CYTOLOGIE
– NAUKA O BUŇKÁCH
Materiály slouží
ke studiu daného předmětu.
Jiné
použití konzultujte laskavě s autorem.
Kontakt
na učitele: ptacek@sci.muni.cz
(počet přístupů od 23.2.07)
Anglicko český slovník pro případnou potřebu při
studiu obrázků:
http://www.translator.cz/bin/translator
Obsah tématického oddílu
1.
1. CYTOLOGIE – I (stavba buněk)
1.1.
1.1.
Zrod cytologie
1.2.
1.2.
Dnešní definice buňky
1.3.
1.3.
nebuněčné formy v živé přírodě
1.4.
1.4.
Buněčné formy
1.4.1. 1.4.1. Prokaryota
(předjaderní buňky)
1.4.2. 1.4.2. Eukaryotické buňky
1.4.2.1. 1.4.2.1. Živočišné buňky
1.5.
1.5.
Struktura
živočišné buňky
a) Podle tradičního dělení
b) Podle výsledků elektronové mikroskopie
1.5.1.
1.5.1.
Buněčné obaly
1.5.1.1. 1.5.1.1. Cytoplazmatická membrána
1.5.1.2. 1.5.1.2. Průchod látek membránou
1.5.1.3. 1.5.1.3. Morfologická membrána
1.5.1.4. 1.5.1.4. Mezibuněčné hmoty
1.5.2.
1.5.2.
Buněčné jádro
1.5.3.
1.5.3.
Jadérko (nucleolus)
1.5.4. Mitochondrie
1.5.5. Endoplazmatické retikulum
(ergastoplazma)
1.5.6. Ribozómy
1.5.7. Dělící tělísko (cytocentrum, centrozóm,
periplast)
1.5.8. Lysozómy
1.5.9. Golgiho síť (Golgiho aparát, endopegma)
1.5.10. Mikrotělíska
1.5.11. Cytoskelet
1.5.12. Buněčné inkluze (metaplazma)
1.5.13. 1.5.13. Peroxizómy
2. CYTOLOGIE – II (rozmnožování buněk)
2.1. AMITÓZA
2.2. Mitóza
2.2.1. Chromozómy
2.2.2. Průběh mitózy
2.2.2.1. Karyokinéze
I. Profáze
II. Matafáze
III. Anafáze
IV. Telofáze
2.2.2.2. Cytokinéze
2.2.3. Modifikace mitózy
2.2.4. Ovlivnění mitózy
2.3.
2.3.
Život
buňky
2.3.1. Buněčná
smrt - apoptóza
2.4. MEIÓZA -
dělení redukční (zrací)
2.4.1. První zrací dělení
2.4.1.1. Profáze
a) Leptotenne
b) Zygotenne
c) Pachytenne
d) Diplotenne
e) Diakineze
2.4.1.2. Metafáze 1. zracího dělení
2.4.1.3. Anafáze 1. zracího dělení
2.4.1.4. Telofáze 1. zracího dělení
2.4.2. Druhé zrací
dělení
2.4.3.
2.4.3.
Průběh meiózy
3.
3.
Struktura DNA a
přepis genetické informace
3.1.
3.1.
DNA – primární, sekundární a terciální
struktura
3.2.
3.2.
Mitochondriální DNA
3.3.
3.3.
Replikace
DNA
3.4.
3.4.
Přehled transkripce a translace
3.5.
3.5.
DNA -
RNA (transkripce)
3.6.
3.6.
RNA –
bílkoviny (translace)
3.7.
3.7.
Struktura ribozómů
CYTOLOGIE
– I (stavba buněk)
1.1. Zrod
cytologie (URL 1)
byl podmíněn
objevem mikroskopu koncem 16. století.
Objev
mikroskopu: Holanďané J.a Z.
Jansenovi (1590, URL 2)
vybrousili první čočky a sestrojili mikroskop. Italové připisují objev
mikroskopu družině kolem Galilea Galileiho (1564 –1642, URL 3).
Ital Stelluti (1630) poprvé pozoroval objekty mikroskopem, Ital Marcelo
Malpighi (1628-1694) popsal struktury některých orgánů stejně jako Angličan
Grew (1641-1711).
Nejvýznamnějším průkopníkem mikroskopie byl Holanďan Antony
van Leeuwenhoek (1632-1723, URL 5).
Prováděl rozsáhlá pozorování prvoků, hub, bakterií a jiného biologického
materiálu. Za pomoci Regniera Graafa informoval Royal Society v Anglii o svých
objevech ve 120 obsáhlých dopisech. V roce 1677 objevil spermie a kapiláry
(odvolává se na Malpighiho), a v roce 1680 byl
zvolen členem Pařížské akademie věd. Objevil prvoky (1675) a bakterie
(1683). Měl mikroskop velmi dobré kvality. Regnier Graaf (1641-1673) byl lékař
(folikul ve vaječnících), člen anglické
Royal Society, introvert, který neovládal latinu. Po nocích pozoroval
vlasy, kůži, vlákna, prvoky a vše zakresloval.
Buňku poprvé popsal Angličan Robert Hooke (1635
–1703, URL
8). Zkoumal parafinové řezy rostlinného materiálu – např. korek, ve kterém
pozoroval mnoho komůrek (buňky). V práci
nazvané Micrographia (1665) zveřejnil pojednání o použití a výkonnosti jím
sestrojeného drobnohledu a shrnul všechny dosavadní poznatky.
Jádro s
jadérkem definoval Fontana
(1781) jako vejčitá tělíska se skvrnkou. Dutrochet (1824) objevil, že
těla živočichů jsou také z buněk (granula, zrnéčka). Dále pak se na rozvoji
cytologie podílela celá řada dalších badatelů včetně J.E. Purkyně (1787
– 1869, URL 4). Ten první
poukázal na skutečnost, že všechny rostlinné i živočišné tkáně se skládají
z buněk, a také jako první použil na přípravu preparátů mikrotom. Narodil
se v Libochovicích, studoval na UK v Praze fyziologii smyslové a nervové
činnosti. Působil jako lékař a profesor fyziologie ve Vratislavi a později
v Praze, kde také založil Fyziologický ústav. Na základě dřívějších
poznatků i svých vlastních pozorování vyslovil jako jeden z prvních
myšlenku tzv. buněčné teorie, podle které je buňka základní stavební jednotkou
všech organismů. Od Purkyněho pochází také název protoplazma (1937), označující
živou hmotu obsaženou v buňkách. Popsal několik typů (URL 9) nervových buněk,
které byly po něm pojmenovány. Purkyněho jev (změna poměrné světelnosti barev
při adaptaci oka na tmu).
Vlastní zrod cytologie spadá do první poloviny 19.
století. Mezi zakladatele cytologie patří především M. Schleiden (1804
–1882, URL
196) a T. Schwann (1810
–1882, URL 197), kteří
formulovali buněčnou teorii. Schwannův spis z r. 1839 vzbudil značnou
pozornost, a proto je buněčná teorie označována nejčastěji jako teorie
Schleiden-Schwannova. Tito autoři se však domnívali, že nové buňky vznikají
novotvořením z mezibuněčných hmot, které označovali jako cytoblastém. Na
rozdíl od Purkyněho nevěnovali pozornost buněčným obsahům. Louis Pasteur (1822-1895, URL 198)
kromě jiného prokázal, že kvašení nemusí být vázáno na živou nepoškozenou
buňku. Robert Koch (1843-1910, URL
199) založil obor bakteriologie, Ilja Mečnikov (1845-1916, URL
200) začal studovat imunitu, Paul Ehrlich (1854-1915, URL
201) položil na vědecký základ chemoterapii.
Botanik M. Schleiden
v čas. Beiträge zur Phytogenesis definuje buňku a vytváří buněčnou
teorii: těla rostlin nejsou celistvá, ale skládají se z buněk. Setkává se s
Theodorem Schwannem, který vydává dílo o živočišné buňce. Věřili v novotvoření
z cytoblastému mezi buňkami.
Nägeli (1844) - buněčné jádro existuje nejen u
rostlin, ale i hub a řas. Rovněž pozoroval, ale nepochopil mitózu. W.
Hoffmeister podrobně popsal nepřímé
dělení buněk.
Němec Virchow (1821 –1902, URL
202) první poukázal na skutečnost, že každá buňka vzniká jen rozdělením již
existující buňky („Omnis cellula ex cellulae“). Počátky buněčné struktury a
života vůbec viděl v tvůrčím aktu Boha.
Max
Schultze objevil (1861), že buňky všech
organismů jsou složeny z protoplazmy a obsahují jádro.
Na tuto situaci navazuje rozvoj cytologie v souladu s
technickými možnostmi - zdokonalování optiky, mikrotomů a metod studia živé
hmoty. Až do objevu elektronového mikroskopu však zůstalo mnoho nejasného při
pozorování detailnějších struktur.
Další český cytolog F. Vejdovský (1849 –1939, URL 203),
profesor zoologie v Praze, první popsal centrozóm a periplast
(1886). Studoval struktury chromozómů. V r. 1835 se mu podařilo pozorovat
mitózu, nepochopil však její význam.
Mezitím se objevila teorie abiogeneze: vznik života z
neživé hmoty - Oparin (1894-1980), J.B.S. Haldane (1892 –1964, URL 204).
Oparin byl ruský biochemik, který současně
s Američanem Haldanem vytvořil teorii o vzniku života na základě
chemických a fyzikálních procesů. Byl silně ovlivněn Darvinovou evoluční
teorií. Podle jeho teorie život vznikl v podstatě náhodou, vývojem od
jednoduchých až po komplexní organické sloučeniny, schopné vlastní duplikace.
Mezi nejvýznamnější práce
minulého století, zakládající možnosti rozvoje moderní biologie ve století
dvacátém, patří práce Darwinovy (1809 –1882, URL 205), vysvětlující
mechanismus evoluce, a práce Gregora Mendela (1822 –1884, URL 206), objasňující
principy dědění vlastností. Jinak se však biologové v minulém století a ještě i
v počátcích tohoto století zaměřovali především na popis organismů a buněk a na
jejich systematické třídění.
Dvacáté století je ovšem všeobecně považováno za
století vědy a technického pokroku. První polovině tohoto století dominovaly
fyzika a chemie, ale druhá polovina je charakterizována rychlým rozvojem
biologie. Ten byl zprvu založen zejména na aplikaci metod chemie na výzkum pochodů
v živém organismu. Důležitý je posun od popisného přístupu
k dynamické biochemii a přenesení Darwinovy evoluční teorie i Mendelových
zákonů dědičnosti na molekulární úroveň.
Po objevu elektronového
mikroskopu (E. Ruska a M. Knoll,
1932, URL
207) nastal další rozvoj cytologie.
Byla objevena celá řada tzv. submikroskopických
struktur, které jsou součásti komplexu zvaného buňka.
|
|
Optimální zvětšení |
Maximální rozlišovací schopnost |
|
Lidské oko |
|
0,1 – 2 mm |
|
Optický mikroskop |
20 - 2000 x |
do 100 nm |
|
Elektronový mikroskop |
1 000 – 250 000 x |
0,5 nm |
Názorná
stupnice zvětšení:
|
Světelný mikroskop:> 0,2 μm -
-
konvenční -
-
fázový kontrast -
-
interferenční kontrast -
-
fluorescence -
-
konfokální laserový skenovací |
Elektronový mikroskop: :> 0,2 nm -
-
transmisní -
-
skenovací skenovací |
Nelze opomenout důležité
práce Otto Warburga (1883 -1970), Hanse Krebse (1900 -1981) a
dalších, kteří položili základ současné biochemie. Zejména Krebsova koncepce
biochemických cyklů reakcí, v nichž se tvoří a spotřebovává energie a jíž
se organismy zbavují jedovatých zplodin metabolismu, vytvořila základ pro
pochopení toho, jak pracuje buňka.
Snad nejvýznamějším posunem
v poválečné biologii byl vznik oboru molekulární biologie. Mnozí
ztotožňují vznik molekulární biologie s objasněním struktury deoxyribonukleové
kyseliny (DNA) a s funkční implikací této struktury. Vskutku, až do práce Jamese
D. Watsona a Francise Cricka z počátku padesátých let nebyla úloha DNA
v uchovávání a přenosu dědičné informace všeobecně uznávána. Pokusy
Averyho a Oswalda s bakteriemi v třicátých a čtyřicátých letech sice
naznačovaly, že by DNA tuto úlohu mohla plnit, ale protože chyběl jakýkoliv
náznak možného mechanismu, nebyla tato interpretace všeobecně přijímána.
V té době se za základ
života považovaly proteiny (bílkoviny). Vědělo se, že enzymy, umožňující
chemické reakce v buňce, jsou proteinové povahy, a proto se mnoho úsilí
věnovalo, a stále ještě věnuje, studiu proteinů. Vznikl obor enzymologie.
Vlastnosti enzymů jsou natolik různorodé a jejich funkce natolik udivující, že
se jaksi bez důkazu a bližšího vysvětlení předpokládalo, že to jsou proteiny,
které zprostředkovávají, zatím neznámým mechanismem, dědění vlastností.
Strukturní biologie,
založená v Cambridgi, však tvoří jen jednu větev molekulární biologie. Za
druhé světové války a hned po válce studovali někteří fyzici v USA
pomnožování bakteriálních virů (bakteriofágů). Byli to zejména Max Delbrück
(URL
208) a Salvador Luria, kteří si uvědomili výhody experimentálního modelu
bakteriálních virů. Tyto výhody spočívají v tom, že v krátkém čase
(řádově desítky minut) lze získat početné populace virů, tedy nové generace
organismů (či alespoň biologických objektů, které mají mnohé vlastnosti
organismů). Na tomto modelu pak konečně bylo nade vší pochybnost prokázáno, že
nositelem dědičné informace je nukleová kyselina. A nejen to. Studiem těchto
poměrně jednoduchých systémů se podařilo definovat a prostudovat do značných
podrobností molekulární podstatu mnoha základních pochodů při uchovávání a
přenosu dědičné informace. Vznikl obor molekulární genetiky. Současná
molekulární biologie je syntézou těchto dvou směrů, tedy strukturní biologie a
molekulární genetiky. A mimořádně plodná je další syntéza, a sice výsledků
molekulární biologie a studia buněk a celých organismů: daří se porozumět
funkcím buněk a organismů v termínech molekul.
V šedesátých letech se biochemickými a
molekulárně biologickými metodami podařilo nahromadit významné množství
informací o molekulární podstatě života, o přenosu genetické informace z rodičů
na potomstvo, o mechanismech regulujících látkovou výměnu a o chemických
reakcích tvořících podstatu životních pochodů v buňkách.
V roce 1966 byl rozluštěn genetický kód, na němž je
založen překlad dědičné informace uložené v DNA do funkčních molekul
proteinů. K velmi důležitým objevům došlo ve Francii v laboratořích Francoise
Jacoba, Jacquese Monoda a André Lwoffa. Zejména Monod (URL
209) ovlivnil celou generaci biologů svou knihou “Náhoda a nutnost” (i
když dnes nejsou Monodovy myšlenky všeobecně přijímány). Tito vědci položili
základ k řešení snad nejdůležitějšího problému současné biologie, kterým je
podstata diferenciace buněk do orgánů a tkání a vývoj organismů. Studovali
molekulární mechanismy regulací a jejich práce, provedené na bakteriích a
bakteriofágách, tvoří pevný základ dnešního pohledu na podstatu diferenciace.
Velmi účinné metody pro studium mechanismů řídících
životní pochody vznikly na základě Watsonem, Crickem a Franklinovou (URL
157) objevené vlastnosti DNA, a sice na tom, že se molekuly DNA skládají ze
dvou vláken obtočených kolem sebe do známé dvoušroubovice. Spojení obou vláken
DNA je velmi specifické a přesné a na základě této přesnosti je možné zjišťovat
a analyzovat přítomnost i malých specifických úseků DNA ve velmi heterogenních
směsích molekul DNA. Při studiu DNA vyšších organismů těmito metodami se v
sedmdesátých letech ukázalo, že genetická informace je v buňkách těchto
vyšších organismů uspořádána principiálně jinak než genetická informace
bakterií a virů. Následovala řada objevů, které dokazovaly, že i mechanismy,
jimiž je dědičnost uchovávána a využívána u vyšších organismů, jsou daleko
složitější než jak ukazovala zjednodušená představa získaná studiem bakterií a
bakteriofágů.
1.2. Dnešní
definice buňky:
Buňka (URL 120) je okrsek protoplazmy
ohraničený na povrchu jemnou cytoplazmatickou membránou a od vnějších vlivů
chráněný zpravidla silnější morfologickou blánou buněčnou (buněčnou stěnou).
Vlastní protoplazma je rozlišena na jaderný obsah (karyoplazmu) a ostatní živou
hmotu (základní cytoplazma). V cytoplazmě nacházíme různé struktury.
Jako celek je buňka
základní a současně minimální morfologickou a funkční jednotkou živé
hmoty, která je schopná samostatné existence. Pojem minimální zde znamená, že
není dělitelná na jednodušší složky, které by vykazovaly všechny základní znaky
živé soustavy, a současně i to, že všechny složitější živé soustavy obsahují
buňku jako strukturální a funkční subsystém.
1.3. NEBUNĚČNÉ FORMY V ŽIVÉ PŘÍRODĚ
Přechod mezi makromolekulami a buňkou tvoří nebuněčné
organismy: priony, viroidy a viry.
Konají jen některé ze základních funkcí živých organismů. Rozmnožují se
s využitím biochemie hostitele. Jsou to parazité, jejichž základ tvoří
bílkoviny (priony) nebo nukleové kyseliny (ostatní). Nebuněčné formy života
jsou považovány za degenerované organismy. Musely vzniknout později než buňky
hostitele, protože jsou vázány na
jejich metabolismus.
Priony (URL
210, URL
211) jsou bílkovinné částice parazitující na nervových buňkách savců
(Jacobova nemoc u člověka). Je to v podstatě složitý specifický protein, který
je netypicky zformován - a právě toto zvláštní zformování dělá z prionů to, čím
jsou. Když se prion dostane do kontaktu s normálním proteinem v mozku, nezničí
ho, ale zatím z neznámých důvodů protein začne napodobovat prion a formovat se
podle něj. Stane se vlastně prionem. Postupně se většina proteinů v mozku změní
na priony, a mozek se tak mění v houbovitou hmotu. Není dosud známo, proč tělo
nemůže priony na rozdíl o běžných proteinů štěpit. Mimo to jsou priony těžko
zničitelné. Nepodaří se je všechny zlikvidovat ani při teplotě vyšší než 135 °C. Dokonce se některé priony
udržely i v mase, které bylo po celou hodinu vystaveno teplotě 360 °C. Stejně je tomu s pohřbíváním
krav. Po třech letech sice těla krav zetlela, ale priony jsou stále na místě.
Do lidského těla se priony dostanou pravděpodobně nakaženou potravou, tedy
trávicím ústrojím. Po síti nervových buněk pak putují do mozku.
Obrázek: Srovnání
normálního proteinu s patogenním prionem. Normální protein (vlevo)
obsahuje aminokyseliny uspořádané v α-šroubovici. Infekční prion
(vpravo) vzniká, když se oblasti aminokyselinového řetězce se strukturou α-šroubovice
rozvinou a vytvoří v proteinu β-konformaci. Převzato z www.
Gen pro syntézu těchto bílkovin je asi běžně v genomu
savčích buněk. Aktivita nastává jen za určitých podmínek. Podařilo se izolovat
prionový gen, jehož produkt byl schopen vyvolat onemocnění u pokusných zvířat.
Při bližším zkoumání zjistilo, že existují dva druhy prionů. První druh bývá
označován jako PrPc (celulární), který se běžně vyskytuje ve všech organismech
a nevykazuje žádné známky infekčnosti. Jeho funkce v organismu je dosud
neznámá. Naproti tomu PrPsc (scrapie) se vyznačuje bodovou mutací na jedné z
aminokyselin. Tento druh se ještě dále dělí na 3 poddruhy dle bodové mutace, se
kterou souvisejí i druhy chorob, které způsobuje. K přeměně PrPc na PrPsc
dochází pravděpodobně mutací v jedné z buněk, kdy vzniká PrPsc, tento se
následně naváže na PrPc a dosud neznámým způsobem jej přemění na PrPsc. Dochází
tak k řetězovité reakci ("dominový účinek"). Priony se nahromadí v
mimobuněčném prostoru, kde se shlukují v masu (vytvoří tzv. amyloidní plak).
Krátký průběh nemoci s dlouhou inkubační dobou svědčí o tom, že se priony tvoří
exponenciální řadou.
Vlevo prion způsobující onemocnění mozku, vpravo normální
protein, běžně se v mozku vyskytující. Největší rozdíl je v oblasti
hlavní α-šroubovice, znázorněné žlutočerveně. U patogenního prionu
šroubovice po 5 otáčkách končí, zatímco v normálním proteinu má 7 otáček.
Srovnání sekvencí ukazuje jejich podobnost, což podporuje teorii o tom, že tyto
choroby způsobuje špatná prostorová struktura molekuly proteinu. Převzato
z www.
Viroidy (URL
212) jsou nejmenší známé patogeny. Tvoří je jednovláknová kruhová molekula
RNA (kolem 300 nukleotidů) v hostitelské buňce. Tato molekula se
v určitých místech stáčí do dvouřetězcových oblastí. Toto vnitřní párování
bazí jim dává v nativním stavu jejich charakteristický tvar
tyčinky.Viroidy nemají bílkovinný obal. Podle obecně přijímaného modelu
struktury se částice viroidu skládá z několika oblastí:
1 Centrální
část, která vykazuje vysokou hladinu homologie mezi viroidy téže taxonomické
skupiny.
2
2
Patogenní oblast, vykazující homologii
mezi viroidy s podobným rozsahem hostitelů. Mutace v této oblasti
mohou ovlivnit infekčnost viroidu a
symptomy napadení.
3
3
Proměnná oblast s vysokou sekvenční
variabilitou,
4
4
Dvě koncové oblasti.
(URL 24)
Pomocí RNA
polymerázy se syntetizuje mnoho kopií. Infikované buňky vykazují změny
v cytoplazmatické membráně, jadércích a chloroplastech. Organismy vykazují
defekty v morfogenezi, případně dochází ke smrti hostitele. RNA viroidů
kóduje jediný protein, tzv. delta antigen. Jsou patogenní pro rostliny
(brambory, okurky, citrony). Šíří se mechanickou cestou mezi rostlinami téže
populace. Jejich přenos hmyzem nebyl dosud prokázán. V poslední době byly však popsány i u onemocněné lidí
hepatitidou D (v tomto případě je viroid uzavřen v kapsuli viru hepatitidy
B)
Viry a
bakteriofágy (URL 213)
Jsou to nebuněčné organismy, schopné rozmnožování
pouze v hostitelských buňkách (tzv. nitrobuněční molekulární parazité).
Nemají vlastní aparát pro syntézu bílkovin, ribozómy a t-RNA, ani vlastní
metabolický aparát. Je to vlastně infekční nukleová kyselina, jejíž životní
projevy jsou úzce spjaty s hostitelskou buňkou. Viry bakterií se nazývají
bakteriofágy. Jednotlivá částice viru, schopná infikovat buňku, se nazývá
virion. Jeho velikost se pohybuje v rozmezí 15-390 nm. Vnější vrstvu tvoří
bílkovinný obal (kapsid), s geometricky pravidelnou strukturou (složený z
42-252 kapsomer). Uvnitř se nachází nukleová kyselina - RNA nebo DNA. Podle
toho rozlišujeme RNA viry (většina rostlinných virů) a DNA viry (většina
živočišných virů). Na rozdíl od vyšších organismů se v organismu viru nikdy
nevyskytují obě tyto kyseliny současně. DNA viry i RNA viry vytvářejí v
napadené buňce kopie svých nukleových kyselin i bílkovin. Receptorem je
specifická bílkovina buňky v membráně. Specifické virové receptory se kromě
membrány hostitelské buňky nacházejí i ve stěně viru. Virus napadne jen takovou
buňku, která má na svém povrchu bílkovinu sloužící jako receptor. Některé viry
nejsou příliš specifické, každopádně ale není známo, že by některý dokázal
současně napadat prokaryotické i eukaryotické buňky.
Některé
viriony mají uvnitř kapsidů kromě nukleové kyseliny ještě jeden nebo více
enzymů, potřebných k zahájení své reprodukce uvnitř hostitelské buňky. Někdy se
kolem kapsidu nachází ještě membránový obal tvořený bílkovinami a fosfolipidy
(pokud má virus kolem kapsidy ještě další ochranný obal, zpravidla ho získal z
biomembrány hostitelské buňky, kterou se obalil, když buňku opouštěl.). Virové
bílkoviny jsou vždy specifické a udělují viru antigenitu.
Základní životní cyklus viru:
l) Jako klidová forma mimo hostitelskou buňku v
neživém prostředí.
2) Infikuje hostitelskou buňku a rozmnožuje se v ní.
3) Jako virion je po rozpadu buňky uvolňován do
prostředí.
Průběh
virové infekce:
1)
1)
Přilnutí viru na povrchu buňky: Aby se
virus mohl přichytit, musí mít hostitelská buňka na svém povrchu specifické
receptory (buňka je citlivá na virus). Nositelem specifity je membránový obal
(u virů bez obalu kapsid). Některé viry, převážně rostlinné, pronikají do buňky
i nespecificky, mechanicky. Kromě citlivosti k viru rozlišujeme ještě
permisivitu buňky, tj. schopnost buňky uskutečnit genetický program nukleové
kyseliny viru poté, kdy vnikla do buňky.
2)
2)
Vniknutí viru do buňky - buď vniká jen
nukleová kyselina (u bakterií), nebo celý virus (u živočišných buněk). V tomto
případě je membránový obal a kapsid
rozložen hydrolytickými enzymy buňky.
3)
3)
Podle genetických informací obsažených v
nukleové kyselině viru se v hostitelské buňce začnou syntetizovat enzymy, z
nichž jeden způsobí rozpad chromozomů hostitelské buňky. Virová nukleová
kyselina se replikuje 100x až 1000x. Okolo každé nukleové kyseliny se vytvoří
ochranný kapsid. Hostitelská buňka praskne (lyzuje) a viriony se uvolní do
prostředí.
Nukleové kyseliny viru se někdy včleňují do nukleové
kyseliny (chromozomu) hostitelské buňky a stanou se její součástí.Tento tzv.
virový chromozom je předáván dceřinným buňkám jako tzv. provirus. Za určitých
podmínek (chemických, fyzikálních) může provirus udělit hostitelské buňce nové
vlastnosti - nejčastěji se buňka stává buňkou nádorovou.
|
|
Bakteriofág se váže na buněčnou stěnu bakterie. |
|
|
Bakteriofág
injikuje svůj genetický materiál do bakterie |
|
|
Replikace
genomu bakteriofága. |
|
|
Pokračuje produkce komponent bakteriofága a enzymů. |
|
|
Z
komponent se vytváří fágové částice |
|
|
Enzymy bakteriofága rozruší bakteriální stěnu a obsah se uvolní |
|
Copyright Dr. Gary Kaiser. S laskavým
svolením. |
|
Příklady virových
onemocnění
U rostlin: mozaiková onemocnění tabáku, brambor,
rajčat.
U zvířat: kulhavka a slintavka hovězího dobytka,
vzteklina, myxomatoza králíků, mor u drůbeže.
U člověka: dětská obrna, rýma, chřipka, spalničky,
klíšťová encefalitida, opar, infekční žloutenka.
Klasifikace
virů (URL 176)
V současné době je známo několik desítek tisíc
druhů viru. Spektrum jejich hostitelů je velmi široké. Jejich morfologická
stavba je však celkem stejnorodá. Proto se jejich základní klasifikace opírá o
jejich hostitelské spektrum. V takto pojatém systému rozlišujeme čtyři
základní skupiny virů: prokaryotické viry, rostlinné viry, mykoviry a živočišné
viry.
Prokaryotické viry
Jsou to viry baktérií (bakteriofágy) a sinic (cyanofágy).
Bakteriofág se na rozdíl od virů
skládá ze tří složek: hlavičky, bičíku a bičíkových vláken. Rozeznáváme vnitřní
hlavovou část s nukleovou kyselinou (RNA-fágy, DNA-fágy), a obal tvořený
bílkovinami. Bakteriofágy jsou schopny se vázat pouze na specifické receptory
bakteriálnich buněk a pouze v nich realizovat svůj reprodukční cyklus. Jsou
důležitým činitelem v udržování ekologické rovnováhy bakteriálnich
společenstev. Určité uplatnění nalézají bakteriofágy v medicíně, kde
slouží k prevenci i léčbě některých
bakteriálních onemocnění.
Cyanofágy jsou velmi podobné bakteriofágům. Jejich viriony mají ikosahedrickou
hlavičku a krátký helikálni bičík. V hlavičce je uložena vždy DNA.
Převzato z URL 112,
viz též URL
190 a URL
191 (čb.).
Rostlinné viry
Mají
většinou helikální strukturu virionu, což je dáno tím, že jsou to převážně RNA-viry.
Jednotlivé druhy virů způsobují různé choroby rostlin. Příznaky napadení
rostliny bývají velmi podobné: zpomalení růstu, svíjení a deformace listů,
odbarvování a projasňování cév a často chlorotické až nekrotické skvrny, dobře
patrné na pozadí zdravého pletiva. Rostlinné viry jsou nejčastěji přenášeny
hmyzem, parazitickými hlísty a houbami.
Mykoviry
Jsou to viry napadající buňky
hub. Nejznámější jsou mykoviry plísní a kvasinek. Vyskytují se jak ve formě
RNA-mykovirů, tak i DNA mykovirů. Je pro ně typický spíše latentní než lytický
průběh infekce.
Živočišné viry
Jsou nejlépe prostudovanou skupinou virů, protože mnohé z nich jsou
původci vážných onemocnění člověka. Přenášejí se vzduchem (kapénková infekce),
hmyzem, potravinami, vodou, přímým kontaktem s kůží infikovaného, tělními
sekrety (moč, sperma, sliny) a krví.
Dělíme je do čtyř hlavních skupin:
1. Neobalené DNA-viry. Mají ikosahedrickou strukturu kapsidu, ve
kterém je jednořetězcová DNA. Napadají hmyz, ptáky i savce včetně člověka. Patří
mezi ně následující čeledi virů:
a) a)
Papovaviry (Papovaviridae) jsou onkogenní viry savců. U člověka je z této
skupiny znám virus bradavic.
b) b)
Adenoviry (Adenoviridae) jsou viry infikující dýchací soustavu ptáků a savců.
Některé z nich mohou být onkogenní.
c) c)
Iridoviry (Iridoviridae) jsou typické hmyzí viry,
které nejsou přenosné na člověka.
2. Obalené DNA-viry.
Jsou to viry, které mají na povrchu
bílkovinného kapsidu fosfolipidovou membránu.
a) a)
Herpesviry (Herpesviridae) jsou velmi pestou a
početnou čeledí virů. Působí infekční opary různých druhů ptáků a savců včetně
člověka. Některé z nich jsou onkogenní.
b) b)
Bakuloviry (Baculoviridae) jsou výhradně hmyzí viry.
c) c)
Poxviry (Poxviridae) tvoří velmi početnou čeleď virů. Patří mezi ně mnoho
virů patogenních pro hmyz, ptáky a savce (viry kravských neštovic, myxomatózy a
fibromatózy králíků).
3. Neobalené RNA-viry mají
na svém povrchu pouze bílkovinný kapsid, obsahují jednořetězcovou RNA. Patří
k nim
a)
a) Reoviry (Reoviridae). Jde o skupinu virů známých i u rostlin, které
infikují široké spektrum živočišných hostitelů. Většina infekcí probihá bez
příznaků. Některé druhy však mohou způsobovat střevní průjmovitá onemocnění
4. Obalené RNA-viry mají na povrchu kapsidu kromě bílkovinných
molekul ještě i fosfolipidovou membránu hostitelské buňky.
a)
a) Paramyxoviry (Paramyxoviridae). Do této čeledi patří celá
řada původců onemocnění člověka (viry spalniček, zarděnek a příušnic) a řady
savčích a ptačích druhů.
b) b) Rabdoviry (Rhabdoviridae) zahrnují řadu savčích,
hmyzích, ale i rostlinných virů. Z virů nebezpečných pro člověka
k nim patří virus vztekliny.
c) c) Bunyaviry (Bunyaviridae) jsou viry přenášené
členovci na savce, u kterých vyvolávají záněty mozku (encefalitidu).
d) d) Togaviry (Togaviridae). Zástupci této čeledi jsou
původci některých závažných onemocnění člověka, např. žluté zimnice nebo
klíšťové encefalitidy. Jsou to virózy přenášené členovci.
e) e) Retroviry (Retroviridae) tvoří rozsáhlou čeleď virů,
které mohou způsobovat vznik zhoubných nádorů (sarkomy, lymfomy či leukémie). Jsou to viry ptáků a savců. Jejich nositelem genetické informace je
jednořetězcová RNA; zvláštní enzym - reversní transkriptáza - podle ní
syntetizuje komplementární DNA, která se vřazuje do DNA hostitelské
(infikované) buňky. Do této čeledi pak
patří v poslední době často diskutovaný virus HIV (URL 213)
virus HIV
1.4.
BUNĚČNÉ FORMY
Organismy: Podle složitosti je dělíme na
a)
jednobuněčné
b) jednobuněčné v koloniích (stejné buňky)
c) mnohobuněčné (diferenciace buněk)
Rozlišujeme dva základní typy (URL
214) strukturálně odlišných buněk, buňky prokaryotní (prokaryotické) a
eukaryotní (eukaryotické). Základem tohoto dělení je odlišná struktura jádra.
Eukaryotická buňka se vyznačuje tím, že je poměrně veliká, složitá, má dobře
rozlišené jádro oddělené membránou a v cytoplazmě řadu organel nejrůznějších
tvarů a funkcí. Prokaryotická buňka je malá, jednoduchá, bez ohraničeného jádra
a rozlišených organel. Do říše prokaryot byly zařazeny bakterie a sinice,
eukaryota pak zahrnují vše ostatní a jsou rozdělena na čtyři říše.
V 60. letech se začal prosazovat názor, že
chloroplasty a mitochondrie jsou původně prokaryotické buňky, které byly kdysi
dávno v minulosti pozřeny a ve svém hostiteli tak zdomácněly, že si dnes život
jeden bez druhého nedovedou představit. Tato endosymbiotická hypotéza je dnes
dobře doložena a všeobecně uznávána. Mitochondrie a chloroplasty mají vlastní,
byť degenerovanou DNA a proteosyntetický aparát, jsou nápadně příbuzné některým
současným bakteriálním druhům a jsou obaleny dvěma cytoplazmatickými mebránami
rozdílného charakteru: vnitřní membrána je spíše bakteriální, vnější membrána
je hostitelova.
1.4.1. Prokaryota (předjaderní buňky) (URL 215 )
Vznikly před 3-3.5 miliardami let, jak dokazují africké usazeniny. Mají
drobnou velikost (1-2 μm) a rozmanitý tvar. Jejich stavba je jednoduchá.
Mají jen jeden systém buněčných membrán (plazmolema). Jaderný materiál není
oddělen od základní cytoplazmy.
Bakterie na epitelové buňce v lidských ústech.
Bakterie jsou malé tmavé body a čárky. Oválná tmavá oblast uprostřed je jádro
epitelové buňky.
Copyright Dr. Bary Kaiser. S laskavým svolením.
Cytoplazmatická membrána vytváří vchlípením
enzymatické systémy (výběžky), mesozómy pro dýchání buňky, oxidativní
fosforylaci(složité membránové struktury) s tvorbou ATP.
Na membránu zevnitř nasedají ribozómy. Oblast jádra
je bez membrány a obsahuje vlákna DNA - bakteriální chromozóm haploidní. Za
nepříznivých podmínek vznikají spory. Velikost buněk o řád jednodušší i menší,
o řád rychlejší metabolismus (30 min. buň. čas.)
Bylo
zjištěno, že všechny prokaryotické organizmy lze zařadit do dvou zásadně
odlišných skupin: archebakterie (URL 216) a
eubakterie. V dnešní době dělíme veškeré organizmy do tří skupin: Eukarya
(označované i jako eukaryota), Bacteria (eubakterie), mezi které patří kromě
bakterií i sinice (URL
217) neboli modré řasy, a Archaea (archebakterie). Archebakterie žijí často v extrémních
podmínkách (např. v horkých pramenech Yellowstonského parku, nebo
v hlubokomořských vývěrech horké vody při teplotách značně vyšších než 100oC).
Mají geny zcela nepodobné běžným bakteriím, dokonce se u nich dost často
nacházejí geny, které jsou spíše podobné genům vyšších organismů, například i
genům lidským.
Jak archebakterie, tak i eubakterie jsou prokaryotické organismy: mají uzavřenou kruhovou molekulu DNA, spojenou transkripci a translaci a obvykle se množí dělením. Jsou však mezi nimi některé rozdíly. Jeden z nich je ten, že využívají různé metabolické cesty. Také se liší v počtu ribozomálních proteinů a ve velikosti a tvaru ribozomální S jednotky. Genom eubakterií je skoro dvojnásobný, a také obsahují více plazmidů než archebakterie.
Archebakterie
také nemají ve svých buněčných stěnách kyselinu muramovou, obsahují introny a
jsou rezistentní k antibiotikům která působí na eubakterie.
Archebakterie se podobají
eukaryotům tím, že mají několik druhů RNA polymerázy, mají větší počet histonům
podobných proteinů, jejich DNA tvoří nukleozomy a obsahují introny. U obou
zahajuje translaci methionin a mají homologní transkripční systém. Tyto
podobnosti řadí archebakterie blíže k eukaryotům než k eubakteriím.
Characteristika
|
Bacteria
|
Archaea
|
Eukarya
|
|
Obal jádra |
nemá |
nemá |
přítomen |
|
Organely ohraničené membránou |
nemá |
nemá |
přítomen |
|
Peptidoglykan v buněčné stěně |
přítomen |
nemá |
nemá |
|
Membránové lipidy |
Nerozvětvené uhlovodíky |
Některé rozvětvené uhlovodíky |
Nerozvětvené uhlovodíky |
|
RNA polymeráza |
Jeden druh |
Několik druhů |
Několik druhů |
|
Aminokyselina
startující syntézu proteinů |
formyl-methionin |
methionin |
methionin |
|
introny |
nemá |
přítomen v některých genech |
přítomen |
|
Citlivost k antibiotikům |
Streptomycin a
chloramfenikol inhibuje růst |
Tato antibiotika
neinhibují růst |
Tato antibiotika
neinhibují růst |
Součásti protocytu (URL 218)
Prokaryotická buňka (Bacillus megaterium)
Copyright Dr. Gary Kaiser.
S laskavým svolením.
Buněčný
obal (cell
envelope, URL 219) se skládá ze dvou nebo tří vrstev: vnitřní
cytoplazmatické membrány, buněčné stěny, a u některých druhů bakterií vnější
mikropouzdro – kapsula.
Pouzdro,
kapsula (capsule,
URL 220) je třetí ochranný obal složený z různých
sloučenin, většinou bílkovin a polysacharidů. Označuje se také jako
glykokalyx , vnější viskózní vrstva obklopující buňku. Kromě jiného je jeho nejdůležitější funkcí
ochrana bakterie před vyschnutím a před fagocytózou většími mikroorganismy.
Kapsula je také hlavní virulentní faktor u většiny nemocí způsobených
bakteriemi (např. Escherichia coli a Streptococcus pneumoniae). Mutanty těchto
organismů, které nemají kapsulu, nejsou virulentní a proto nezpůsobují nemoci.
Bezbarvé kapsule obklopující
purpurově zbarvené bakterie
Copyright Dr. Gary Kaiser. S laskavým svolením.
Všechny bakterie vylučují nějaký
druh glykokalyxu. Ten se skládá z transmembránových
proteinů a na ně vázaných glycidů. Tvoří jej velké
množství vzájemně propletených polysacharidových vláken vystupujících z bakterie, mezi nimiž působí elektrostatické a jiné síly. Pokud tvoří rozsáhlý, pevně propojený a k buněčné
stěně přiléhající želatinový obal, označuje se jako kapsula. Pokud tvoří
glykokalyx neorganizovanou a k buněčné stěně jen slaběji vázanou vrstvu,
nazývá se slizová vrstva. Produkce glykokalyxu často závisí na podmínkách
okolního prostředí. Z mnoha funkcí glykokalyxu jsou dvě zvláště důležité:
způsobuje rezistenci bakterií vůči fagocytóze a umožňuje jim přilnout na různé
povrchy (kameny, zuby).
Buněčná
stěna (cell wall) se skládá
z peptidoglykanu (mureinu), což je molekula mukopolysacharidu. Obklopuje
cytoplazmatickou membránu, dává buňce její tvar a chrání ji před okolním
prostředím. Pomáhá také zakotvení bičíku a fimbrií, které vycházejí
z cytoplazmatické membrány a pronikají buněčnou stěnou ven. Síla buněčné
stěny také chrání buňku před roztržením v případě velkých rozdílů
osmotického tlaku mezi cytoplazmou a okolím.
Složení buněčné stěny je u bakterií velmi proměnné a
je také důležitým faktorem umožňujícím rozdělit bakterie na dva základní druhy,
gram-pozitivní a gram-negativní (URL
221). Tuto techniku, spočívající v barvení a následném vymývání
preparátu, objevil dánský lékař Hans Christian Gram v roce 1884.
Gram-pozitivní bakterie si zachovají nachovou barvu barviva, protože struktura
jejich mohutné buněčné stěny je zachycuje na rozdíl od buněčné stěny
gram-negativních bakterií, která barvivo při promytí v alkoholu či acetonu
uvolňuje. Gram-negativní bakterie mají tenkou peptidoglykanovou vrstvu, nad níž
je ještě membrána jiné konstrukce, ale s póry, které dovolují volný
přístup molekul (vnější membrána)
Struktura gram-pozitivní a gram-negativní buněčné stěny
Struktura gram-pozitivní
buněčné stěny: jeví se jako hustá vrstva
složená z mnoha vrstev peptidoglykanu a molekul lipoteikoové kyseliny, na
jejímž povrchu se nachází teikoová kyselina a povrchové proteiny
Struktura gram-negativní
buněčné stěny: skládá se z tenké vnitřní
vrstvy peptidoglykanu a z vnější membrány složené z molekul
fosfolipidů, liposacharidů (LPS), lipoproteinů a povrchových proteinů.
Copyright Dr. Gary Kaiser. S laskavým svolením.
Cytoplazmatická
membrána (cytoplasmic membrane) je
dvojvrstva fosfolipidů obsahující proteiny. Reguluje tok látek mezi buňkou a
jejím okolím. Jedná se o dynamický, vysoce organizovaný útvar, který se stále
přizpůsobuje různým podmínkám vnějšího nebo vnitřního prostředí buňky.
Diagram cytoplazmatické membrány
Copyright Dr.
Gary Kaiser (URL 222).
S laskavým svolením.
Cytoplazma
(cytoplasm) tvoří vlastní obsah
buňky. Jedná s o matrici gelovitého charakteru složenou z vody,
enzymů, živin, odpadních látek a plynů. Obsahuje buněčné struktury jako např.
ribozomy a plastidy. V oblasti zvané nukleoid je lokalizován chromozom.
Jádro
(nucleoid) nemá typickou podobu jako
u eukaryontů. Je to oblast cytoplazmy, ve které se nachází chromozomální DNA,
neohraničená membránou. Většina bakterií obsahuje jeden kruhový chromozom
zodpovědný za replikaci, ačkoliv několik druhů obsahuje dva nebo i více chromozomů.
V cytoplazmě se také nachází menší kruhové řetězce DNA zvané plazmidy. Jedná se o malé,
mimochromozomální genetické struktury, které se nachází v mnoha druzích
bakterií. Na rozdíl od chromozomů se neúčastní na reprodukci. Genetické
instrukce pro zahájení a průběh buněčného dělení, nebo binárního rozdělení
(binary fission), které je nejčastějším způsobem rozmnožování bakterií, nesou
pouze chromozomy. Replikace plazmidů probíhá nezávisle na chromozomu. Pokud
nejsou přímo nezbytné pro přežití, zdá se, že dávají bakteriím selektivní
výhody.
Jsou přenášeny do jiných bakterií dvěma způsoby. U
mnoha typů plazmidů se kopie přenášejí do dceřinných buněk během rozdělování
buňky. Ostatní plazmidy však tvoří na buněčném povrchu struktury podobné
rourkám (druh fimbrií), které při konjugaci bakterií (proces, při kterém si
bakterie vyměňují genetické informace) přenášejí kopie plazmidů do jiných
bakterií. Ukázalo se, že plazmidy slouží jako nástroje pro přenos určitých
vlastností, jako je rezistence vůči antibiotikům a těžkým kovům, a faktory pro
virulenci nezbytné pro infikování živočišných či rostlinných hostitelů. Možnost
vložit do plazmidů specifické geny z nich tvoří účinný nástroj pro
molekulární biologii a genetiku, zvláště v oblasti genetického inženýrství.
Bičíky
(flagella, sing. flagellum) jsou
vlasům podobné struktury. Nacházejí se na jednom nebo obou koncích bakterie,
případně na celém povrchu. Pohybují se jako vrtule pomocí „motoru“ umístěného
těsně pod cytoplazmatickou membránou, a tím pomáhají bakteriím, které je
vlastní, v pohybu směrem k živinám, pryč od toxických chemikálií nebo
v případě fotosyntetizujících sinic směrem ke světlu.
Struktura ukotvení bakteriálního
bičíku
Copyright Dr.
Gary Kaiser (URL 222).
S laskavým svolením.
Fimbrie
(pili, sing. pilus) jsou malé,
chloupkům podobné útvary složené z proteinů. Vystupují z povrchu
buňky a umožňují přichycení bakterií na jiné buňky nebo povrchy jako jsou zuby,
vnitřnosti nebo skály. Bez nich mnohé patogenní bakterie ztrácejí schopnost
infekce, protože se nejsou schopny přichytit k hostitelské buňce.
Specializované sexuální fimbrie, umožňují při konjugaci buněk výměnu fragmentů
plazmidové DNA.
Ribozomy
(ribosomes) jsou mikroskopické
„továrny“ nacházející se ve všech buňkách včetně prokaryontů. Překládají
genetický kód z molekulárního jazyka nukleových kyselin do jazyka aminokyselin,
stavebních prvků bílkovin. Bakteriální ribozomy jsou jsou podobné ribozomům
eukaryontů, ale jsou menší a mají poněkud odlišné složení a molekulární
strukturu. Bakteriální ribozomy se nikdy nevážou na jiné organely, jsou volně
rozloženy v cytoplazmě. Mezi bakteriálními a eukaryotickými ribozomy jsou
dostatečné rozdíly na to, aby některá antibiotika mohla inhibovat funkci
bakteriálních ribozomů, ale nikoli eukaryotických. Mohou tedy zabíjet
selektivně bakterie, ale nikoliv eukaryotické organismy.
Mesozomy (mesosomes). V bakteriích
se nacházejí váčkům nebo trubicovitým útvarům podobné membránové struktury
nazývané mesozomy, tvořené zřejmě vchlípením plazmatické membrány. Elektronový
mikroskop je zobrazuje jako sférické částice se strukturou podobnou ementálskému
sýru. Tyto struktury se vyskytují častěji u Gram-pozitivních než u
Gram-negativních organismů. Dříve se věřilo, že tvoří u bakterií cosi jako
ekvivalent mitochondrií, přisuzuje se jim však mnoho dalších funkcí.
V současné době neexistuje žádný uspokojivý důkaz o jejich speciální
biochemické či fyziologické funkci. Studie preparátů v elektronovém
mikroskopu naznačují, že mesozomy vznikají fixací artefaktů vchlípením
membrány. Některá pozorování naznačují, že mesozomy mohou mít nějaký vztah
k dějům souvisejícím s buněčným dělením.
Chromatofory – tylakoidy. Bakterie
nemají chloroplasty. Místo nich obsahují chromatofory, což jsou membránové
struktury, tvořené četnými záhyby plazmatické membrány. Chromatofory obsahují
tylakoidy podobné rostlinným, které u některých bakterií obsahují chlorofyl.
V těchto bakteriích probíhá fotosyntéza podobně jako u rostlin. Mnohé
z nich se hojně vyskytují v oceánech, řekách a jezerech. Uvolňují
kyslík, který umožňuje přežít vodním živočichům. Některé archebakterie mají odlišný
typ fotosyntézy: místo vody využívají sirovodík (URL223)
a místo kyslíku uvolňují síru.
Sinice (URL 224) v elektronovém mikroskopu - na
prvním snímku vlevo povrch cytoplazmatické membrány, vpravo vnitřní struktura
(tylakoidy) obojí z rastrovacího elektronového mikroskopu, preparát připraven
technikou mrazového leptání (freeze etching), na druhém snímku vlevo vnitřní
struktura (tylakoidy, rovněž rastrovací elektronový mikroskop a freeze
etching), vpravo struktura tylakoidů v prozařovacím elektronovém mikroskopu
Extrémně
slanomilné halobakterie, nacházející se v solných plochách pouští, patří
mezi fototrofní archea. Jejich červené membrány obsahují bakteriorodopsin,
který má zcela jinou primární fotochemickou reakci než fotosyntéza založená na
bakteriochlorofylu. Bakteriorodopsin se skládá z pigmentu retinalu,
navázaného na membránový protein (opsin). Funguje jako jednoduché čerpadlo,
které v cyklické fotochemické reakci přenáší přes membránu vodíkové ionty.
Vzniklý gradient pohání enzymový komplex ATPázy, produkující ATP. Halobakterie
však neprodukují glukózu. Podobný pigmentový komplex, proteorodopsin, byl nalezen
i u mořských bakterií (eubakterií).
Příspěvek
fotosyntetických bakterií a fototrofních archeí ke globálním tokům energie a
uhlíku byl dosud považován za zanedbatelný. Poslední výzkumy však ukazují, že
tento názor bude zřejmě nutno přehodnotit. (Vesmír 9, 2002, str. 505).
Granula –
volutin (URL 225),
bakteriální glykogen: V cytoplazmě prokaryotických buněk se často
nachází nějaký typ inkluzních granulí. Jsou to ohraničená granula, která mohou
zabírat podstatnou část prostoru v cytoplazmě. Obvykle obsahují nějaký
druh materiálu, například glycidy (glykogen), tuky, bílkoviny a polyfosfátová
zrna (volutin). Zásoby uhlíku a energie mohou být uloženy ve formě glykogenu
(polymeru glukózy). Inkluze polyfosfátu jsou zásobárnami PO4. Síru
jako prvek ve formě globulí ukládají některá fototrofní prokaryota jako rezervu
elektronů či litotrofní prokaryota jako zásoby energie. Některé inkluzní
částice jsou ve skutečnosti membránou ohraničené měchýřky, které obsahují
fotosyntetické pigmenty (bakteriofyl v chlorozomech zelených bakterií a fykobilin–proteinový
(URL 226) komplex
ve fykobilizomech sinic) nebo enzymy (karboxyzomy u mnoha autotrofních bakterií,
kde tyto enzymy slouží jako místa pro autotrofní fixaci CO2).
Některé vodní bakterie také obsahují v tzv. magnetozomech magnetit (Fe3O4),
který jim slouží k orientaci při migraci podél siločár zemského
magnetického pole.
Prokaryotické organismy
se nacházejí ve všech prostředích, ve kterých je možný život. Pro růst svých
buněk mají obvyklé požadavky na výživu. Mnohé z nich však používají zcela
unikátní způsoby využití a transformace živin.
Prokaryotické organismy lze podle způsobu získávání
energie a živin dělit:
1)
1) Podle zdrojů uhlíku
–
–
Autotrofní: Autotrofní organismy
využívají jako zdroj uhlíku CO2 a energii získávají ze světla
(fotoautotrofní organismy) nebo oxidací anorganických sloučenin
(litoautotrofní)
–
–
Heterotrofní: Heterotrofní organismy
získávají uhlík pro růst z organických látek. Většina heterotrofních
prokaryotů jsou saprofyty, což
znamená že získávají živiny z mrtvých organismů. Saprofytické bakterie a
houby v půdě zodpovídají za biologickou degradaci organického materiálu.
Nakonec jsou organické molekuly degradovány až na CO2. Je však
pravděpodobné, že organické látky, které nevznikají přirozenou cestou, nemohou
být tímto způsobem degradovány.
2)
2) Podle zdrojů energie
–
–
Fototrofní: Fotosyntetizující prokaryota
mění světelnou energii na energii chemickou, kterou využívají pro růst. Mnohé
fototrofní bakterie jsou autotrofy, takže jejich role v uhlíkovém cyklu je
analogická jako u rostlin.
–
–
Chemotrofní: získávají energii oxidací
redukovaných látek.
Tyto dvě skupiny fyziologických variant jsou u
prokaryotů (na rozdíl od eukaryot) vzájemně kombinovatelné, takže bakterie
mohou být
|
Organismy |
Zdroj energie |
Zdroj uhlíku |
|
Fototrofní |
světlo |
|
|
světlo |
organické látky |
|
světlo |
CO2 |
|
Chemoorganotrofní |
organické látky |
|
|
organické látky |
organické látky |
|
Chemolitotrofní |
anorganické látky |
|
|
anorganické látky |
CO2 |
-
-
fotoautotrofní: Většina fototrofních
bakterií je autotrofních, takže jejich role v koloběhu uhlíku je
analogická jako u rostlin. Do této skupiny patří prokaryotní sinice (URL 194),
nacházející se také v mořském fytoplanktonu, kde svou fotosyntézou
vytvářejí podstatné množství kyslíku obsaženého v biosféře.
Sinice a na akvarijních rostlinách (foto V. Pelikán, s laskavým
svolením) (URL 58)
-
-
Fotoheterotrofní: Tento typ metabolismu
se nevyskytuje u eukaryot, ale v oceánech existují fotosyntetické
prokaryotické organismy, využívající jako zdroj energie světlo a jako zdroj
uhlíku organické sloučeniny. Patří mezi
ně tzv. aerobní fototrofní bakterie (URL
193), které jsou schopny vypínat a zapínat fotosyntézu. Aby uspokojily svou
potřebu metabolické energie, chovají se občas jako rostliny. Odhaduje se, že
tvoří nejméně 11% všech mikrobů v blízkosti povrchu oceánů.
-
-
Chemoautotrofní (chemolitoautotrofní): V ekosystémech hlubokomořských
sopečných vývěrů (Vesmír 79, 327, 2000/6) žijí chemoautotrofní bakterie
využívající různé redukované sloučeniny (Mn2+, Fe2+, H2,
H2S) uvolňované z vývěrů jako hlavní zdroj energie. Tyto
bakterie pak slouží jako zdroj organického uhlíku pro vyšší organismy, jako
jsou například termofilní červi rodu Alvinella.
-
-
Chemoheterotrofní
(chemoorganoheterotrofní): Jsou to parazitické bakterie. Některé (E. coli) žijí
v zažívacím traktu zvířat. Jiné, např. Salmonella, jsou patogenní.
viz URL
133
1.4.2. Eukaryotické buňky
se liší od prokaryotických buněk hlavně strukturou
jádra. To vytváří samostatný kompartment, oddělený od cytoplazmy jaderným
obalem. Jádro obsahuje více chromozomů. Jejich struktura je též složitější,
protože se na ní podílejí – na rozdíl od prokaryotního chromozomu, uloženého volně
v cytoplazmě – bílkoviny typu histonů, které vytváří spolu s DNA tzv.
nukleoprotein.
Rozdíly (URL 145) mezi
oběma typy buněk se však neomezují jen na buněčné jádro. Prokaryotické buňky
jsou velmi chudé na membránové systémy a jsou zpravidla menší (obvykle několik
mikrometrů). Také ribosomy prokaryotních buněk (tzv. 70S ribosomy) jsou menší
než u buněk eukaryotních (tzv. 80S ribosomy). U prokaryotních buněk nebyly
nalezeny komponenty cytoskeletu. Velmi odlišný je také mechanismus buněčného
dělení.
Srovnání charakteristik prokaryot a eukaryot
|
Charakteristika |
Prokaryota |
Eukaryota |
|
Organely |
nepřítomny |
přítomny |
|
jádro |
ne |
ano |
|
jadérko |
ne |
ano |
|
Genetická
informace |
jediný
chromosom |
mnohočetné
chromosomy |
|
DNA |
obnažená |
spojená
s proteiny |
|
Množení
buňky |
dělení |
mitóza
a meióza |
|
Syntéza
proteinů |
spřažená
s transkripcí |
RNA
se tvoří v jádře; |
|
Energetický
metabolismus |
anaerobní
a aerobní |
aerobní |
|
Respirační
enzymy |
v
plasmatické membráně |
v
mitochondriích |
|
Buněčná
stěna |
přítomna |
Chybí,
ale je zde extracelulární matrix |
|
Cytoskelet |
ne |
ano |
|
Endocytóza
nebo exocytóza |
ne |
ano |
(URL 65)
Buňky s jádrem: Archezoa, Chromista, Protozoa,
Fungi, Plantae, Animalia.
Pro studium struktury buněk je nutné barvení
histologických preparátů nebo použití elektronové mikroskopie. V současnosti je
mnoho možností studia na internetu. Lze použít vyhledávače (www stránky - viz
seznam literatury).
1.4.2.1. Živočišné buňky
|
Živočich je heterotrofní eukaryotický mnohobuněčný
organismus, v jehož vývoji se vyskytují nejméně dvě vrstvy buněk
(stadium gastruly) --
Buňky jsou diferencovány k určitým
úkolům do souborů (tkání) --
Tkáně mohou vytvářet orgány nebo
soustavy orgánů zabezpečujících životní pochody a funkce živočicha, které
spolu logicky souvicejí: --
Příjem a zpracování organické potravy
(nutnost potravu v prostředí objevit, proto se vytvořily:) --
Dráždivost a orientace
v prostředí (registrace potravy, partnera, nepřítele … vyžaduje:) --
Schopnost pohybu buď celého živočicha
nebo jeho částí (Vlastnost pro živočichy charakteristická. Nepohybuje –li
se živočich, pohybuje se prostředí, ve kterém žije) --
Vyšší nervová a duševní činnost
(Není dána všem živočichům a zřejmě se nevyskytuje u jiných forem organizmů.) --
Složité vnitřní členění jak co do
počtu buněk a jejich typů, tak i co do rozmanitosti tkání a orgánů. Povrch
často jednoduchý. --
Schopnost reprodukce (Není výlučnou
vlastností živočichů – je charakteristická pro všechny organizmy) |
Mezi živočichy tedy dnes řadíme pouze organizmy
mnohobuněčné. Metabolismem příbuzné živočichům jsou buňky prvoků (říše
Protozoa).
Živočišné buňky, ač většinou vybaveny stejnými
základními organoidy, jsou často v průběhu tzv. ontogenetického vývoje (vývoje
jedince) velmi rozmanitě utvářené (diferencované) podle funkce, kterou
v daných souborech buněk mají vykonávat.
Jsou různé velikosti. Krvinky člověka měří 5 -7
mikrometrů, žahavci mají některé buňky dlouhé až 100 mm, nervové buňky mají výběžky až několik m. Největší živočišná
buňka je pštrosí vajíčko. Vnitřní prostor eukaryotických buněk je dělen
biomembránami na celou řadu tzv. kompartmentů,
čímž se rovněž liší od buněk prokaryotických.
krvinky člověka (URL 21) vejce pštrosa Emu (převzato z URL 68)
Živočišná buňka je oddělena od okolí plazmatickou
membránou. Uvnitř je metabolicky aktivní protoplazma, kterou v oblasti jádra
nazýváme karyoplazmou a mimo jádro cytoplazmou.
Kromě protoplazmy buňka obsahuje rozpuštěné zásobní, případně odpadní látky.
Jsou-li nerozpuštěné, nazýváme je inkluze.
Protoplazma obsahuje cytosol (dříve základní cytoplazma), organoidy ( tj. funkční buněčné struktury, též zvané
organely) a cytoskelet.
Rozdíly
mezi buňkami mnohobuněčných Eukaryot:
Rostliny: Buněčná stěna (celulóza a pod.), vakuoly jako
metabolicky aktivní membránová struktura, chloroplasty, nemají lysozomy, místo
dělícího tělíska mají cytocentrum, (symplast a apoplast, diplo- nebo
polyploidní). Zásobní látka - škrob.
Houby: buněčná stěna (chitin), vakuola, často haploidní,
ale i diploidní formy existence. Zásobní látka glykogen.
Živočichové: Bez buněčné stěny (s výjimkami - vejce), mají
centriol.
Nejsou zde metabolicky aktivní vakuoly, jen tukové či
turgorové ve struně hřbetní, diploidní forma existence, zásobí látka glykogen.
A)
B)
Stavba
eukaryotické buňky (Rozsypal, 1994).
A)
Schéma živočišné buňky:
a - lysozóm, b - sekreční váček, c - plazmatická membrána, d - Golgiho komplex,
e - desmozóm, f - centriol,
g - endoplazmatické retikulum, h - jádro, i - jadérko, j - chromatin, k -
ribozómy, l - mitochondrie, m - základní cytoplasma.
B) Schéma rostlinné buňky:
a - vakuola, b - váček, c - plazmatická membrána, d - diktyozóm (Golgiho
tělísko), e - plastid, f - plazmodesm,
g - endoplazmatické retikulum, h - jádro, i - jadérko, j - chromatin, k -
ribozómy, l - mitochondrie, m - základní cytoplasma, n - buněčná stěna.
1.5. Struktura živočišné buňky:
a) Podle
tradičního dělení v buňce rozeznáváme
1. Cytosol
2. Funkční buněčné struktury
3. Buněčné inkluze
1.
1.
Cytosol
Cytoplazmu lze charakterizovat jako základní tekutou
složku buňky, tvořenou směsí koloidních a krystaloidních roztoků anorganických
a organických látek. Její hlavní funkcí je vytvářet vhodné prostředí pro
činnost všech buněčných organel a výměnu látek mezi nimi. Je sklovitě
průhledná, čirá, jednolomná (výjimečně dvojlomná - panožky Rhizopod), viskozita
je proměnlivá podle množství koloidů a vody. Při povrchu buněk bývá její
hustota vyšší a bývá v ní méně organel (hyaloplazma), uvnitř buňky bývá
řidší a s větším množstvím organel (granuloplazma). Je slabě kyselé až
neutrální povahy, pH kolem 6,8 (3,8 – 7,0). Z biochemických pochodů
v ní probíhá částečně přeměna bílkovin, štěpení cukrů (anaerobní glykolýza
aj.) a přeměna tuků. Světelná mikroskopie umožňuje rozlišit tzv. hyaloplasmu a
granuloplasmu (URL 67)
Hyaloplazma – hustá, bezstrukturní, sklovitá hmota
(ektoplazma), která neobsahuje organoidy.
Granuloplazma – (endoplazma) se nachází zpravidla
blíže ke středu buňky, v okolí jádra, zrnitost v optickém mikroskopu
je dána přítomnosti organoidů (ER, ribozomy, mitochondrie).
