitele => pomnožením jader vzniká sekundární (diploidní) neboli cystogenní paraplazmodium => karyogamie => meioza => tlustostěnné cysty
zvláštní způsob dělení jádra v primárním paraplazmodiu (uvnitř uzavřené jaderné blány): metafázové chromosomy utvoří prstenec kolem jadérka, které se protáhne kolmo na rovinu prstence => vznik "křížové" struktury - tzv. "křížové dělení" (kromě plazmodiofor známo u některých prvoků)

výskyt, ekologie: obligátní nekrotrofní parazité řas, rostlin a Oomycetes
jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů
hospodářský význam je jedině negativní - škody na kulturních plodinách
stadium sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk uvolňují cysty
systém: 1 třída, 1 řád, 1 čeleď, Plasmodiophora brassicae
(nádorovka kapustová) - parazit brukvovitých, Polymyxa - přenašeči virů
(přehled zástupců na stránce cvičení)



Oddělení: OOMYCOTA (PERONOSPOROMYCOTA) - OOMYCETY
Třída: PERONOSPOROMYCETES


primitivní typy mají stélky endobiotické (intra- nebo intercelulární), monocentrické (ze stélky vznikne 1 sporangium) a eukarpické (jen část stélky se změní v rozmnožovací útvar), vzácněji holokarpické (celá stélka se změní)
stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium (nanejvýš s tzv. nepravými přehrádkami), bývá eukarpické a polycentrické
parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající do buněčných stěn hostitele
vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny

buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu (fibrilární struktura) a amorfní směs polyglukanů, v menší míře jiné látky
protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný
někdy je vytvořena centrální vakuola, mitochondrie mají trubicovité přepážky
DBV (dense body vesicles) systém - bohytý na glukany, podílí se na jejich polymeraci při tvorbě buněčné stěny nebo zoospor
zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan)

nepohlavní rozmnožování - tvorba zoospor nebo aplanospor
tvorba sekundárních pleurokontních zoospor (bičíky umístěné bočně, jsou heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) - je-li jen toto jedno pohyblivé stadium v životním cyklu, jde o monoplanetismus (druhy označeny jako monomorfní)
některé skupiny mají nejprve primární akrokontní zoospory (bičíky apikální, téměř stejné), z kterých po encystaci vznikají sekundární (diplanetismus, druhy dimorfní)
vzácnější případy - polyplanetismus (více generací sekund. zoospor: zoospora => encystace => zase zoospora) nebo aplanetismus (zoospory se encystují ještě uvnitř sporangia, ven už vycházejí pouze aplanospory)
možnost změny zoosporangia na monosporické sporangium (tzv. "konidii", ale s konidiemi to nemá nic společného; u Peronosporales) => klíčí přímo hyfou
kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé chlamydospory

pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie - nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů - jsou sekundárně vodní?)
anteridia hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu
meioza i mitóza jsou uzavřené

výskyt, ekologie: saprofyté nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin
evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: menší počet pohyblivých stadií, přechod od saprofytismu k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii (specializace na určité orgány hostitele)
význam: negativní, řada fytopatogenních druhů
systém: v rámci oddělení 1 třída; oddělení řazeno v systému Chromist, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními řasami
(
přehled zástupců na stránce cvičení

podtřída Saprolegniomycetidae (tzv. "vodní plísně") - tvorba primárních i sekundárních zoospor, v oogoniu často více oosfér, centrifugální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, přítomnost glukosaminů v buněčné stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, příjem síry pouze v organické formě

řád Saprolegniales - stélka eukarpická, charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a aplanetismus); počet chromosomů n=3
většinou saprofyté ve sladkých vodách, příp. v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub, živočichů (Saprolegnia parasitica - parazit ryb, Achlya - parazité raků i zeleniny)
životní cyklus: na koncích hyf se tvoří sporangia (často proliferující) => rozpad jejich obsahu na primární zoospory => encystace v primární cysty => z nich sekundární zoospory => encystace v sekundární cysty => z nich klíčí hyfy
pohlavní proces: na starších hyfách se tvoří gametangia (oddělená přehrádkou) => v oogoniu se vytvoří více jader => více oosfér (při povrchu oogonia - centrifugální tvorba oosfér); anteridia obklopí oogonium => vytvářejí oplozovací hyfy, které vniknou do oogonia => jimi přejdou samčí jádra => oplození oosfér => vytvořením pevné stěny vznikají oospory => po několikaměsíčním klidu klíčí hyfou
klidové stadium - tvorba chlamydospor (terminálně i interkalárně)
podtřída Peronosporomycetidae - tvorba pouze sekundárních zoospor (nebo aplanetismus), v oogoniu (až na výjimky) jedna oosféra, centripetální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, nepřítomnost glukosaminů v buněčné stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, počet chromosomů n=5, schopny přijímat anorganickou síru (SO42- ionty)
řád Pythiales - stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo intramatrikální, většinou netvoří haustoria
na nediferencovaných hyfách s neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další růst hyfy je odsune do boční pozice
zoospory obvykle pouze sekundární (vzácně polyplanetismus), sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium s 1 aplanosporou)
vodní a půdní saprofyté (Pythium) nebo parazité řas, hub i cévnatých rostlin (Phytophthora)
Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy - nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19.  století vedlo k hladomoru
přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při nižsí vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů
v zimě se tvoří oogonia (nejprv více jader, ale zůstane jen jedno) a anteridia (zůstanou mnohojaderná, ale jen 1 jádro projde do oogonia) => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium

řád Peronosporales (tzv. "nepravá padlí") - cenocytická stélky, intercelulární mycelium vytváří haustoria
zoosporangia se vytváří na větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou
pohlavním procesem je oogametangiogamie
obligátní parazité suchozemských rostlin, mnoho z nich má hospodářský význam - Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedostatečné dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu), Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (hynou semenáčky salátu), druhy rodu Peronospora na různých rostlinách; Albugo (tzv. "bílá rez") tvoří ložiska s nevětvenými sporangiofory nesoucími řetízky sporangií => jejich tlakem ložisko praská => uvolnění sporangií



Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIOMYCETY
Třída: CHYTRIDIOMYCETES


stélka u jednodušších typů holokarpická, u odvozenějších eukarpická
vytváří se rhizoidy (mohou/nemusí být odděleny od stélky přehrádkou), nevětvené nebo větvené => rhizomycelium
nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s buněčnou stěnou (chitin a polyglukany), rozdělené tzv. pseudosepty (perforované přehrádky z jiných látek než buněčná stěna)

nepohlavní rozmnožování: zoospory vznikající v zoosporangiích (mono- nebo polycentrické typy)
zoosporangia zpočátku mnohojaderná => rozdělení na 1-jaderné části => jednotlivé zoospory
otevírání sporangia: víčkem u operkulátních typů, jinak (obvykle štěrbinou) u inoperkulátních
zoospory jednobičíkaté (výjimečně více), bičík opistokontní (vychází ze zadního konce), není péřitý

pohlavní rozmnožování: izogamie (za urč. podmínek se zoospory chovají jako gamety, dochází ke kopulaci), anizogamie i oogamie, vzácněji gametangiogamie nebo somatogam. splývání rhizomycelia
životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)

výskyt, ekologie: vodní a půdní organismy, některé mohou žít i anaerobně (v řádu Neocallimastigales najdeme obligátní anaeroby), výživa je heterotrofní, absorpční
saprofyté i parazité na různých skupinách řas, hub, rostlin i bezobratlých (nenapadají obratlovce)
systém založen na ultrastruktuře zoospor, 4 řády
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Chytridiales - jednobuněčné stélky, bez rhizoidů a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité) nebo s bun. stěnou a jednoduchým systémem rhizoidů
stélky endobiotické (celé uvnitř buněk hostitele) nebo epibiotické (rhizomycelium v bunňce, sporangia vně), příp. interbiotické (rhizomycelium zasahuje do více buněk)
stélky mono- i polycentrické, sporangia operkulátní i inoperkulátní
charakteristický znak zoospor - centrálně umístěná "jaderná zóna", kinetosom nespojen s jádrem, jedna velká tuková kapka
při povrchu je organela spojená mikrotubuly s kinetosomem - rumposom (zřejmě fotoreceptor)
pohlavní rozmnož. nejčastěji izogamie (i anizo- či somatog.), obvykle zoospory mohou být gametami
Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový) - hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let)
životní cyklus: z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory => když se dotknou očka nebo lenticely na hlíze, zatáhnou bičík a oblaní se => průnik do buněk hostitele => obalí se tlustou stěnou => vzniká prosorus (letní výtrus); v okolních buňkách současně neorganiz. dělení => stěna prosoru praskne => do buňky vyhřezne protoplast, který se rozdělí => sorus sporangií => po prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory => za optimálního počasí (teplota, vlhkost) další infekce; za sucha menší zoospory fungují jako izogamety => kopulace => zygota infikuje hostitele => v jeho buňce vzniká odpočívající (trvalé) sporangium => přečkává zimu
další zástupci: Rhizophydium napadá pylová zrna ve vodě, Polyphagus má interbiotické stélky, rhizomycelium napadá až 50 krásnooček (P. euglenae), Chytridium - epibiotický parazit řas a hub

Skupina oddělení: EUMYCOTA - VLASTNÍ HOUBY

zahrnuje houby z říše Fungi, u kterých nejsou vytvořena žádná bičíkatá stadia (tedy všechny kromě mikrosporidií a Chytridiomycot)
stélka obvykle tvořena houbovými vlákny - hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (podhoubí); výjimečně jednobuněčné, schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky)
jednodušší typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky oddělují pouze reprodukční struktury), vývojově odvozenější mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami - septy
septum má uprostřed pór (různého typu u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely
mycelium u parazitických hub může růst na povrchu pletiv hostitele, ale i vnikat dovnitř - intercelulárně nebo intracelulárně
na takovémto myceliu se vytvářejí apresoria (jen přichycovací funkce) nebo haustoria (vnikající do buněk, slouží k absorbci látek z napadené buňky)

v určitých fázích živ. cyklu (např. plodnice) některých skupin se z hyf tvoří nepravá pletiva - plektenchymy: je-li ještě patrná hyfová struktura, jedná se o prozenchym, naproti tomu jsou-li již buňky pozměněny a jednotlivé hyfy nejsou zřetelné, jde o pseudoparenchym
plektenchymatické struktury se kromě plodnic tvoří i ve sterilních útvarech, jako jsou stroma (sterilní útvar, ve kterém se tvoří plodnice) nebo sklerocium (slouží k přetrvání nepříznivých podmínek)

buněčná stěna je vícevrstevná, složená z lamel tvořených různě orientovanými fibrilami
nejdůležitější složkou bun. stěn je chitin v kombinaci s jinými složkami; u některých skupin chitin chybí
v buňkách vlastních hub chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.)
v jádře jedno nebo více jadérek, obvykle malý počet chromosomů
mitochondrie mají ploché přepážky
jsou přítomny vakuoly, chybí pulzující vakuoly
zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob (u primitivních vřeckatých)

v životním cyklu hub nacházíme buď rozmnožování pohlavní i nepohlavní nebo jen nepohlavní
stadium, kdy houba vytváří nepohlavní mitospory, se nazývá stadium imperfektní
stadium, kdy houba vytváří pohlavní meiospory, se nazývá stadium perfektní
je-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium, mluvíme o teleomorfě
není-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium (= je přítomno pouze imperfektní stadium), mluvíme o anamorfě
<= zde je důvod, proč nelze zcela klást rovnítko mezi anamorfu = imperfektní stadium a teleomorfu = perfektní stadium - rozhodující je (ne-)přítomnost perfektního stadia, takže když se v dané fázi tvoří současně mitospory a meiospory (tedy imperfektní i perfektní stadium), jedná se také o teleomorfu
houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady) se označuje jako holomorfa
je-li v životním cyklu jen pohlavní rozmn. - meiotická holomorfa, je-li v životním cyklu jen nepohlavní rozmn. - mitotická holomorfa; v případě obou typů rozmn. jde o pleomorfickou holomorfu (mluvíme pak také o houbách s pleomorfickým živ. cyklem)

nepohlavní rozmnožování probíhá v haploidní i diploidní fázi
nejjednodušší způsob je prostá fragmentace hyf
nepohlavní spory vznikají buď endogenně ve sporangiích - tzv. sporangiospory, nebo exogenně na hyfách (specializovaných odnožích - konidioforech) - tzv. konidie
základní typy vzniku konidií:
- thalický: hyfa se rozdělí přepážkami a pak rozpadne na jednotl. buňky => thalokonidie = arthrokonidie (thalokonidiemi jsou v jistém smyslu i chlamydospory - tlustostěnné přetrvávající buňky vznikající na myceliu)
- blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky holoblasticky (účast všech vrstev bun. stěny) nebo enteroblasticky (vnější stěna se protrhne, konidii utvář vnitřní vrstva/-y/) - porospory (vypučí z buňky a následně se oddělí bun. stěnou), fialospory (vytvářejí se ve specializ. buňkách - fialidách a uvolňují se ústím z těchto buněk), anelospory (také se vytvářejí ve specializ. buňkách; každá další konidie protrhne přepážku po oddělení předchoží konidie => vznikají "límečky")
konidiofory se tvoří buď izolovaně nebo v útvarech zvaných konidiomata - sporodochium (palisáda konidioforů v ložisku na povrchu substrátu), pyknida (lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory), acervulus (shluk konidioforů pod povrchem plativa hostitele, u parazitů), koremie (= synnema; svazek konidioforů)

při pohlavním rozmnožování u většiny vlastních hub není spojena plazmogamie s karyogamií - karyogamie následuje s určitým zpožděním a do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv. konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader)
celý cyklus tedy je: haploidní fáze => plazmogamie => dikaryofáze => karyogamie => diploidní fáze (obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => zpět haplofáze
různé typy pohlavního procesu u vlastních hub: gametogamie (vzácná), gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota), gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samčí spermacií, Ascomycota), somato-gametangiogamie (vzácná), somatogamie (splývání hyf, hlavně Basidiomycota), gametosomatogamie (spermatizace u rzí), autogamie (ojediněle, Ascomycota)
tvoří-li se gamety, nejsou nikdy pohyblivé
životní cykly všech možných typů: haplobiotický, haplo-diplobiotický, vzácný je diplobiotický (kvasinky) a naopak velmi častý haplo-dikaryotický
u Ascom. a Basidiom. při pohlavním rozmnožování vznikají spory na specializovaných útvarech - plodnicích

výskyt, ekologie: saprofyté i parazité, vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza)
rostou po celém světě, ve všech možných biotopech - půda, vzduch, voda (méně časté), v případě parazitů hostitelské organismy
hospodářské využití - jedlé druhy, výroba antibiotik, ale i jedovaté a patogenní houby

systém: zařazení v systému spolu s oddělením Chytridiomycota, pravděpodobný původ v rámci protist
systematické členění na jednotlivá oddělení:
- Zygomycota (primárně cenocytické mycelium, chybí dikaryofáze i plodnice, tvoří se 1 meiospora)
- Glomeromycota (endomykorhizní houby, oddělení odštěpené od předchozího)
- Ascomycota (přehrádkované mycelium, dikaryofáze přítomna, tvoří se plodnice, meiospory vznikají endogenně ve vřeckách)
- Basidiomycota (taktéž přehrádkované mycelium, dikaryofáze přítomna, tvoří se plodnice, ale meiospory vznikají exogenně na bazidiích)


Oddělení: ZYGOMYCOTA - HOUBY SPÁJIVÉ

cenocytické hyfy, přehrádky většinou oddělují jen rozmnožovací struktury (neplatí absolutně)
nepohlavní rozmnožování sporangiosporami (vznikajícími endogenně ve sporangiích)
pohlavní rozmnožování - gametangiogamie, splývání dvou gametangií => zygota => v ní dochází k meiozi, životní cyklus je haplobiotický
u některých skupin plazmogamie předchází karyogamii, ale nelze ještě hovořit o skutečné dikaryofázi (jen párování jader v mladé zygospoře)


Třída: ZYGOMYCETES

mnohojaderné cenocytické mycelium; u vývojově odvozených skupin již dochází k tvorbě přehrádek, ale zůstávají i vícejaderné úseky (obdoba sifonokladální stélky)
základní složkou buněčných stěn je chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry

nepohlavní rozmnožování: sporangiospory, v hyfách se tvoří tlustostěnné chlamydospory
tvorba sporangiospor: na myceliu se vytvoří svazky sporangioforů => vrcholové části zduří => vytvoří se sporangium (obvykle kulovité) => sem se přesune část cytoplazmy s jádry => z centrální části vznikne tzv. kolumela (střední sloupek, přetrvávající i po rozpadu sporangia), cytoplazma v periferní části se rozdělí => části se obalí stěnou => spory
část sporangioforu pod sporangiem je u některých rozšířena v tzv. apofýzu
u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede k jednosporovým (podobně jako u Oomycot 2 stěny - stěna sporangia a stěna spory - rozdíl oproti konidii)

pohlavní rozmnožování - izo- (vzácněji anizo-)gametangiogamie (též označení "zygogamie")
homothalické druhy - kopulace gametangií i ze stejného mycelia, heterothalické druhy - musí být z různých mycelií (+ a  –)
průběh: výběžky z mycelií chemotakticky přitahovány => kontakt, tvoří se na nich progametangia => jejich oddělení přehrádkou => mnohojaderná gametangia => splynutí, plazmogamie a karyogamie => zygota => vytvoří se zygosporangium, obsahující 1 tlustostěnnou zygosporu - odpočívající stadium => po období klidu klíčí hyfou
gametangia a následně zygospory jsou neseny rozšířenými konci hyf - suspenzory
u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až úplně) - předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších pododdělení (připomínají primitivní kleistothecium u vřeckatých hub)
k meiozi dochází při zrání nebo klíčení zygospory

výskyt, ekologie: saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů
řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek
systém: dnes uznáváno 8 řádů
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Mucorales - u většiny druhů málo přehrádkované mycelium
u některých druhů se v tekutých médiích vytvoří přehrádky nebo mycelium rozpadne na buňky - mluvíme o dimorfismu (různý charakter stélky v různých podmínkách)
sporangia mnohosporová (až 1000 spor), u odvozenějších typů méně spor ve sporangiu (až jedna - nesprávně označováno za "konidii")
kromě pohlavně vzniklých zygospor tvoří některé druhy též partenogeneticky tzv. azygospory
většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách - Mucor, Rhizopus (kropidlovec), Zygorhynchus, Pilobolus (měchomršť - pod sporangiem má vak, v němž se hromadí voda => zvětšující se tlak nakonec odmrští celé sporangium), některé druhy i parazitické
využití: fermentace cukrů a bílkovin, výroba různých organických kyselin

Oddělení: GLOMEROMYCOTA
Třída: GLOMEROMYCETES


recentně až na úrovni samostatného oddělení jsou hodnoceny houby řádu Glomales
vegetativní stélka je cenocytická, většinou se netvoří sporangia, ale chlamydospory
tyto houby vytvářejí s velkým počtem druhů cévnatých rostlin arbuskulární mykorhizu (dříve vezikulo-arbuskulární = VAM; má ji asi 80 % cévnatých rostlin): mycelium proniká do rostlinných buněk a vytváří tam větvené keříčkovité útvary - arbuskuly (někdy též zásobní měchýřky - vezikuly) => výměna látek pomáhá růstu a výživě hostitele (Glomus aj.)
    řád Geosiphonales - Geosiphon pyriforme má symbiotické endocyanely - je považován za jediný lichenizovaný druh v rámci spájivých hub (nyní příslušný k odd. Glomeromycota)

Oddělení: ASCOMYCOTA - HOUBY VŘECKATÉ

skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci)
vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu)
spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet)
u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa)

vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek)
přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí)
při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách tzv. askogenních hyf - z nich vznikají vřecka
vegetativní dikaryotické mycelium se vyskytuje u Taphrin

jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů
do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem


Skupina tříd: HEMIASCOMYCETES (ENDOMYCETES, PROTOASCOMYCETES)

dost heterogenní "slepenec", ve kterém bylo sdružováno několik skupin relativně jednoduchých organismů, v některých systémech oddělovaných (někým jako celek, někým jen některé skupiny) mimo vřeckaté houby
zástupci jsou hlavně půdní nebo epifytičtí/epizoičtí saprofyté (někteří žijí v trávicím traktu), někteří i parazité rostlin
v aktuálním pojetí pododdělení Saccharomycotina a Taphrinomycotina

mycelium redukované (jednotlivé buňky, pučivé pseudomycelium) nebo vláknité
přehrádky vytvořeny nebo ne, celistvé nebo s pórem, buňky jedno- nebo vícejaderné
dikaryofáze vzniká pouze u čeledi Taphrinaceae
buněčná stěna jednovrstevná, převažující složkou jsou glukany a manany, u kvasinek zjištěn i chitin, u Protomycetaceae celulóza

nepohlavní rozmnožování: pučení, tvorba blastospor
pohlavní rozmnožování: somatogamie (hologamie i hyfogamie), vzácně jiné typy (gametangiogamie, gametogamie)
u této třídy se netvoří plodnice, vřecka nevznikají z askogenních buněk a nemají otevírací aparát


Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA

pravděpodobně parafyletická skupina, "slepená" na základě molekulárních analýz, stojí na bázi vývoje vřeckatých hub



Třída: TAPHRINOMYCETES

řád Taphrinales, čeleď Taphrinaceae - taktéž parazité, liší se od předchozích tříd (i od druhé čeledi v této třídě) tvorbou dikaryotického parazitického mycelia
haploidní fáze je saprofytická - kvasinkovité buňky => kopulace vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické mycelium (parazitické, přehrádkované; netvoří se gametangia ani askogenní hyfy), vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => z nich vzniká karyogamií zygota => rozdělení ve 2 buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou => zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku)
Taphrina deformans - způsobuje kadeřavost listů broskvoní, T. pruni - bouchoře (zpotvořené plody), T. cerasi, T. betulina - parazitují v pletivech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)
    čeleď Protomycetaceae - parazité rostlin s mezibuněčným, přehrádkovaným myceliem s mnohojadernými buňkami
    na myceliu se vytvářejí interkalárně tlustostěnné chlamydospory s dvouvrstevnou stěnou - po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne endospor => je z něj meiosporangium => meioza => čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus => tlakem zvětšující se vakuoly jsou jádra vypuzena ze synasku => buď se množí pučením, nebo kopulují => diploidní mycelium => další infekce
    Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých

Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA
Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY

samostatné buňky nebo pučivé pseudomycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor)
pohlavní rozmnožování somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) => v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku
životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna) nebo diplobiotický
převážně saprofyté, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii
Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře pohromadě haploidní i diploidní buňky
Endomyces - tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky)
Dipodascus - vláknité endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) je založena teorie o vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub
(
přehled zástupců na stránce cvičení)


Pododdělení: PEZIZOMYCOTINA (ASCOMYCOTINA)

"pravé" vřeckaté houby, u kterých dochází k tvorbě plodnic (askomat, askokarpů)
je přítomna pravá dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se vytvářejí vřecka
vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium
přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader)
uzavírání pórů různými tělísky - jejich vznik je spojen s Voroninovými tělísky (krystalické útvary v buňce poblíž pórů)
buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a
b-1,3-polyglukan, příp. další látky

nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky nebo konidiemi
pohlavní rozmnožování - základním typem je gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z nichž vybíhají vláknité výrůstky - trichogyny
životní cyklus je haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází: askospora klíčí v haploidní (monokaryotické) mycelium => na něm (resp. v základu plodnice u askolokulárních typů - viz později) se tvoří gametangia - na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k trichogynu (jehož jádra degenerovala) se přiblíží anteridium => splynutí obsahů buněk - plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader => vyrůstají dikaryotické hyfy - askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové buňky askogenních hyf ve výtrusorodé vrstvě se stávají mateřskými buňkami vřecek (askogenními b.) => v nich karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza (nebo ne anebo více) => výsledkem je zralé vřecko se (4-)8(-více) askosporami

modifikace pohlavního procesu:
- gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování)
- somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří
- somatogamie: splynutí dvou somatických hyf => póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se základu askogonu
- autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu

vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní buňka v životním cyklu
vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až kulovité, je vždy jednobuněčné
při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování - terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie => meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká svazek vřecek)
důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka - podle ní rozlišujeme vřecka
- pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka
- unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoascus a endoascus - obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní)
- bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk

spory vznikají obvykle po 8 ve vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně)
výjimky: namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné, případně více dělení jader ve sporách => oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory - dvoubuněčné didymospory, vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě) a diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání)
jednobuněčné spory nazýváme amerospory; popsané názvy jsou používány i pro konidie

plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak hyfami dikaryotickými, vzniklými na základě pohlavního procesu
stěna plodnice (peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde dochází k vytváření vřecek (na dikaryotických askogenních hyfách)
vřecka pak u odvozenějších typů vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium (hymenium)

členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje:
- typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice)
- typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní)

členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy):
- kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána
- perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě stromatu), vřecka uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf)
- apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka jsou uspořádána v theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny (někdy přesahují v tzv. epithecium); vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou též vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo)
kromě těchto základních typů rozlišujeme ještě protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) nebo myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1 vřecko)
askolokulární typy mají pseudoapothecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité pseudoperith.) nebo hysterothecia (štěrbinovité pseodoapoth.)

výskyt, ekologie: saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů (=> patogenní druhy)
symbiotické vztahy - lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Ascomycetes), mykorhiza
zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských
využití některých druhů jako jedlé houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium)

nemnoho zástupců (10-12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (vytváří teleo- i anamorfu, tzv. pleomorfický životní cyklus); většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu)
systém: původní členění morfologické, podle typu plodnic (dnes používané již pouze pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice): Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy; Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperith.), "tvrdohouby"; Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapoth.), "terčoplodé"
fylogeneticky věrnější je systém členící vřeckaté houby podle vývoje plodnice - primitivní Protoascomycetidae, askohymeniální Ascohymenomycetidae a askolokulární Ascoloculomycetidae i tento systém je však v nových pojetích opouštěn, jako že neodpovídá zcela fylogenezi, a pododdělení Pezizomycotina je členěno na více menších tříd



Třída: EUROTIOMYCETES

tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky
zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) - bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude
vzácné pohlavní rozmnožování - červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia
dochází i k somatogamii
zástupci jsou saprofyté, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny
značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“)
Penicillium (štětičkovec) - anamorfní rod, druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum)
Aspergillus (kropidlák) - též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. flavus), produkce aflatoxinů (A. fumigatus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger)
jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikroskopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen protothecia - shluky hyf kolem vřecek
Třída: PEZIZOMYCETES

tzv. operkulátní diskomycety - tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem
u většiny druhů známa pouze teleomorfa
mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata)
gametogametangiogamie (spermatizace) - askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium
plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající)
vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů)
Třída: LEOTIOMYCETES

obsahuje nepříliš podobné řády, sdružené na základě molekulárních analýz
vřecka unitunikátní, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia

podtřída Erysiphomycetidae (podtřídy na tomto místě zachovány s ohledem na jejich zařazení v tradičním pojetí)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Erysiphales (padlí) - obligátní parazité cévnatých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení"
vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikálně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do epidermálních buněk (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně)
nepohlavní rozmnožování - tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu Oidium
pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem
askomata jsou drobná kulovitá kleistothecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické)
plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenčeném prstenci pod vrcholem)
vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány
některé druhy významné jako fytopatogenní - Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další

podtřída Leotiomycetidae
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Helotiales (incl. Leotiales) - inoperkulátní diskomycety
časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií
askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří
apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech - sklerociích nebo stromatech
vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné
zástupci sparofytičtí i parazitičtí
    makroskopická apothecia tvoří Bulgaria (klihatka) - černá miskovitá apothecia na borce
    houby rostoucí (kyjovitá apoth.) na org. zbytcích ve vodě nebo vlhku - žlutá Mitrula (čapulka), hnědá Leotia (patyčka), černé Geoglossum (jazourek)
    Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorosplenium (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů
    Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem
    řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anam. Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů)
    řád obsahuje i lichenizované zástupce - Baeomyces (malohubka) rostoucí na povrchu půdy

    řád Rhytismatales - parazitické houby s intracelulárním myceliem, tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji saprofyté
    nepohlavní rozmnožování - ve stromatech zanořeny pyknidy
    vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny
    netvoří se anteridia, oplození spermacií, somatogamické nebo jádry z trichogynu
    tvořící se vřecka vrůstají do pletiva stromatu, plodnice jsou v širším pojetí apothecia, v užším zanořená pseudoapothecia /vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo štěrbinovitá hysterothecia
    vřecka unitunikátní, spory vystřelovány (až 1 metr)
    Rhytisma (svraštělka) - černá stromata na listech, Lophodermium (sypavka) - černá stromata na jehlicích, působí usychání a předčasný opad


Třída: LECANOROMYCETES

obsahuje několik řádů lichenizovaných hub, zde zmíněn nejvýznamnější Lecanorales v širším pojetí
pro účely přednášky jsou zde zařazeny též další řády lichenizovaných vřeckatých hub, jejichž postavení v systému je stále nejisté
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Lecanorales - početný řád (přes 5800 druhů) lichenizovaných hub (zahrnuje asi polovinu druhů lišejníků)
různé typy stélek i fotobionti, plodnice apothecia s askohymeniálním vývojem, gymnokarpní (vzácněji hemiangiokarpní), parafýzy někdy vytvářejí epithecium
vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni- a bitunikátními vřecky - otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k vyhřeznutí vnitřní vrstvy mimo vnější)
spor je ve vřecku 2-8 (i víc), jsou jedno- i vícebuněčné
    Collema (huspeník) - slizovitá homeomerická stélka, promísena vlákna houby a buňky fotobionta (Nostoc)
    běžné rody s lupenitou stélkou - Parmelia, Hypogymnia (česky oboje terčovka), Physcia (terčovník), Xanthoria (terčník), Peltigera (hávnatka), Lobaria (důlkatec), Umbilicaria (pupkovka) - přirostlá k substrátu jen v jednom místě
    stélku lupenitě-keříčkovitou mají Cetraria (pukléřka), Pseudevernia, Evernia (větvičník)
    Cladonia (dutohlávka) - druhy s lupenitým základem stélky a trčícími podecii, nesoucími apothecia
    čistě keříčkovité jsou druhy rodů Usnea (provazovka), Alectoria (vousatec) - oboje epifyté, stélky visí z větví
    k substrátu zcela přirostlé korovité lišejníky - Rhizocarpon (mapovník), Lecidea (šálečka)

    řád Caliciales (zřejmě heterogenní skupina s možnou příbuzností k Lecanorales) - většinou lišejníky různých typů stélek
    plodnice nejčastěji stopkatá apothecia vyrůstající ze stromat; vřecka v theciu nebo v dutině, za zralosti se jejich stěna rozpadá a tvoří se sporami práškovitou hmotu - mazaedium, roznášené větrem

    řád Ostropales (nejasné postavení v systému) - převážně saprofytické lichenizované i nelichenizované houby s korovitou stélkou
    plodnice různých typů, vřecka unitunikátní, spory mnohobuněčné
    Graphis (čárnička) - lišejník tvořící čárkovitá hysterothecia prorážející skrz borku stromů


Třída: SORDARIOMYCETES

obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Microascales a Ophiostomatales)

podtřída Hypocreomycetidae
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Hypocreales - plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat
u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf
kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny)
podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné
převažuje nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích
řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na rostlinách, řídčeji živočiších
    Hypocrea (masenka) - barevná stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové hormony rostlin), anamorfy z rodu Fusarium působí choroby rostlin
    parazity jsou druhy rodů Hypomyces, Apiocrea (nedohub) na vřeckatých a stopkovýtrusných houbách, Cordyceps (housenice) na larvách hmyzu
    Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv

    řád Microascales - netvoří se stromata, plodnice jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina druhů jsou půdní saprofyté
    patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin

podtřída Sordariomycetidae
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

    řád Ophiostomatales - milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum vystlané perifýzami
    vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií
    saprofyté nebo významní parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin - růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též produkují mykotoxiny)
    tzv. "ambrosiové houby" - patří mezi výše uvedené parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy)
    Ophiostoma ulmi (anamorfa Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě

    řád Diaporthales - většinou dřevní houby, vytvářející stroma zanořené do dřevního a lýkového pletiva (část spolutvořená pletivem dřeviny se označuje jako endostroma, část na povrchu jako ektostroma; méně druhů stroma netvoří), nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech
    vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní
    většina zástupců jsou saprofyté, někteří zhoubní parazité rostlin (Diaporthe - čárovka)

    řád Sordariales - vytváří volná perithecia většinou přímo na myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří stromata
    vývoj plodnice askohymeniální, vřecka pseudounitunikátní, inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek
    saprofyté nebo koprofilní druhy - Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy, Neurospora je častým objektem genetických studií
podtřída Xylariomycetidae
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Xylariales - mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makroskopická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia
vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci)
převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (Ustulina - spálenka)


Třída: DOTHIDEOMYCETES

houby s askolokulárním vývojem plodnic a bitunikátními vřecky
též několik řádů, zde zmíněn nejvýznamnější Dothideales v širším pojetí
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

    řád Capnodiales, tzv. "černě" - saprofyté žijící epifyticky na listech a čerpající živiny z výměšků rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk mohou i parazitovat)

řád Dothideales - početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub
samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie
vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů
vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány
řád zahrnuje ekologicky různé skupiny - saprofyty a parazity rostlin, řas, živočichů i jiných hub
významným parazitickým rodem je Mycosphaerella (terčovka), resp. její anamorfy z rodů Cladosporium, Phoma, Cercospora (jeden teleomorfní rod má více anamorfních s různými typy konidií)
druhy rodu Venturia (anamorfy Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech


Pomocné oddělení: DEUTEROMYCOTA (FUNGI IMPERFECTI)

není přirozenou taxonomickou jednotkou, je vytvořena pro účely klasifikace hub v anamorfní fázi
různé pojetí šíře této skupiny
- buď zahrnuje pouze druhy, u nichž se nevytváří teleomorfa (žijí tedy v mitotické holomorfě - rozmnožují se pouze mitosporami, příp. "přesedlaly" na parasexuální proces) nebo teleomorfa není známa (v přirozených podmínkách nevzniká anebo vzniká, ale zatím nebyla objevena spojitost s danou anamorfou) => po objevení spojitosti s teleomorfou jsou pak takovéto druhy zařazeny do přirozeného systému a z takto pojatého systému Fungi imperfecti vypadnou
- anebo (podle mého logičtější pojetí) zahrnuje anamorfy všech druhů, tedy i těch, u kterých teleomorfa známa je (souběžně jsou samozřejmě klasifikovány v přirozeném systému); u většiny těchto druhů je anamorfa převládajícím stadiem, ke tvorbě teleomorfy dochází vzácněji

členění na pomocné třídy, řády, čeledi a rody na základě morfologické podobnosti konidiového stadia (není zde snaha o přirozené uspořádání)
podle vlastností mycelia (přehrádkované, jednojaderné buňky, jednoduché póry v přehrádkách) lze soudit, že Deuteromycotina reprezentují převážně anamorfy vřeckatých hub

základní způsob rozmnožování - tvorba konidií, a to jak přímo na myceliu, tak na konidioforech (vyrůstajících jednotlivě anebo v acervulech, sporodochiích, pyknidách nebo synnematech)
ke genetickým kombinacím dochází prostřednictvím parasexuálního procesu: styk dvou haploidních mycelií => vytvoření můstků => jimi přejdou jádra => heterokaryotické mycelium => v něm může dojít ke splývání jader (různých i shodných genotypů) => diploidní jádra => během jejich dělení nastane mitotický crossing-over => tvoří se diploidní mycelium a konidie => haploidizace bez meiozy - v anafázi chromosomy nerovnoměrně rozděleny k pólům => některé haploidní konidie odlišné od rodičovských
tímto procesem je zabezpečena genetická proměnlivost a tím i přizpůsobivost změnám podmínek

výskyt: na všech možných biotopech, suchozemských i vodních, zástupci saprofytičtí i parazitičtí (většinou fakultativně, ale i obligátně, někteří dokonce hyperparazité), i významé patogenní houby
systém se zdaleka nemusí krýt v pojetí rodů a druhů se systémem přitozeným, v němž jsou klasifikovány teleomorfy (1 teleomorfní rod může mít druhy ve více anamorfních a naopak <= dáno tím, že jeden teleomorfní rod i druh může tvořit více typů konidií a naopak různé teleomorfní rody tvoří konidie, příp. konidiomata stejného typu)
historicky systém založen na morfologii konidií (dnes již ustupuje do pozadí)
v současnosti preferováno členění podle tvorby mycelia a konidiomat (obdoby plodnic)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)
    pomocná třída Blastomycetes - nesporogenní (imperfektní) kvasinky
    zahrnuje kvasinkovitá stadia vřeckatých i stopkovýtrusných hub
    stélka jednobuněčná (max. pučivé pseudomycelium, vzácně tvoří i vláknité mycelium)
    rozmnožování tvorbou blastospor, vzácně arthrospor
    primárně saprofyté, některé druhy fakultativně parazitické
    i patogenní zástupci, působící onemocnění od dermatomykóz po vážné choroby celého organismu - Cryptococcus (anamorfa r. Filobasidiella), Candida albicans
    Rhodotorula - kvasinkovitá stadia snětí, Torulopsis - zřejmě anamorfy pravých kvasinek

    pomocná třída Hyphomycetes - myceliální, netvoří uzavřená konidiomata
    konidie vznikají přímo na myceliu nebo na konidioforech (mohou být pospojované v korémie = synnemata nebo sdružené v ložiscích = sporodochiích), často se tvoří tlustostěnné chlamydospory
    nejpočetnější skupina imperfektních hub, většinou anamorfy vřeckatých; saprofyté i parazité
    většina druhů má známy teleomorfy, které již byly zmíněny v systému pododdělení Ascomycotina - Aspergillus, Penicillium, Paecilomyces (Eurotiales), Graphium (Ophiostomatales), Oidium (Erysiphales), Monilia, Botrytis (Leotiales), Tubercularia, Fusarium (Hypocreales), Cladosporium, Cercospora (Dothideales)

    pomocná třída Coelomycetes - myceliální, tvoří uzavřená konidiomata
    konidie se tvoří z konidiogenních buněk v ohraničených útvarech - acervulech (podle staršího členění řád Melanconiales) - nebo uzavřených lahvicovitých pyknidách (starší řád Sphaeropsidales; tyto řády opuštěny pro řadu přechodných typů)
    mohou se vytvářet i stromatické útvary, do nichž jsou pyknidy zanořeny
    třída zahrnuje saprofyty (Phoma) i mnohé fytopatologicky významné druhy (Septoria, Ascochyta aj.)

    pomocná třída Agonomycetes - bývalá Mycelia sterilia, myceliální bez fruktifikačního stadia
    rod Sclerotium zahrnuje sklerociové typy, Rhizoctonia, Rhizomorpha rhizomorfy stopkovýtrusných hub, patří sem i lichenizované typy (Lepraria aj.)

Oddělení: BASIDIOMYCOTA - HOUBY STOPKOVÝTRUSNÉ

charakteristickým rysem oddělení je karyogamie a meioza probíhající v terminální buňce dikaryotické hyfy - bazidii (bazidie = meiosporangium)
v tomto podobnost s vřeckatými houbami, ale zásadní rozdíl - bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách vyrůstajících z bazidie - sterigmatech (nejčastěji po 4, ale počet může být 2-8)

vegetativní stélka - vláknité přehrádkované mycelium, spletením více myceliálních vláken vznikají pevné provazce, rhizomorfy nebo sklerocia
ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě strany jsou kryty membránovou čepičkou - parentosomem (dolipory nejsou vytvořeny u všech stopkovýtrusných hub, např. u rzí)
hlavní složkou vícevrstevné buněčné stěny je chitin

klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky, někdy při klíčení dělení jader rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná); výjimečně tato fáze může chybět, pokud dojde již ke kopulaci bazidiospor (mazlavé sněti)
pohlavní proces vede ke vzniku dikaryotického sekundárního mycelia - v něm probíhají konjugované mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do dceřinných buněk; ne u všech skupin k tvorbě přezek dochází) => na sekundárním myceliu dochází k tvorbě plodnic (není časově a prostorově vázána, nemusí se tvořit hned a v místě somatogamie - naopak, dikaryotické mycelium může růst řadu let bez vytvoření plodnic; zde je zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám)
hyfy tvořící plektenchymatická pletiva v plodnicích jsou někdy označovány jako terciální mycelium, ačkoli se jedná v podstatě stále o mycelium sekundární
z hlediska životního cyklu jsou Basidiomycota dikaryonty - značně omezena je délka života haploidního primárního mycelia a diploidní fázi představuje jediná buňka

nepohlavní rozmnožování - tvoří se konidie, obvykle na dikaryotickém myceliu, ale dominujícím stadiem je u stopkovýtrusných hub teleomorfa
pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia
nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (vzácněji rovnou bazidiospor), u rzí se setkáme s gametosomatogamií (oplodnění hyfy spermacií)
bazidie je koncovou buňkou dikaryotické hyfy, oddělenou příčnou přehrádkou
karyogamie a meioza mohou bezprostředně navazovat v téže buňce, nebo může být odlišena probazidie (v ní dochází ke karyogamii) a metabazidie (místo meioze)
dělení bazidií podle jejich stavby: nepřehrádkovaná holobazidie × přehrádkami rozdělená (podélně nebo příčně) fragmobazidie
dělení podle postavení vřeténka při meiozi: chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá") × stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)

bazidie mohou vyrůstat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor u rzí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy - hymenia nebo se tvoří uvnitř plodnice v glebě
tvorba spor: haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven z buňky a obalí se bun. stěnou
místo, kde spora přirůstá na sterigma, se nazývá hilum (obvykle zde je i klíční pór, ale může být také na vrcholové straně spory)
z bazidií hymenomycetoidních jsou spory aktivně odmršťovány (balistospory), zatímco z gastroidních se pasivně uvolňují (tvorba těchto typů bazidií neodpovídá přesně skupinám rouškatých hub a břichatek)
bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti, mají různé barevné reakce na chemická činidla (cyanofilní, amyloidní, dextrinoidní) - pomůcka při určování
jsou vždy jednobuněčné, většinou jednojaderné
klíčení bazidiospor - základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium), kromě tohoto mohou z bazidiospor klíčit jednotlivé buňky (kvasinkovité buňky, konidie nebo sekundární spory, pouze u některých řádů ze skupiny Heterobasidiomycetes)

ve třídě Basidiomycetes se tvoří útvary nazývané plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata); k tomu poznámka: plodnice v užším smyslu tohoto slova by měly obsahovat pohlavní orgány - podle tohoto užšího pojetí u stopkovýtrusných hub nejsou pravé plodnice
základní dělení na typy hymeniální a geastrální
hymeniální plodnice jsou charakterizovány přítomností hymenia (buď pokrývá celý povrch plodnice, nebo jen specializovanou část povrchu - hymenofor (lupeny, rourky, ostny, póry, lamely, i hladký hymenofor); v hymeniu se kromě bazidií tvoří sterilní buňky zakončující hyfy (cystidy aj.)
v geastrálních plodnicích se bazidie tvoří uvnitř v glebě, obalené peridií

typy hymeniálních plodnic:
- holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch plodnice
- pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku; u plodnic tohoto typu se vytváří plachetky: velum universale, kryjící celou plodnici, z nějž po roztrhání zbývá pochva na bázi třeně nebo strupy na vrcholu klobouku, a velum partiale, kryjící mladý hymenofor, jehož pozůstatkem je pak prsten nebo pavučinka na třeni anebo cáry na okraji klobouku
- krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jedno- nebo víceletá, může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní část klobouku (nebo nerozlišené plodnice)
typy geastrálních plodnic (všechny uzavřené):
- plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi
- lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem
- aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem
- klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem

plektenchymatická pletiva tvořící plodnice (prosenchym, pseudoparenchym) jsou utvářena hyfami trojího typu:
- základním typem jsou hyfy generativní - tenkostěnné, větvené přehrádkované, dávají vznik bazidiím
- odvozené typy jsou pak hyfy skeletové - tlustostěnné, nevětvené, nepřehrádkované
- případně ještě vazbové = ligativní - tlustostěnné, větvené, nepřehrádkované, oproti skeletovým téměř nemají lumen
pletivo je pak monomitické (jen generativní hyfy, ty jsou vždy přítomny), dimitické (generativní + skeletové), amfimitické (gener. + ligativní) nebo trimitické (všechny tři typy hyf)

ekologie: houby ponejvíce saprofytické, z nichž řada má schopnost přejít fakultativně k parazitismu, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů (rzi, sněti)
významná je symbióza s cévnatými rostlinami - mykorhiza (vzájemný podíl na výživě a ochraně, odumření jednoho partnera často vážně oslabí i druhého)
ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do mezibuněčných prostor (převládá u dřevin)
endotrofní mykorhiza - hyfy pronikají do buněk rostlin, více u bylin
hospodářsky významné jsou kromě fytopatogenních parazitů houby rozkládající celulózu a lignin - "dřevokazné" houby
řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby, u některých jsou využívány halucinogenní látky
minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené taxonomické skupiny zahrnující lichenizované zástupce)

výskyt: nalézáme je v různých suchozemských biotopech, často ve spojení s určitými porosty vyšších rostlin
stopkovýtrusné houby známy ze starších třetihor, symptomy na cévnatých rostlinách přisuzované napadení parazitickými zástupci známy již z křídy


Skupina tříd: HETEROBASIDIOMYCETES

heterogenní skupina zahrnující všechny řády, jejichž zástupci mají fragmobazidii, a k nim řády, u nichž byla zjištěna tvorba kvasinkovitých buněk nebo sekundárních spor (pučících z bazidiospor)
z bazidiospor klíčí hyfy nebo kvasinkovité buňky, sekundární spory nebo mikrokonidie
primární mycelium může být déletrvající (u mikrocyklických rzí je dokonce jedinou formou vegetativní stélky)
pohlavní proces - vznik sekundárního mycelia: somatogamická hyfogamie, kopulace bazidiospor (Tilletiales) nebo gameto-somatogamie (Uredinales)
póry v přehrádkách hyf jsou různých typů - jednoduché, se zátkou i mohou zcela chybět
bazidie různých typů (stichické i chiastické, fragmo- i holobazidie, hymenomycetoidní i gastroidní), tvoří se v hymeniu, přímo na myceliu nebo na sekundárních sporách
v aktuálním pojetí třídy Urediniomycetes a Ustilaginomycetes; též byly k Heterobasidiomycetes přiřazovány řády z nynější třídy Agaricomycetes, podtřídy Tremellomycetidae


Třída: UREDINIOMYCETES

řád Uredinales - rzi jsou obligátní biotrofní parazité rostlin
intercelulární mycelium vysílá haustoria do buněk hostitele => způsobují hypertrofie, hyperplazie
na myceliu jsou jednoduché póry (nejsou vytvořeny dolipory), hyfy bez přezek
netvoří se plodnice, zato se vytváří několik typů nepohlavních spor
řada druhů během svého životního cyklu střídá hostitele (heteroecické, dioecické = dvoubytné), některé druhy prožijí celý životní cyklus na jednom hostiteli (autoecické, monoecické = jednobytné)
vývojový cyklus dvoubytné rzi: na mezihostiteli bazidiospora vyklíčí v hyfu => haploidní mycelium infikuje tkáně => pod svrchní epidermis se tvoří ložisko - spermogonium (označ. 0) => na něm se z hyf odškrcují spermacie - samčí gamety, spolu s nimi se vytváří sladky "nektar" => ve spermogoniích vyrůstají také receptivní hyfy => hmyz sající "nektar" na ně přenese spermacie => oplození => dikaryotická buňka => sekundární mycelium => vytváří se a epidermis prorážejí ložiska - aecia (prášilky, označ. I) => aeciospory => infekce hlavního hostitele (u autoecických rzí téhož hostitele) => vývin dikaryotického mycelia => tvorba ložisek - uredií (II) => urediospory => další šíření nákazy během vegetační sezóny => před dozráním hostitele se vytvoří ložiska - telia (III) => teliospory - oproti krátce žijícím a ihned klíčícím urediosporám jsou sporami přetrvávajícími a nejsou infekční => v teliosporách karyogamie - fungují jako probazidie => vyklíčí z nich bazidie (příčně přehrádkované) => v nich meioza => bazidiospory (IV)
řada druhů má životní cyklus zkrácený o jednu nebo více fází
pravděpodobně se jedná o nejprimitivnější stopkovýtrusné houby - hyfy nemají přezky a dolipory, dlouhá haploidní fáze, gameto-somatogamie, více stadií nepohlavních spor
parazité cévnatých rostlin - druhy rodů Puccinia (na travách aj., různí mezihostitelé), Uromyces (na bobovitých aj.), Phragmidium a Gymnosporangium (na růžovitých)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)
    řád Septobasidiales - specializovaní parazité (nebo symbionti?) červců
    mycelium porůstá povrch rostliny, proniká haustorii do těla červce - zde získává živiny, které on saje z rostliny; naopak je chráněn několikavrstevnou strukturou, kterou hyfy na substrátu vytvářejí
    na povrchové vrstvě tvorba hymenia (příčně přehr. bazidie) a spor - roznáší je hmyz pronikající z hyfové struktury ven

Třída: USTILAGINOMYCETES

podtřída Ustilaginomycetidae
pozn.: nově je této podtřídy řazen i řád Urocystales, zahrnující rody, patřící v tradičním systému k mazlavým snětím
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Ustilaginales - sněti prašné jsou obligátní parazité se silně redukovanou haploidní fází
sekundární mycelium vzniká kopulací primárních mycelií nebo primárního mycelia s bazidiosporou nebo dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory); často se tvoří kvasinkovité stadium nahrazující primární mycelium
sekundární mycelium - jednoduché póry, tvorba přezek, intercelulární s haustorii (řídčejí intracelulární)
netvoří se plodnice, na dikaryotickém myceliu se tvoří tlustostěnné teliospory (= chlamydospory) => v nich dojde ke karyogamii => vyklíčí tzv. promycel => v něm meioza - stává se metabazidií (příčně přehr.) => tvorba bazidiospor = sporidií (každé jádro v metabazidii se ještě mitoticky rozdělí na 2 => přejdou do bazidiospor) => ty pak spolu kopulují rovnou anebo kopulují buňky z nich vypučivší => dikaryotické mycelium => infekce => časté napadení embrya, po vyklíčení sněť prorůstá rostlinou a projeví se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu chlamydospor
nepohlavní rozmnožování - hyfy prorážející na povrch hostitele odškrcují dikaryotické blastospory => další infekce
vysoce specializovaní (nejen na hostitele, ale i jen na některé nadzemní orgány - listy, květy aj.) parazité cévnatých rostlin - druhy rodu Ustilago (na travách), Cintranctia caricis (na ostřicích)

podtřída Exobasidiomycetidae
taktéž parazitické houby, na rozdíl od podtřídy Ustilaginomycetidae mají holobazidie
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Tilletiales - sněti mazlavé jsou obligátní parazité, odlišní v mnohém od snětí prašných:
nevytváří se primární mycelium, na dikaryotickém myceliu primitivní dolipory (ale ještě i jednoduché póry), mají holobazidie
na dikaryotickém myceliu se též tvoří teliospory (chlamydospory), z nichž klíčí promycel - meioza někdy v něm a někdy už v chlamydospoře => pak přesun haploidních jader do promycelu => z něj pak holobazidie (promycel je tedy už vlastně metabazidií) => tvorba bazidiospor => kopulují ještě na bazidii pomocí kopulačních kanálků => přesun jádra z jedné do druhé => ta pak vyklíčí hyfou nebo sekundárními sporami (nikdy pučením)
hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při klíčení rostliny (infekce není předem v embryu!)
obligátní parazité cévnatých rostlin, v napadených orgánech často vytváří při tvorbě chlamydospor páchnoucí ložiska se zbytky hyf (druhy rodů Tilletia aj.)
k tomuto řádu zřejmě patří tzv. bazidiogenní kvasinky, známé jako anamorfy Sporobolomyces)
    řád Exobasidiales - vysoce specifičtí parazité, intercelulární mycelium s haustorii
    na povrchu hostitele se tvoří holobazidie
    napadají zástupce některých čeledí rostlin (nádory, skvrny na listech, deformace), Exobasidium vaccinii - červenobílé skvrny na brusnicích

Třída: AGARICOMYCETES

více homogenní skupina, považovaná v současné době za vývojově nejodvozenější
bazidiospory klíčí vždy hyfou, nevytvářejí se kvasinkovité útvary (v přirozených podmínkách)
sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií), u většiny zástupců (jsou výjimky) se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem
bazidiospory jednobuněčné, téměř vždy se tvoří plodnice (výjimkou je pár drobných řádů, ze zde zmíněných jen Filobasidiales)
výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na dikaryotickém myceliu, případně na plodnicích
poznámka: se systémem této skupiny zřejmě víc než u kterékoli jiné "zamával" nástup molekulární taxonomie; je dost možné, že (až opadne prvotní nadšení "sekvence nade vše") se ukáže, že zařazení některých taxonů (přesuny mezi řády) je potřeba brát s rezervou :o)
    podtřída Tremellomycetidae
    houby s rozdělenou bazidií (fragmobazidií) a/nebo tvorbou kvasinkovitých stadií
    (
    přehled zástupců na stránce cvičení)

    řád Tremellales - houby tvořící plodnice rosolovité konzistence, na jejich povrchu hymenium s bazidiemi
    somatogamie => sekundární mycelium s přezkami, dolipory s parentosomy; na myceliu i tvorba konidií
    bazidie příčně rozdělená s dlouhými sterigmaty
    bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami
    většinou dřevní saprofyté, druhotně parazité, i parazité hub (Tremella - rosolovka)

    řád Filobasidiales - nejasně vymezený řád, dikaryotické mycelium s přezkami a dolipory (ale bez parentosomu), holobazidie, tvorba kvasinkovitých stadií
    Filobasidiella neoformans - v anamorfě Cryptococcus neoformans patogen, původce vážné nemoci

    řád Auriculariales - plodnice různých typů, konzistence rosolovitá nebo chrupavčitá (jednoduché typy netvoří plodnice, jen myceliální povlaky s tvorbou bazidií), na jejich povrchu hymenium
    na sekundárním myceliu mohou a nemusí být vytvořeny přezky a dolipory
    fragmobazidie různých typů, příčně nebo podélně přehrádkované (mohou být i nepravidelně dělené - Patouillardina má bazidie dělené nepravidelně podélně i příčně), zřetelná diferenciace na pro- a metabazidii
    bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami, tvoří se i kvasinkovité buňky
    především saprofyté na tělech rostlin (Hirneola - ucho, Auricularia - boltcovitka, Exidia - černorosol, Pseudohydnum - rosolozub), vzácněji parazité

    řád Dacrymycetales - tvoří obvykle žluté nebo oranžové, rosolovité až tuhé, chrupavčité plodnice
    na sekundárním myceliu tvorba přezek a doliporů s parentosomem
    bazidie se vytvářejí v hymeniu na povrchu plodnice, jsou specifického typu - holobazidie rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí sterigmata se sporami
    bazidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi
    dřevní saprofyté - Dacrymyces (kropilka, bochánkovité plodnice), Calocera (krásnorůžek, keříčkovité pl.)
podtřída Agaricomycetidae
houby s nerozdělenou bazidií (holobazidií), netvoří kvasinkovitá stadia

podle vývoje plodnic rozlišujeme houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae), u nichž se bazidiospory tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium (výtrusorodé rouško), tvořené kromě bazidií sterilními zakončeními hyf: bazidioly, cystidy, hyfidie (vlákna, jež jsou obdobou parafýz u vřeckatých hub)
bazidie hymenomycetoidního typu, spory až na výjimky aktivně odmršťovány (balistospory)
plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (dočasně uzavřené 1 nebo 2 plachetkami - velum partiale, velum universale)

druhým typem jsou břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae)
základním znakem je angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor
bazidie gastroidního typu - bazidiospory pasivně uvolňovány (odlamují se ze sterigmat), roznášeny větrem, vodou, živočichy
povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba)
bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho vnitřních prostor (komůrek)
během zrání se pletivo teřichu rozrušuje => shluky hyf tvořící kapilicium
k uvolnění spor dojde po rozrušení peridie a obnažení teřichu
(
přehled zástupců na stránce cvičení)

řád Polyporales - zahrnuje houby laicky označované jako "choroše" - většina druhů tvoří gymnokarpní krustothecia, obvykle bokem přirostlá a často víceletá, s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem
dřevní houby, saprofyté nebo fakultativní (i obligátní) parazité
    charakterističtí zástupci: Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, kopytovité plodnice), Daedalea (síťkovec, protažené až lamelovité póry), Heterobasidion (kořenovník, "metla" smrkových kultur), Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka), některé druhy jsou v mládí jedlé - Laetiporus (sírovec), Fistulina (pstřeň)
    vlastní rod Polyporus (choroš) - houby s dobře odlišeným třeněm a kloboukem a pórovitým hymenoforem
    Lentinus (houževnatec) s lupenitým hymenoforem (vznik paralelně s lupeny hub řádu Agaricales - příklad evoluční konvergence)
    kromě výše uvedených zahrnuje i dřevní saprofyty nebo fakultativní parazity tvořící rozlité plodnice s hymeniem na povrchu; hymenofor hladký - příkladem je rodu Corticium (kornatec), případně ostny nebo póry
    "květákovité" plodnice vytváří Sparassis (kotrč)
řád Agaricales - nejpočetnější řád, hemiangiokarpní pilothecia (u různých druhů různá tvorba velum partiale nebo velum universale), hymenofor u naprosté většiny zástupců lupenitý
patří sem řada rodů obsahujících vyhledávané jedlé houby - Macrolepiota (bedla), Agaricus (žampion), Armillaria (václavka), některé druhy rodů Tricholoma, Lepista (čirůvky) aj.
stejně významné jsou ale i jedovaté houby z rodů Amanita (muchomůrka), Entoloma (závojenka), Inocybe (vláknice) nebo Cortinarius (pavučinec)
    nejdůležitější čeledi:
    Agaricacaeae (žampionovité) - sem patří žampiony (pečárky) a bedly
    Coprinaceae (hnojníkovité) - mají gastroidní bazidie, spory se uvolňují díky autolýze plodnic
    Tricholomataceae (čirůvkovité) - v širším pojetí sem patří čirůvky, strmělky, špičky, helmovky, václavky, šťavnatky aj.
    Pluteaceae (štítovkovité) - vedle dřevních štítovek sem nyní patří i houby muchomůrkovité
    Entolomataceae (závojenkovité) - vedle jedovatých druhů i dobré jedlé (např. podtrnka)
    Cortinariaceae (pavučincovité) - nejrozsáhlejší a na určování nejobtížnější skupina, řada jedovatých druhů pavučinců a vláknic

    do řádu Agaricales jsou aktuálně řazeny břichatky tvořící podzemní nebo pozemní schizothecia - čeleď Lycoperdaceae
    brzy se rozpadá exoperidie, endoperidie se otvírá až za zralosti pórem nebo praská, někdy spodní část plodnice zůstává sterilní (tzv. subgleba)
    zástupci jsou většinou saprofyté na nelesních stanovištích, vzácněji rostou i na dřevě - Lycoperdon (pýchavka), Bovista (prášivka)
    další břichatková čeleď Nidulariaceae - pozemní schizothecia, v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou)
    plodnice v dospělosti nálevkovité, epifragma praská a obnažuje na dně "nálevek" teřich, jenž se mezitím rozpadl na několik tělísek - peridiol (peciček)
    každá peridiola obsahuje jednu komůrku teřichu (nedochází k tvorbě kapilicia), je přichycena ke stěně (= peridie) vláknitým poutkem (funikulus) => za deště nacucání => vymrštění peridioly a její uchycení někde venku
    saprofyté na půdě nebo dřevě - Cyathus (číšenka)
řád Boletales - hemiangio- (vytvořeno velum partiale) nebo gymnokarpní pilothecia s hymenoforem rourkatým, vzácněji lupenitým (snadno se odděluje od dužniny klobouku)
převážně mykorhizní houby - největším rodem je Boletus (hřib), pod který jsou často zařazovány i rody Suillus (klouzek), Xerocomus (suchohřib) nebo Leccinum (kozák); z lupenitých mají význam Gomphidius (slizák) nebo Paxillus (čechratka)
    do řádu Boletales jsou aktuálně řazeny břichatky tvořící na rhizoidálním myceliu pozemní nebo částecne podzemní plektothecia s tuhou peridií - čeleď Sclerodermataceae
    saprofyté v lesích i mimo ně, některé druhy mykorhizní - Scleroderma (pestřec)
    s hřiby je příbuzná i resupinátní rouškatá houba neblaze proslulá v budovách - Serpula lacrymans (dřevomorka domácí)

    řád Thelephorales - pozemní kloboukaté houby s hladkým nebo ostnitým hymenoforem
    saprofyté nebo mykorhizní houby - Thelephora (plesňák), Sarcodon (lošák)
řád Russulales - pilothecia hemiangiokarpní (ale s vzácně vyvinutým velem)
charakteristickým znakem řádu je přítomnost sférocyst - kulovitých buněk, vzniklých přeměnou buněk hyf (hyfy zde netvoří přezky); dužnina je pak křehká, lámavá
převážně mykorhitické druhy, u nás zástupci dvou velkých rodů - Russula (holubinka) a Lactarius (ryzec), jenž je kromě sférocyst charakteristický ještě roněním mléčné tekutiny při poranění (přítomnost mléčnic v pletivu - u holubinek jsou také vytvořeny, ale bez obsaženého "mléka")
    do řádu Russulales jsou aktuálně řazeny i některé houby s plodnicí resupinátní (Stereum - pevník), keříčkovitou (Hericium - korálovec) nebo kloboukatou s ostnitým hymenoforem (Auriscalpium - lžičkovec)

    řád Hymenochaetales - gymnokarpní krustothecia s pórovitým (vzácněji lamelovitým nebo hladkým) hymenoforem
    dřevní houby, saprofyté i vážní parazité dřevin - Phellinus (ohňovec), Inonotus (rezavec)

    řád Cantharellales - gymnokarpní holo- nebo pilothecia s různým typem hymenoforu (hladký, lamelovitý, ostnitý aj.)
    buď mykorhizní houby nebo dřevní saprofyté až fakultativní parazité
    plodnice keříčkovité - Clavulina (kuřátečko) nebo kloboukaté s lamelami - Cantharellus (liška) či ostny - Hydnum (lišák)

    řád Phallales - klathrothecia zakládající se podzemně na rhizoidálním myceliu, během vývinu prorážející na povrch
    teřich má přídatnou strukturu - receptakulum, má úlohu nosiče, který dozrávající teřich vynese na povrch (tlakem rostoucího receptakula praská peridie původně kryjící plodnici)
    na povrchu zralého teřichu se vytvoří mazlavá páchnoucí hmota, lákající mouchy aj, hmyz, který pak roznáší spory
    půdní saprofyté - Phallus (hadovka)
    čeleď Geastraceae - plodnice jsou schizothecia krytá vícevrstevnou okrovkou - exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje a obnažuje teřich krytý tenkou endoperidií (ta praská za zralosti)
    saprofyté na lesních i nelesních stanovištích - Geastrum (hvězdovka)

    na základě molekulárních analýz jsou do tohoto řádu přiřazovány i zdánlivě zcela nepříbuzné rouškaté houby s kyjovitými (Clavariadelphus - kyj) nebo keříčkovitými (Ramaria - kuřátka) holothecii

Pomocné oddělení: LICHENES - LIŠEJNÍKY

je obtížné přesně definovat, co je lišejník - definice různých autorů se o to pokouší zhruba ve smyslu, že jde o morfologicko-fyziologickou jednotku, ve které je obligátně vázán určitý druh houby (mykobiont) s určitým druhem řasy nebo sinice (fotobiont)

mykobiont - houbová složka je ve více než 90 % vřeckatá houba, zbytek tvoří houby stopkovýtrusné
mezi vřeckatými houbami nalezneme řadu rodů, čeledí i některé řády pouze s lichenizovanými zástupci, u stopkovýtrusných jde nanejvýš o rody, ale v řadě případů obsahuje jeden rod lichenizované i nelichenizované druhy (Omphalina)
druhy hub tvořící lišejníky jsou obvykle specificky lichenizované, neschopné samostatného života
problematické je zařazení Geosiphon pyriforme (Zygomycota), tvořícího symbiózu se sinicemi, které jsou však ve stélce lokalizovány ve vezikulech (nejde tedy o běžný typ lišejníkové stélky)

fotobiont - složka řasová (v tom případě lze mluvit o fykobiontu) nebo sinicová (cyanobiont)
nejčastějšími fotobionty jsou zelené řasy, po nich sinice a v ojedinělých případech různobrvky a chaluhy
fotobionty lišejníků jsou běžně řasy (Trebouxia aj.) nebo sinice (Nostoc aj.), které se vyskytují jak volně, tak vázané v symbióze s houbou
jeden druh řasy nebo sinice může být fotobiontem mnoha (i systematicky zcela nepříbuzných) lichenizovaných hub
přímý kontakt mezi buňkami jednotlivých složek (ale nemusí k němu dojít) - z hyf mykobionta pronikají haustoria do buněk fotobionta

vztah mykobionta a fykobionta je zjednodušeně označován jako mutualistická (oboustranně prospěšná) symbióza
spojení více mykobiontů s jedním fotobiontem - může vést ke vzniku parasymbiózy (současné symbiózy obou mykobiontů s tím fotobiontem), ale také může "nový" mykobiont zlikvidovat "starého" (stávajícího)
naopak setkání jednoho mykobionta s více fotobionty => vznik cefalodií - výběžků na povrchu stélky, ve kterých je další fotobiont lokalizován
případ polysymbiózy - s lišejníkem žije v symbióze Azotobacter
ve vztahu myko- a fotobionta nemusí jít vždy o pravou symbiózu - jde i o případy, že houba žije saprofyticky na odumřelých buňkách fotobionta, nebo dochází i k parazitismu z jedné i druhé strany (=> vede k teoriím, že v lišejníku jde obecně o "kontrolovanou" formu parazitismu - čím fylogeneticky starší, tím ustálenější)

stavba stélky - podle anatomie rozlišujeme dva typy:
stélka homeomerická - buňky fotobionta a vlákna mykobionta volně rozptýleny mezi sebou; tyto lišejníky mívají stélku rosolovité konzistence (pod tento typ lze zařadit i vláknité lišejníky - vlákno fotobionta obklopené hyfami mykobionta)
stélka heteromerická - diferencovaná na jednotlivé vrstvy:
- svrchní kůru tvoří pevné izodiametrické buňky mykobionta (mechanická ochrana a omezení výparu),
- ve vrstvě gonidiové jsou buňky fotobionta, mezi nimi řídce hyfy (pronikají do buněk haustorii nebo ne),
- vrstva dřeňová obsahuje rozvolněná vlákna mykobionta,
- případně je u některých vytvořena spodní kůra stejné stavby jako svrchní (v ní bývají vytvořeny "otvory", jimiž proniká dřeňová vrstva na podklad - tzv. cyfely - slouží pro čerpání vody a živin; je-li namísto "otvorů" spodní kůra přerušena, mluvíme o pseudocyfelách)
tvar heteromerických stélek určuje mykobiont, zatímco tvar homeomerických stélek spíše fotobiont

dělení typů stélek podle morfologie:
podle morfologie dělíme vlastně jen heteromerické stélky; homeomerické jsou rosolovité (díky slizu cyanobionta), vláknité nebo tzv. leprariové (práškovité, rozpadavé - anamorfní stadium)
stélka korovitá je celou svou plochou přirostlá (nebo vrostlá) na substrát, obvykle chybí spodní kůra
stélka lupenitá je taktéž ploše rozložená, ale k podkladu přirůstá jen některými místy, část zlaločnatělé stélky může od podkladu odstávat; na spodní straně stélky bývají vytvořeny tzv. rhiziny - "kořenující" svazky hyf vrůstající do substrátu
stélka keříčkovitá je v kontaktu se substrátem jen svojí "bází", je vystoupavá nebo naopak visící ("vousatá" u epifytických druhů), je charakteristická radiální stavbou (na průřezu tvoří vrstvy korová, gonidiová a dřeňová soustředné kruhy, nejsou "nad sebou" jako u ploše rozložených stélek)
přechodným typem je stélka dimorfická - část stélky je lupenitá (thallus horizontalis) a část keříčkovitě vystoupavá (thallus verticalis)
keříčkovité útvary - podecia - na svém vrcholu nesou plodnice (např. u dutohlávek)

rozmnožování: pohlavní je pouze záležitostí mykobionta - v případě rozmnožování askosporami (resp. bazidiosp.) je pak odkázán na opětovné "setkání" se svým fotobiontem; některé druhy proto tvoří tzv. hymeniální gonidie - buňky řas, které pronikají do thecia (hymenia) plodnic a šíří se spolu se sporami
společné šíření obou složek zajišťuje rozmnožování nepohlavní
nejjednodušším typem je fragmentace stélky a růst nových stélek z úlomků
o něco složitější typ představují soredie - částečky stélky tvořící se na povrchu, obsahující buňky fotobionta propletené hyfami houby => jejich odlomení od stélky vede k šíření
soredie se tvoří buď nahodile na povrchu stélky, nebo na určitých okrajových částech zvaných sorály
odvozeným typem rozmnožovacích útvarů jsou isidie - válcovité výrůstky z povrchu stélky, v nichž je zachována heteromerická stavba všech tří vrstev => taktéž šíření jejich odlomením
bývají odlišovány též fylidie (lupenitá obdoba isidií) a schizidie (odtržení povrchu stélky s fotobiontem)

ekologicko-fyziologická charakteristika: autotrofní organismy; spojení houby a řasy/sinice umožňuje těmto organismům růst na místech, kde by se samotné jednotlivé složky "nechytly" - fotosyntéza umožňuje život na anorganickém substrátu, mykobiont zprostředkovává čerpání vody, živin a ochranu proti výparu (růst na extrémně suchých stanovištích - až 62 týdnů bez vody), příp. kompetiční výhody
příjem CO2 zajišťuje fotobiont, O2 a nitrátů obě složky (cyanobionti, příp. symbiotický Azotobacter též atmosférický dusík)
lišejníky vrůstají hyfami po celé ploše do substrátu (kámen, půda, u epifytických povrch rostlin, nejčastěji kůra), případně kontakt se substrátem zajišťují rhiziny
růst je oproti jiným organismům pomalý (roky, i desítky let, nejstarší korovité stélky odhadem 4500 let)
hromadění radioaktivních látek ve stélkách - možnost sledování zamoření oblastí jejich výskytu
produkce "lišejníkových látek" - mohou sloužit jako zásobní látky, působit antibioticky (proti bakteriím i jiným houbám) i odpuzovat býložravce, ale klidně být i prostým "odpadem" metabolismu
některé druhy produkují jedovaté látky (deriváty kyseliny vulpinové) působící na nervovou soustavu (používány ve Skandinávii k hubení vlků)

výskyt: od rovníku k pólům, na nejrůznějších stanovištích (extrém v Antarktidě - zcela uvnitř kamenů)
kvůli svému pomalému růstu nejsou kompetičně silné, rostou hlavně na stanovištích, kde jiné organismy růst nemohou - zde jsou často prvotním sukcesním stadiem, jejich odumřelé stélky tvoří první organickou složku půdy tvořící se na čistě minerálním podkladu
využití: vzácně jako potrava ("mana" - Lecanora esculenta), spíše jako krmivo, potrava pro zvěř
některé druhy využívány v lidovém lékařství (Lobaria pulmonaria), při výrobu barviv, v parfumerii aj.
slouží jako dobré indikátory čistoty ovzduší

systém: dnes lichenizované houby řazeny do systému hub podle svého mykobionta
v rámci vřeckatých hub některé řády obsahují jen lichenizované houby (Lecanorales, Verrucariales a pár dalších), jiné obsahují některé lichenizované zástupce (Ostropales, Leotiales)
lichenizované stopkovýtrusné houby nalezneme jen mezi houbami rouškatými (z podtřídy Agaricomycetidae) v čeledích Thelephoraceae, Corticiaceae, Clavariaceae a Tricholomataceae)
(
přehled zástupců na stránce cvičení)