(počet přístupů od 15.3.07)
|
Chemické složení živé hmoty – obsah |
|
1.
Úvod 2.
Prvky 3.
Sloučeniny v živých organismech 3.1.
Anorganické látky 3.1.1.
Význam vody pro organismus 3.1.2.
Sušina a popeloviny 3.1.3.
Plyny 3.2.
Organické látky 3.2.1.
Cukry (sacharidy, glycidy) 3.2.2.
Tuky (lipidy) 3.2.3.
Aminokyseliny a bílkoviny (proteiny) 3.2.3.1. Aminokyseliny 3.2.3.2. Proteiny 3.2.4.
Nukleové kyseliny 3.2.5.
Enzymy 3.2.6.
Vitamíny 3.2.7.
Hormony 3.2.8.
Prostaglandiny 3.2.9.
Pigmenty |
CHEMICKÉ SLOŽENÍ ŽIVÉ HMOTY
(rozšířený syllabus k samostudiu)
1. Pohybujeme
se ve vědecké, tedy materiální poloze a tudíž “živou hmotu“ silně redukujeme.
2. Prvky: v živých
soustavách nacházíme tzv. prvky
biogenní.
Patří sem asi 2/3 prvků periodické soustavy s převážně nízkou molekulovou
hmotností. Procento radioaktivních izotopů je zde také poměrně nízké. Podle podílu výskytu a důležitosti pro živý
organismus se dělí na makroprvky a mikroprvky (makroelementy a
mikroelementy).
Makro-
a mikroelementy
Mezi
makroelementy patří 11 prvků, které však tvoří až 99.9% hmotnosti živých
těl. Dělí se na dvě skupiny. Do první náležejí tzv. makrobiogenní -
plastické - C, O, H, N Tyto čtyři
prvky tvoří až 95% živé hmoty. Jako ostatní makroelementy označujeme
S, P, Mg, Ca, Na, K, Cl - 7 prvků, které tvoří asi 4.9% živé hmoty.
Uhlík - tvoří asi
19.4% živé hmoty. Je to základní prvek. Nachází se ve všech organických
sloučeninách, kde tvoří uhlíkové řetězce.
Koloběh
uhlíku v přírodě: v neživé přírodě se nachází v uhličitanových
horninách (např. v CaCO3), v mořské vodě jako H2CO3 a v atmosféře jako CO2. Ve
formě chemicky stálých organických látek je obsažen v uhlí. V živé
přírodě je obsažen ve všech organismech vázaný v organických i minerálních
látkách.
Zelené
rostliny vstřebávají na světle z atmosféry oxid uhličitý a využívají ho
k syntéze organických látek (fotosyntéza). Živočichové, houby, prvoci a
bakterie konzumují během svého života tento tzv. organizovaný uhlík produkovaný
rostlinami a vydechují uhlík v minerální podobě jako CO2 do
vzduchu. Za tmy ovšem rostliny také spotřebovávají část organického uhlíku a
vydechují do atmosféry CO2 podobně jako heterotrofní organismy.
Po
smrti je z těl rostlin, živočichů a jiných organismů značná část
organizovaného uhlíku uvolňována zpět do atmosféry jako CO2. Větší část CO2 rozpuštěného ve
vodě a obsaženého v atmosféře je pak znovu přijímána rostlinami a tak
pokračuje koloběh uhlíku mezi živou a neživou přírodou.
Z tohoto
koloběhu je však na dlouhou dobu vyjmuta ta část uhlíku, která se nachází ve
formě uhličitanů v oporných soustavách živočichů (ať recentních nebo
fosilních) nebo ve formě fosilních uhlíkatých látek v uhlí, které vzniklo
přeměnou odumřelých rostlin. Tento úbytek je vyrovnáván sopečnou činností,
která je také zdrojem atmosférického CO2. Proto zůstával obsah
uhlíku v atmosféře i ve vodách, a tím i celková živá hmota, již mnoho
milionů let přibližně konstantní. V současné době však lidská civilizace
produkuje ohromné množství oxidu uhličitého spalováním ropných produktů, takže
procento oxidu uhličitého v atmosféře se zvyšuje.
Přírodní
uhlík se vyskytuje ve formě tří izotopů, z nichž dva, 12C a 13C,
jsou stálé a třetí, 14C, se rozpadá s poločasem, který je
udáván na 5 568 let. Tento nestálý izotop tvoří jen asi jednu biliontinu
veškerého uhlíku. Jeho relativní obsah v pozůstatcích živých těl slouží
jako indikátor jejich stáří.
Kyslík
a vodík
jsou součástí téměř všech organických sloučenin tvořících živé organismy.
Kyslík tvoří asi 62,8% hmotnosti živých systémů, vodík asi 9,3%. Zdrojem vodíku
pro organismy je voda, zdrojem kyslíku voda a atmosféra.
Dusík
je
vázán především v aminokyselinách a bílkovinách, v jejich aminových
skupinách a v nukleových kyselinách. U živočichů se nachází také
v aminocukrech. Tvoří asi 5,1% hmotnosti buněk.
Další
makroelementy:
Síra
- S – je obsažena v některých aminokyselinách (cysteinu,
cystinu a methioninu). Ty jsou součástí mnoha druhů bílkovin a některých látek
s katalytickými účinky (vitamín B1, biotin, kyselina lipoová).
Síra je také obsažena v anorganických solích. Tvoří asi 0,63 % hmotnosti
živočišného těla.
Fosfor
– P – se v organismech vyskytuje hlavně
v pětimocné formě, a to především jako součást kyseliny ortofosforečné (H3PO4)
a jejích minerálních solí. Zbytek kyseliny ortofosforečné je často obsažen jako funkční skupina
v molekulách důležitých organických sloučenin (nukleových kyselin,
fosfolipidů, fosfoproteinů aj.).
Celkový obsah fosforu v živých systémech závisí mimo jiné na typu oporné
soustavy. Lidské tělo obsahuje průměrně asi 700 g fosforu, z čehož však 600 g připadá na tvorbu kostí.
Hořčík
– Mg –se vyskytuje hlavně jako jednoduché nebo komplexně
vázané ionty. Tvoří také, podobně jako vápník, anorganické matrice zvířecích
koster. Je i aktivátorem některých
enzymů.Tvoří průměrně 0,04 % hmotnosti buněk.
Vápník
- Ca – je hojný v nerozpustných solích tvořících
oporné soustavy. Vyskytuje se i v podobě jednoduchých nebo komplexně
vázaných iontů. Buňky ho obsahují průměrně 1,3 %.
Sodík - Na – se vyskytuje nejčastěji v podobě
iontů. Tvoří asi 0,22 % hmotnosti živočišného těla.
Draslík
- K – se také vyskytuje hlavně v podobě iontů.
Živočišná těla ho obsahují asi 0,26 % .
Chlór – Cl – se také vyskytuje v podobě iontů.
Jeho obsah v živočišném těle je kolem 0,08 %.
Mikroelementy
neboli prvky stopové mají katalytickou
úlohu, slouží jako biokatalyzátory.
Železo - Fe
nacházíme jako součást krevních barviv (hemoglobinu, hemerytrinu,
chlorokruorinu a některých buněčných barviv, tzv. cytochromů). Lidské tělo jej
obsahuje asi 4 – 5 g.
Měď - Cu -
součást krevního barviva hemocyaninu některých bezobratlých (např. mlžů a
korýšů). U obratlovců působí jako katalytický prvek při syntéze hemoglobinu.
Kobalt - Co -
je součástí vitamínu B12.
Mangan - Mn -
je obsažen hlavně v játrech a ledvinách obratlovců.
Vanad
- V se
nachází jako součást krevního barviva u sumek.
Zinek
- Zn zvyšuje účinek pohlavních hormonů u savců.
Jód
- I je obsažen v hormonu štítné
žlázy thyroxinu. Také mořské chaluhy obsahují značné množství jódu.
Ke
katalytickým prvkům dále řadíme bór (B), fluor
(F), křemík (Si), hliník (Al), titan (Ti), niob (ni) a molybden (Mo).
Většina
mikroelementů se vyskytuje jen v některých buňkách a jen u některých
organismů. Mnohé z nich mohou být jedovaté, dostanou-li se do těl jinýách
organismů s potravou.
Prvky
akcidentální (přídatné) - neškodné, snad nevýznamné. Dostávají se do těla tehdy,
je-li jich v okolí organismu větší množství. Např. tam, kde půda obsahuje zlato (Au), se tento
prvek vyskytuje v paroží zvěře. Některé rostliny zase hromadí selen
(Se). O selenu však bylo v poslední době zjištěno, že je součástí
aminokyseliny selenocysteinu, která je nezbytná pro funkci řady enzymů.
Asymetrie
obsahu biogenních prvků v živé a neživé přírodě svědčí o schopnosti organismů
některé prvky koncentrovat a jiné naopak přijímat jen v omezeném množství.
Proto je procentuální obsah prvků v živých organismech zcela odlišný od
jejich obsahu v okolní neživé přírodě.
|
Prvek |
Obsah
v živé buňce (%) |
Obsah
v neživé přírodě (%) |
|
Uhlík Kyslík Vodík Dusík Fosfor Sodík Draslík |
19,37 62,80 9,31 5,14 0,63 0,26 0,22 |
0,18 50,02 0,95 0,63 0,11 2,36 2,28 |
3. Sloučeniny v živých organismech
3.1. Anorganické
látky
-
- voda (přenos tepla, rozpouštědlo,
prostředí reakcí, chemický aktivátor)
-
popeloviny (prvky,
ionty, sloučeniny, CaCO3)
-
plyny
3.1.1. Význam vody pro organismus: voda je nejhojnější a nejdůležitější anorganickou
látkou vyskytující se v živém organismu. Při ztrátě většího množství vody
buňka hyne. Některé organismy jsou schopny snášet ztrátu většího množství vody
ve stavu tzv. anabiózy – např.semena či spory rostlin, cysty živočichů
(nálevníci, výtrusovci nebpo vířníci), ale ani v tomto případě nemohou
ztratit všechnu vodu, aby nedošlo k porušení životně důležitých struktur.
Voda jako regulátor teploty: Jakožto dobrý tepelný vodič voda vyrovnává teplotní
rozdíly v organismu (např. při exotermických reakcích) a tím brání
místnímu přehřátí. Protože má voda velkou tepelnou kapacitu (specifické teplo),
mění velmi pomalu svoji teplotu a tlumí tím náhlé teplotní rozdíly mezi
organismem a vnějším prostředím. Teplota organismu se reguluje i vypařováním
vody (pocením), při kterém se spotřebovává tělesné teplo a organismus se tak
ochlazuje.
Voda jako rozpouštědlo: Ve vodě se rozpouští většina anorganických a značná
část organických látek. V této formě vodných roztoků jsou v těle
rozváděny živiny a z těla odváděny odpadní látky. Značná vzlínavost vody
v kapilárách (krevní vlásečnice, mezibuněčné prostory) umožňuje přesuny
látek rozpuštěných ve vodě.
Životní děje jsou podmíněny vysokým obsahem vody. Jejich
podkladem jsou totiž reakce mezi rozpuštěnými látkami ve vodném prostředí.
Proto je existence životních projevů omezena rozsahem teplot, při kterých je
voda v kapalném skupenství.
Voda jako chemický aktivátor: Elektrické vlastnosti (dipólový charakter) molekul
vody umožňují disociaci (štěpení na elektricky nabité ionty) molekul látek
rozpuštěných ve vodě. Ionty i molekuly rozpuštěných látek se ve vodě neustále
pohybují, a jejich vzájemné střety umožňují chemické a biochemické reakce.
Dipólový charakter molekul vody je příčinou vytváření hydratačních obalů kolem
částic (iontů, molekul i shluků molekul) rozpuštěných ve vodě. Tyto hydratační
obaly udržují částice v roztoku do doby, než mohou reagovat s jinými
částicemi. Molekuly vody se štěpí na ionty H+a OH- a za
určitých podmínek i na kyslík a vodík, a takto mohou samy vstupovat do
biochemických reakcí. Voda je v živých soustavách také důležitá pro
udržování potřebného pH.
Obsah vody v živých systémech se pohybuje obvykle v rozmezí 70 – 80 %. Mění
se však v různých částech těla, u různých organismů, v závislosti na
vnějším prostředí a také na stáří organismu. Těla organismů žijících ve vodě
obsahují více vody než u suchozemských organismů, starší jedinci obsahují méně
vody než mladší a fylogeneticky vyspělejší druhy méně než druhy starobylejší.
Následující tabulka uvádí přehled obsahu vody v některých živých
systémech:
|
Organismus |
% vody |
|
Lidské embryo Novorozenec Dospělý člověk
- celé tělo -
kostra
- mozek -
svaly -
krev |
93 72 60–63 20–27 70 76 80 |
|
Zelené rostliny
- průměr - listy - dužnaté plody
- dřevo - suchá semena Houby |
70–85 70–92 80–90 30–60 5–20 35–90 |
|
Medúza |
98 |
|
Bakterie – Escherichia coli
- Mycobacterium tuberculosis |
77–80 82–86 |
3.1.2. Sušina a popeloviny: jedním ze základních postupů při stanovení množství
a kvality sloučenin v (neživém) biologickém materiálu materiálu je
stanovení sušiny a popelovin. Postupuje se tak, že zvážený materiál vysušíme
(teplem, nebo lépe mrazovou sublimací, pokud chceme zachovat termolabilní
organické látky pro další analýzu) a pak opět zvážíme. Rozdíl hmotnosti před a
po vysušení udává přibližný obsah vody, hmotnost po vysušení dělená původní
hmotností udává procentuální obsah tzv. sušiny. Toto stanovení je pouze
přibližné, protože spolu s vodou při zahřátí uniká i malé množství plynů
(O2, CO2)
a vodu naopak nevysušíme beze zbytku, protože tzv.
voda vázaná v sušině zůstává. Sušinu lze buď použít k analýze
organických sloučenin, nebo ji spálit a získat tzv. popelovinu. Ta tvoří
obvykle 4 – 5 % sušiny a je možno v ní dále určovat množství různých
minerálních látek (kromě plynů a těkavých látek).
Převedením popeloviny do vodného prostředí lze
oddělit nerozpustné soli od rozpustných.
V roztoku lze pak metodami analytické chemie stanovit ionty Ca2+,
Mg2+, K+,Na+,Cl- a PO43-.
V sedimentu, který od roztoku oddělíme centrifugací nebo filtrací,
zjišťujeme nejčastěji CaCO3, Ca3(PO4)2,
SrSO4 a SiO2.
Mikroincinerace – metoda pro stanovení minerálních látek v živé
hmotě. Provádí se ve speciálních elektrických píckách. Její podstatou je
pozvolné spalování mikroskopických preparátů, např. jemných plátků tkáně, až na
popelovinu. Tím vzniká tzv. mikrospodogram, ve kterém jsou dokonale zachovány
struktury původních tkání. Pod mikroskopem je v něm možno mikrochemickým
barvením dokázat ve tkáních i v jednotlivých buňkách rozmístění
anorganických sloučenin i prvků, které je tvoří. Tak byla např. zjištěna
přítomnost Ca v buněčných blanách.
3.1.3. Plyny:
Volných plynů se v živé hmotě vyskytuje jen nepatrné množství. Výjimkou
jsou orgány, které slouží k nadnášení živočicha ve vodě, jako je plovací
měchýř ryb nebo pneumatofory trubýšů. Jinak se vyskytují pouze malá množství O2,
CO2, N2 a vzácně H2.
Přitom ale plyny obsažené v plicích nepovažujeme
za součást těla, protože plicní dutiny jsou propojeny s vnějším
prostředím. Většina plynů ve tkáních je rozpuštěna v tělních tekutinách či
buněčných šťávách.
Plyny ve tkáních mohou při náhlých změnách tlaku vzduchu způsobit tzv. kesonovou nemoc,
známou u potápěčů při rychlém výstupu z velké hloubky. Podobné nebezpečí
hrozí při náhlých změnách výšky i letcům. Při rychlém snížení tlaku vzduchu se
totiž v těle uvolňuje z tělních tekutin a buněčných šťáv plynný
dusík, který pak může poškodit orgány.
3.2. Organické látky
Název organické látky se původně vztahoval na látky
vyskytující se v živé hmotě. Jsou to v podstatě sloučeniny uhlíku,
jehož zvláštní vlastnosti mu umožňují tvořit více sloučenin než ostatní prvky
dohromady. Nejpozoruhodnější vlastností atomu uhlíku je jeho schopnost vázat
další uhlíkové atomy, což je podstatou vzniku řetězců a cyklických sloučenin.
Tyto vlastnosti činí z uhlíku hmotný nosič nejobdivuhodnější formy přírodního
dění, které říkáme život. Jsou také důvodem k dělení látek na organické a
anorganické.
- funkční skupiny: polární a nepolární: Na
volné valence uhlíkových atomů v řetězcích či cyklech se nejčastěji váže vodík.
Ten však může být nahrazen atomy jiných prvků nebo celými skupinami atomů, tzv.
funkčními skupinami. Ty určují povahu organických látek. Mohou být polární nebo
nepolární. Polární skupiny ( COOH = karboxyl, OH = hydroxyl, NH2 =
aminoskupina, SH = sulfhydrilová skupina) se mohou ve vodném prostředí
ionizovat, takže látky které je obsahují bývají rozpustné ve vodě, ale
nerozpustné v tucích (hydrofilní látky). Nepolární funkční skupiny (CH3
= metyl, CH2CH3 = etyl, CH2CH2CH3
= propyl) jsou naopak důvodem nerozpustnosti látek ve vodě a rozpustností
v tucích (lipofilní látky). Molekuly organických sloučenin však často mají
oba typy funkčních skupin současně. Potom jejich rozpustnost v různých
typech prostředí určuje vzájemný poměr hydrofilních a lipofilních skupin.
Obecně platí zásada, že funkční skupiny obsahující jen H a C jsou nepolární,
zatímco ty, které obsahují i jiné prvky (např. O, S, N, P), jsou polární.
Podle funkčních skupin rozlišujeme organické
sloučeniny např. typu dusíkatých bází, alkoholů, aminokyselin, aldehydů,
ketonů, alifatických kyselin, organických barviv, a látek od nich odvozených
jako jsou estery, soli organických a anorganických látek apod. Některé z těchto
nízkomolekulárních látek slouží jako stavební kameny látek makromolekulárních,
tzv. biopolymerů (bílkoviny, polysacharidy a nukleové kyseliny),
V biologii zpravidla dělíme organické sloučeniny
na 4 základní skupiny: cukry, tuky, bílkoviny a nukleové kyseliny. Řadíme
k nim jak látky makromolekulární, tak i nízkomolekulární.
3.2.1. cukry (sacharidy, glycidy)
Jsou to nejrozšířenější organické látky, tvoří
největší podíl organické hmoty na Zemi. Chemicky jsou odvozeny od jednoduchých
uhlovodíků nahrazováním některých jejich vodíků následujícími funkčními
skupinami: hydroxylovou (-OH), aldehydickou (-COH), ketonickou (-CO-) a
karboxylovou (-COOH). V tzv. aminocukrech obsahují také funkční skupinu
aminovou (-NH2).
obecný vzorec Cx(H2O)y
polyhydroxyaldehydy polyhydroxyketony
aldózy ketózy
monosacharidy: rozlišujeme je podle
toho, kolik atomů uhlíku obsahoval původní uhlovodíkový řetězec, na di-, tri-,
tetra-, pentózy (ribóza, dezoxyribóza) hexózy (glukóza, fruktóza,
galaktóza,manóza, aminohexózy)
glukóza
ribóza 
deoxyribóza
Glukóza se vyskytuje
v tělních tekutinách jako tzv. transportní cukr. Do krevního oběhu se
dostává buď z trávicí soustavy z rozložené potravy nebo ze tkání jako
produkt štěpení glykogenu. Z tělních tekutin se vstřebává do buněk, kde se
buď oxiduje, nebo dochází k její polykondenzaci na glykogen.
Polykondenzace nastává v cyklické formě molekul glukózy.
Fruktóza (ovocný cukr) je důležitý meziprodukt
v metabolismu glukózy.
Galaktóza vzniká při metabolismu
glukózy a slouží jako stavební jednotka laktózy a galaktogenu.
Manóza se vyskytuje
vázaná v polysacharidu mannanu, což je rezervní látka mnohých semen. Volná
je obsažena ve svatojánském chlebu.
Aminohexózy: Patří k nim především galaktozamin a
acetylglukozamin, což jsou aminové deriváty glukózy a galaktózy. Slouží jako
stavební materiál strukturálních polysacharidů (např. chitinu).
oligosacharidy: sacharóza, maltóza, laktóza, trehalóza, cellobióza
Sacharóza
vzniká spojením glukózy a fruktózy v tzv. poloacetátové (cyklické) formě
tzv. glykosidickou vazbou. Je to běžný cukr, obsažený v mnoha rostlinách
(až 20%)
glukóza + fruktóza ® sacharóza
Maltóza (cukr
sladový) se skládá ze dvou zbytků glukózy. V těle vzniká nejčastěji jako meziprodukt
při štěpení škrobu a glykogenu.
maltóza
Laktóza (cukr mléčný)
vzniká polykondenzací jedné molekuly glukózy a jedné molekuly galaktózy. Je
hojná v mléce savců.
laktóza
Polysacharidy (glykogen, tunicin, celulóza, chitin, galaktogen) obsahují
mnoho monosacharidových jednotek (obvykle v pyranózové formě, tj ve formě
šestičetného kruhu) spojených glykosidickou vazbou. Patří mezi nejrozšířenější
sacharidy. Molekuly zásobních polysacharidů (škrob v rostlinách, glykogen
u živočiců) jsou kulovitého tvaru a jsou rozpustné ve vodě. Naopak molekuly
strukturálních polysacharidů (celulóza, chitin) se vyskytují ve formě vláken,
navzájem pospojovaných vodíkovými vazbami a uložených rovnoběžně ve fibrilách,
a jsou ve vodě nerozpustné.
Glykogen (živočišný
škrob) je makromolekulární polysacharid, který obsahuje podobně jako
amylopektin rozvětvené řetězce glukózy. Rozvětvení u molekuly glykogenu je
však mnohem častější, takže řetězce glukózy jsou kratší. Konce řetězců obsahují
asi 6–7 jednotek glukózy. Čistý glykogen je bílý prášek, který ve vodě snadno
vytváří koloidní roztok. V alkoholu je zcela nerozpustný.
V živočišném těle se ukládá jako rezerva cukrů hlavně v jaterní tkáni
a ve svalovině.
Tunicin je strukturální polysacharid chemicky velmi
podobný celulóze. Stejně jako glykogen vzniká polykondenzací mnoha molekul
glukózy. Tvoří ochranné vrstvy na povrchu těla pláštěnců a rourky vláknonošců
(Brachiata). Na rozdíl od glykogenu je ve vodě zcela nerozpustný.
Celulóza – obsahuje jen glukózové jednotky. Je to nejhojnější polysacharid u rostlin, tvoří buněčné stěny rostlinných buněk. Bavlna je čistá celulóza. Dřevo je celulóza s příměsmi ligninu, pryskyřice a hemicelulózy. Celulóza je nestravitelná, ale přesto je důležitá pro trávení, protože podporuje peristaltiku střev
celulóza
Chitin se skládá z velkého počtu zbytků
acetylglukosaminu. Štěpí se nejprve na disacharid chitobiózu Je to strukturální
polysacharid. Vyskytuje se hojně v kutikule členovců. Slouží jako potrava
živočišného původu některým druhům hmyzu, měkkýšům a bakteriím.
chitin
Galaktogen vzniká polykondenzací většího počtu molekul
galaktózy. Nachází se jako rezervní
cukr v gonádách měkkýšů.
mukopolysacharidy: (NH2 + uronové
kys.+ jiné látky): kyselina hyaluronová, chondroitinsírová, heparin.
Mukopolysacharidy vznikají polykondenzací aminocukrů a vazbou s molekulou
kyseliny uronové nebo jiné látky. Vyskytují se v různých mezibuněčných
hmotách a v sekretech hlenových žláz, ve slizu měkkýšů, v kloubních
pouzdrech obratlovců apod.
Heparin se skládá z molekul kyseliny D-glukuronové a D-glukosaminu, vázaných
α(1,4) glykosidickými vazbami. Některé hydroxyskupiny a aminoskupiny mohou
být ještě esterifikovány kyselinou sírovou. Bývá vázaný na bílkoviny. Zabraňuje
srážení krve. Vyskytuje se v prokrvených orgánech - játra, srdce, plíce,
ledviny.
Kyselina hyaluronová se skládá z N-acetyl-D-glukosaminu a
kyseliny D-glukuronové. Tvoří podstatnou složku pojivé tkáně a stěn kapilár,
zpevňuje buněčné struktury a udržuje je v rosolovitém stavu, čímž brání
pronikání cizorodých a patogenních látek do organismu.
kyselina hyaluronová
Peptidoglykan: (murein): Buněčné stěny baktérií obsahují polymerní řetězce disacharidů
propojených navzájem krátkými řetězci aminokyselin (peptidů). Tato molekula peptidoglykanového
typu se nazývá murein. Murein se nachází v buněčné stěně většiny baktérií
(50% buněčné stěny u Gram-negativních a 10% u gram-pozitivních baktérií). Stěna
gram-pozitivních baktérií je dosti silná (15-80 nm) a obsahuje několik vrstev
peptidoglykanu, zatímco u Gram-negativních baktérií je buněčná stěna relativně
tenká (10nm) a obsahuje pouze jednu vrstvu peptidoglykanu.
Struktura
mureinu
Převzato z http://www.k-state.edu/bchem/courses/BIOCH521/f2001/c8images/FG08_31a-b.JPG
3.2.2. Tuky (lipidy)
Jako tuky označujeme estery glycerolu s mastnými
kyselinami. Jsou nerozpustné ve vodě,
v buňkách se vyskytují hlavně jako energetická rezerva. Rozpouštějí se
pouze v organických rozpouštědlech. V tucích jsou vázány jak mastné
kyseliny nasycené, tak i nenasycené. Poměr mezi nimi určuje fyzikální
vlastnosti tuku. Čím větší je počet nasycených mastných kyselin a čím delší
mají řetězec, tím vyšší je bod tání tuku.
Běžně se vyskytující mastné kyseliny:
|
|
název |
B.t. [°C] |
vzorec |
|
|
laurová |
44 |
C11H23COOH |
|
nasycené |
palmitová |
63 |
C15H31COOH |
|
|
stearová |
70 |
C17H35COOH |
|
|
palmitoolejová |
0 |
C15H29COOH |
|
nenasycené |
olejová |
16 |
C17H33COOH |
|
|
linolová |
5 |
C17H31COOH |
Tuky dělíme na neutrální tuky, vosky, fosfolipidy,
glykolipidy a steroidy.
Neutrální tuky (glycerol + mastné kyseliny)
mají obecný vzorec 
Z mastných kyselin obsahují nejčastěji kyselinu
palmitovou, stearovou a olejovou. Obecně platí pravidlo, že živočichové žijící
v prostředí o vyšších teplotách (suchozemští savci) mají vyšší bod tání
tuků než živočichové žijící v chladnějším prostředí (ryby, kytovci).
Neutrální tuky jsou pro tělo nejen rezervou živin,
ale slouží také jako izolace proti ztrátám tepla, proti vlhkosti i proti
mechanickým vlivům. Protože jsou hydrofobní, ukládají se ve vodném prostředí
buněk jako kapénky nebo hrudky. Jsou obsaženy hlavně v tukových tkáních
pod kůží a na povrchu orgánů. Přirozené tuky nejsou jednotné látky, ale složité
směsi. Obsahují často různé vitamíny (A, D) a v organismu působí jako
jejich nosiče, např. při vstřebávání.
Vosky jsou estery mastných kyselin s vyššími
jednosytnými alkoholy. Obecný vzorec je
R - COO – R. Vosky se vyskytují jak
v rostlinách, tak i v některých živočišných tkáních.
V rostlinách bývají na povrchu listů a plodů, čímž zpevňují jejich povrch
a chrání je před vysušením.Ze živočišných vosků má největší význam lanolin z ovčí
vlny a včelí vosk, ve kterém převládá palmitan myricylnatý (C15H31COOC31H63).
Vosk však produkují i jiné druhy hmyzu, např. puklice a některé mšice.
Fosfolipidy
- lecitiny, kefaliny, cerebrosidy, sfingomyeliny (tuk + H3PO4 + báze N)
- lecitiny jsou po chemické stránce glyceridy,
v nichž je jedna molekula mastné kyseliny nahrazena zbytkem kyseliny
fosforečné, na který je vázána dusíkatá báze cholin.
lecitin
Cholin a zbytek kyseliny fosforečné dávají lecitinům
hydrofilní vlastnosti. Proto jsou schopny tvořit vodné roztoky, ve kterých se potom mohou rozpouštět neutrální tuky.
Proto jsou lecitiny, podobně jako všechny ostatní fosfolipidy, důležité pro
přesuny tuků v těle. Název lecitinů je odvozen z řeckého slova
lékithos = žloutek, ve kterém byly nejdříve objeveny. Dnes jsou známy i
z nervových tkání. Některé enzymy hadích jedů (např. kobry) nebo i jedů
hmyzu a mikrobů odštěpují z lecitinů jednu molekulu mastné kyseliny a
vytvářejí tak lysolecitiny, které působí hemolyticky (uvolńují z krvinek hemoglobin).
- kefaliny mají podobné složení i funkci jako
lecitiny, ale místo cholinu obsahují aminoetylalkohol. Jsou hojné
v mozkové tkáni.
- cerebrosidy (glykolipidy) se skládají
z alkoholu sfingosinu, galaktózy a vyšší mastné kyseliny. Některé cerebrosidy
obsahují i několik monosacharidů, hlavně galaktózy. Jsou součástí nervových
tkání.
- sfingomyeliny
se skládají ze sfingosinu, na který je navázán zbytek mastné kyseliny, kyselina
fosforečná a cholin. Vyskytují se v mozku a v obalových vrstvách
nervů. U člověka tvoří až 25 % všech tuků.
sfingosin
Steroidy
(vitamín D, pohlavní a jiné hormony, cholesterol) jsou lipofilní látky, které
odvozujeme od
cyklického uhlovodíku steranu.
steran 
Steroidy jsou v přírodě velmi rozšířeny.
V malém množství jsou obsaženy v každé buňce. V některých
živočišných orgánech a rostlinách se vyskytují jako fyziologicky vysoce aktivní
katalyzátory. Podle výskytu a fyziologického významu je lze dělit na steroidní
hormony, soli žlučových kyselin, steroly, vitaminy D, geniny (srdeční jedy,
saponiny) a steroidní alkaloidy.
3.2.3. aminokyseliny a bílkoviny (proteiny)
Bílkoviny jsou základní jednotkou pro výstavbu živé
hmoty. Vyskytují se v buněčných
jádrech, jako stavební bílkoviny, enzymy, proteohormony, protilátky, viry atd.
Jsou nepostradatelnou složkou potravy vyšších živočichů.
3.2.3.1. aminokyseliny jsou
stavebními jednotkami bílkovin. Jsou to v podstatě aminoderiváty
organických kyselin obecného vzorce
Každá
aminokyselina má aspoň jednu aminovou a jednu karboxylovou funkční skupinu, což
jim umožňuje vzájemně se spojovat tzv. peptidickými vazbami podle rovnice
Tím vzniká tzv. peptidický řetězec. Ten tvoří osu bílkovinné molekuly, ze které odbočují od kaaždého uhlíku mezi peptidickými vazbami postranní řetězce, tvořené zbytky aminokyselin (značenými jako R).
Chemické
vlastnosti aminokyselin závisí také na funkčních skupinách jejich
molekul.Vytvářejí soli jak se silnými zásadami,tak se silnými minerálními
kyselinami. Monoaminokyseliny mají téměř neutrální povahu, protože vliv
karboxylové a aminové skupiny se vzájemně vyrovnává. U aminodikarbonových
kyselin převládá kyselý charakter, zatímco
diaminokarbonové aminokyseliny reagují zásaditě. K aminokyselinám
řadíme kolem 200 látek, z nichž 20 se běžně vyskytujev bílkovinách
živé hmoty. Jako 21. aminokyselina se v poslední době uvádí selenocystein,
ve kterém je atom síry nahrazen atomem selenu.
Vzorce aminokyselin:
valin izoleucin leucin methionin
fenylalanin glycin alanin prolin
tryptofan tyrosin cystein
serin threonin asparagin glutamin
kyselina
asparagová kyselina glutamová
arginin
lysin histidin
3.2.3.2. Proteiny (katalytické účinky i
strukturální látky) - primární,
sekundární, terciální, kvartérní struktura.
- jednoduché (proteiny): protaminy, albuminy,
globuliny,
histony, skleroproteiny, glutaminy, prolaminy
- složené (proteidy): (bílk. složka + prostetická
skupina)
fosfoproteiny, glykoproteiny, lipoproteiny,
chromoproteiny, nukleoproteiny
Rozmanitost bílkovinných látek je dána především
různými kombinacemi
aminokyselin v jejich peptidických řetězcích,
tedy jejich tzv. primární strukturou.
Sekundární
strukturou rozumíme sbalování
polypeptidového řetězce do α-šroubovice nebo β-struktury (β-list).
Struktura α-šroubovice je důsledkem tvorby vodíkových vazeb mezi CO- a NH-
skupinami peptidových vazeb stočeného polypeptidu. Ten si lze představit jako
válec o průměru 1 nm. Na jeho obvodu vyčnívají hydrofilní postranní řetězce
aminokyselin. Obvykle však nemá celá molekula proteinu strukturu
α-šroubovice. Uspořádání proteinů do β-struktury spočívá v tom,
že kratší úseky jednoho nebo více natažených polypeptidových řetězců umístěných
vedle sebe jsou spojeny vodíkovými vazbami mezi CO- a NH- skupinami peptidových
vazeb.Lze si je představit v rovině skládaného listu, z něhož kolmo
k rovině listu vyčnívají zbytky aminokyselin.
α-šroubovice β-struktura
(β-list)
Jako terciární struktura proteinů se označuje prostorové
uspořádání polypeptidového řetězce. Jedním z důvodů tohoto uspořádání je
tvorba disulfidických vazeb (S–S) dvou
cysteinových zbytků, které vznikají oxidací jejich sulfhydrilových skupin.
Protože tyto vazby vznikají uvnitř téhož řetězce, tento řetězec se zkroutí.
Hlavním důvodem vzniku terciární struktury proteinů je však různá chemická
povaha aminokyselinových postranních skupin schopných tvořit nekovalentní
vazby.
Podle terciární struktury dělíme proteiny na
globulární a fibrilární.
-
globulární proteiny,
kde se střídají α-šroubovice a β-struktury s ostatními
segmenty proteinu, čímž vytváří kompaktní klubko.
-
fibrilární proteiny,
kde převažují uspořádané segmenty α-šroubovice nebo β-struktury.
Kvartérní
struktura se vytváří z většího
počtu peptidických řetězců, tzv. podjednotek, navzájem pospojovaných vodíkovými
můstky a svými postranními řetězci
sulfidickými nebo i jinými vazbami. Molekuly těchto bílkovin tvoří složité
prostorové útvary (např. molekuly protilátek).
Jednoduché bílkoviny (proteiny) se skládají
pouze z peptidických řetězců aminokyselin, jichž obsahují stovky až
několik tisíc. Dělíme je na rozpustné a nerozpustné. Mezi rozpustné patří
a) Protaminy –
jsou to nejjednodušší fibrilární bílkoviny s malou molekulovou hmotností.
Skládají se převážně z diaminokyselin, a proto jsou silně zásadité
povahy.Vyskytují se vzácně, především ve spermiích některých ryb, např.
sleďovitých.
b) Albuminy –
patří k vemi rozšířeným, druhově specifickým bílkovinám živočišného těla.
Nejznámější jsou sérové albuminy obsažené v krvi a míze, vaječné albuminy
ve vaječných obalech a buňkách a mléčné albuminy v mléce savců.
Z rostlinných albuminů byl izolován leukosin z obilí, legumelin
z hrachu a ricin ze skočce. Jsou mírně zásadité povahy s malým
obsahem diaminokyselin. Dobře se rozpouštějí v čisté vodě. Snadno se
srážejí kyselinami a varem. Patří mezi ně globulární i fibrilární bílkoviny.
c) Globuliny – patří
rovněž k velmi rozšířeným, druhově specificky utvářeným bílkovinám.
V čisté vodě jsou nerozpustné, snadno se však rozpouštějí ve zředěných
roztocích solí, louhů a kyselin. Srážejí se varem a nasycenými roztoky
některých solí. Mohou mít globulární i fibrilární strukturu. Mezi nejznámější
živočišné globuliny patří sérové, mléčné (laktoglobulin) a svalové (aktin a
myosin) globuliny. Fibrinogen se vyskytuje v krvi a tkáňových tekutinách
(účinkem trombinu se mění v nerozpustný fibrin, a způsobuje tím srážení
krve). Z rostlinných globulinů je znám legumin z hrachu a čočky,
edestin ze semen konopí a tuberin z brambor.
d) Histony –
obsahují hodně diaminokyselin, ale ve srovnání s protaminy jsou méně
zásadité a mají větší molekulovou hmotnost. Nesrážejí se teplem.Všechny histony
mají podobnou strukturu. Střed jejich molekuly je globulární, konce jsou
flexibilní a vláknité. Obsahují mnoho argininu a lyzinu, hlavně ve svých
flexibilních koncích. Jako volné se vyskytují
v bílých krvinkách, v buňkách štítné žlázy a ve spermiích některých
druhů ryb a ježovek. Všechny buňky je obsahují v jádrech jako součást
chromatinu (vázané na deoxyribonukleovou kyselinu).
e) Prolaminy –
typické rostlinné bílkoviny. Obsahují značné množství prolinu a glutaminu,
neobsahují lyzin. Jsou nerozpustné ve vodě, ale rozpustné ve zředěných
roztocích kyselin, louhů a solí a v 70% etylalkoholu. Nekoagulují za
tepla. Byly izolovány z obilných zrn.
f)
Gluteliny – liší se od prolaminů nerozpustností
v alkoholu a koagulací za tepla. Jsou bohaté na kyselinu glutamovou.
Společně s protaminy se nacházejí v obilných zrnech.
Nerozpustné
bílkoviny – skleroproteiny (= strukturální bílkoviny)
– obsahují velmi málo diaminokyselin a značné množství glykolu. Jsou to
zcela nerozpustné fibrilární bílkoviny. Zpevňují těla organismů, proto se
vyskytují především v různých oporných tkáních. Patří mezi ně kolageny,
elastiny, retikuliny, keratiny a spongin. V hedvábí jsou obsaženy sericin
a fibroin. Sericin se rozpouští ve vařící vodě. Po jeho vyvaření zbývá
v surovém hedvábí fibroin, který obsahuje větší množství glykolu, alaninu
a tyrosinu. Nejstálejší proteiny jsou
keratiny, které se vyskytují v pokožce, peří, vlně, chlupechruhovině,
nehtech atd. Obsahují značné množství cystinu.
Složené bílkoviny (proteidy) jsou sloučeniny jednoduchých bílkovin
s nebílkovinnou složkou, zvanou prostetická skupina. Podle jejího
charakteru je dělíme do několika skupin: fosfoproteiny, glykoproteiny,
lipoproteiny, chromoproteiny, nukleoproteiny.
a) Fosfoproteiny
– prostetickou složku tvoří zbytek kyseliny ortofosforečné. Patří mezi ně např.
kasein, který je hlavní bílkovinou mléka, a ovovitelin, obsažený ve vaječném
žloutku. Pro výživu živočichů mají značný význam, neboť obsahují všechny
nezbytné aminokyseliny.
b)
glykoproteiny – jsou komplexy bílkovin s cukry. Ve
vodě tvoří velmi viskózní koloidní roztoky. Jako příklad lze uvést muciny ,
obsažené ve slinách, žaludeční a střevní šťávě apod., které obsahují
mukoitinsírovou kyselinu. Způsobují vazkost výměšků sliznic dýchacího a
zažívacího ústrojí (hlen) a chrání sliznice zažívacího ústrojí před
samotrávením. Dalším důležitým glykoproteinem je chondromukoid, což je hlavní mezibuněčná hmota chrupavkových
tkání. Jeho prostetickou skupinou je kyselina chondroitinsírová.
c)
lipoproteiny - na
bílkovinnou složku je navázána látka lipoidní povahy. Velmi často to bývají
lecitiny. Lipoproteiny se v těle podílejí na látkové přeměně tuků (mají
značný význam při regulaci rozpustnosti lipidních látek v tkáňových
tekutinách) a jsou stavebním materiálem membránových struktur v buňkách.
d)
chromoproteiny – prostetickou složkou je nějaká barevná
organická látka, jejíž molekula obsahuje atom kovu. Patří mezi ně především
krevní barviva s atomem železa (hemoglobin, hemerytrin, chlorokruorin) nebo
např. hemocyanin s atomem mědi. Myoglobin slouží jako přenašeč kyslíku ve
svalových tkáních.
e)
nukleoproteiny – jsou to komplexy histonů s nukleovými
kyselinami. Tyto látky mají pro existenci, reprodukci a vnitřní zákonitosti
organismů prvořadý význam. Dobře se rozpouštějí ve zředěných solích a zásadách.
Jejich roztoky jsou kyselé povahy. Vyskytují se ve všech buňkách, hlavně
v jejich jádrech a ribozómech. Z funkčního hlediska je významná
především jejich prostetická složka – nukleová kyselina.
hemoglobin
3.2.4. nukleové kyseliny
Jsou to makromolekulární látky vznikající polymerací
nukleotidů. Sekvence nukleotidů v jejich molekulách jsou nositelem
genetické informace. Každý nukleotid se skládá ze zbytku purinové nebo
pyrimidinové dusíkaté báze, na který je navázána ribóza nebo deoxyribóza.Tím
vzniká tzv. nukleosid, na jehož cukernou složku se dále váže zbytek kyseliny
ortofosforečné za vzniku nukleotidu.
Mononukleotidy se tedy mohou vzájemně lišit buď
dusíkatou bazí nebo cukernou složkou (pentózou). Mohou obsahovat celkem 5 bazí:
3 pyrimidinové (uracil – U, tymin – T, cytosin – C) a dvě purinové: adenin – A
a guanin – G). Tymin se může kombinovat jen s deoxyribózou a uracil jen
s ribózou. Kyselina ortofosforečná je zodpovědná za vysloveně kyselý
charakter mononukleotidů. V živé hmotě se tedy vyskytuje celkem 8 typů
mononukleotidů: 4 deoxyribonukleotidy (kyselina deoxyadenylová – dAMP,
deoxyguanylová – dGMP, deoxytymidylová – dTMP a deoxycytidylová – dCMP) a 4
ribonukleotidy (kyselina adenylová – AMP, guanylová – GMP, uridylová – UMP a cytidylová – CMP)
adenin guanin
cytozin tymin uracil
nukleotid: kys. adenylová
Mononukleotidy
jsou významné nejen jako součásti nukleových kyselin. Látky s charakterem
nukleotidů najdeme i např. mezi koenzymy. Kyselina afdenylová je výchozí látkou
pro adenozindifosfát (ADP) a adenozintrifosfát (ATP). Tyto látky umožňují
v buňkách přenos energie.
V polynukleotidovém
řetězci jsou nukleotidy vzájemně spojeny tzv. 3´, 5´- fosfodiesterovou vazbou
mezi 3´a 5´uhlíky pentózy. Nukleové kyseliny dělíme podle druhu pentózy (ribóza
nebo deoxyribóza) a také podle jejich rozdílné funkce na kyseliny
deoxyrinonukleové (DNK) a ribonukleové (RNK).
Kyseliny deoxyribonukleové obsahují jako
cukernou složku deoxyribózu. Obsahují řádově tisíce až statisíce nukleotidů.
Vyskytují se ponejvíce v buněčném jádře ve formě komplexů s bazickými
bílkovinami (protaminy a histony),
které označujeme jako nukleoproteiny. Mezi určitými bázemi nukleových kyselin
(G-C, A-T, případně v RNK A-U) se mohou tvořit vodíkové vazby, které spojují
dohromady vždy dva tzv. komplementární polynukleotidové řetězce. Tak vzniká
obvyklá sekundární struktura DNK, pravotočivé dvoušroubovice. Uvnitř této
dvoušroubovice se nacházejí páry bází (10,5 párů na jeden závit dvoušroubovice)
kdežto její vnější část tvoří opornou strukturu, tzv. cukrfosfátovou kostru.
Sekvence bází DNK představuje zápis genetické informace pomocí čtyř „písmen“ A,
T, G, C. Podle principu párování bází každá z nich jednoznačně určuje
odpovídající bázi v páru. Tak může být přenášena genetická informace.
V buňkách vytváří nukleoprotein složité terciární struktury (chromatin).
Párování bazí
v DNA a její sekundární struktura
Na koncích molekul DNK byly nalezeny čtyřřetězcové úseky,
tzv. telomery. Vyznačují se vysokým obsahem guaninu a zřejmě hrají značnou roli
v procesu stárnutí buňky (zkracování telomer po každém buněčném dělení).
Určité druhy DNK (některé viry, plazmidy,
prokaryontní chromozómy, chromozómy mitochondrií a chloroplastů) nejsou
lineární, ale oba konce jsou navzájem kovalentně spojeny. Nazýváme je
kružnicové či cirkulární molekuly DNK.
Kyseliny ribonukleové (cukernou složkou je ribóza)
jsou tvořeny většinou jedním řetězcem polynukleotidů. Přepisuje
geny (informace) DNK do podoby bílkovin. Tento přepis začíná transkripcí
nukleotidových sekvencí do sekvencí RNK. Ta se nachází jednak v jádře
buňky také v cytoplazmě, kde řídí
syntézu bílkovin. Podle funkce, kterou molekuly RNK v buňce zastávají, se
dělí na tyto druhy:
a)
mediátorová RNK (mRNK)
– též mesenžerová či informační (iRNK), molekulová hmotnost 100 000 – 500 000. Přenáší
informace z DNK na ribozómy (částice, na kterých dochází k syntéze
proteinů). Je vyhradně jednořetězcová s proměnlivou velikostí molekuly.
b)
transferová RNK (tRNK)
– molekulová hmotnost kolem 26 000, tj. asi 80 nukleotidů. Přináší
k ribozómu aminokyseliny. Její řetězec částečně vytváří dvouřetězcovou
strukturu, v níž se kromě základních bazí vyskytují i další tzv. minoritní
dusíkaté báze.
c)
ribosomální RNK (rRNK)
– molekulová hmotnost 60 000 – 120 000. Tvoří součást
ribozómu.
d)
Malé jaderné (small nucleotic)
nebo katalytické RNK (ribozymy) – podílejí se na mnoha reakcích probíhajících
v jádře či cytoplazmě buňky. Mohou vysřihovat introny z mRNK a některé
sekvence z jiných molekul RNA nebo ve svém vlastním řetězci a volné konce
kovalentně spojovat.
struktura
RNA
Přesto,
že je molekula RNK tvořena pouze jedním polynukleotidovým řetězcem, nejedná se o
jednoduchou lineární strukturu. Obsahuje rozsáhlé oblasti komplementárních párů
bazí A-U a G-C. To je důvodem, proč se sama skládá do různých prostorových
struktur. V oblastech, kde tvoří páry bazí, přijímá molekula RNK stejně
jako DNK šroubovicovou strukturu. Genomy některých virů tvoří dvoušroubovicová
RNK.
3.2.5. Enzymy
– biochemicky aktivní proteiny s nebílkovinnou složkou
slouží v živé buňce jako katalyzátory. Podílí se
na většině chemických reakcí buňky, a tím určují její metabolismus. Látky, které
se účinkem enzymů mění, nazýváme substráty.
Chemicky patří enzymy mezi jednoduché nebo složené
bílkoviny. Ty se skládají z bílkovinné části a tzv. prostetické skupiny. Za
katalytickou funkci enzymu odpovídá pouze část molekuly, tzv. aktivní místo. To
tvoří buď sekvence několika aminokyselin na určitém místě povrchu molekuly,
nebo až terciární struktura molekuly. U některých enzymů je katalytická funkce
spojena s jejich prostetickou skupinou, kterou označujeme jako koenzym.
Většina koenzymů obsahuje některý vitamin a mnohdy i atom nějakého kovu.
Bílkovinná část (tzv. apoenzym) mívá především substrátovou specifitu, tj.
rozhoduje o tom, které látky se přemění a které ne. Kromě substrátové specifity
vykazují enzymy i funkční specifitu. Ta určuje chemickou reakci, kterou enzym
katalyzuje (např. hydrolýzu, fosforylaci, oxidaci atd.).
Podle doporučeného názvosloví se
v současné době dělí enzymy do šesti skupin:
1. Oxireduktázy
katalyzují oxidačně redukční reakce. Přenášejí vodíkové atomy a elektrony, nebo
připojují k molekulám substrátu atomy kyslíku.
2. Transferázy
přenášejí skupinu atomů mezi různými substráty.
3. Hydrolázy
jsou katalyzátory hydrolytického štěpení. Patří mezi ně většina trávicích
enzymů zažívacího ústrojí živočichů. Podle typu štěpené vazby se dělí např. na
esterázy, glykozidázy, peptidázy.
4. Lyázy
katalyzují nehydrolytické štěpení vazeb, při kterém se od substrátu odštěpují
malé skupiny atomů. (štěpí se např, vazba C-C, C-O, C-N). Syntázy katalyzují
spojení dvou skupin do většího celku.
5. Izomerázy
umožňují přesmyk vazeb a tím přechod mezi izomery. Např, racemázy mění levo- a
pravotočivý atom C za jeho zrcadlový obraz, cis-trans izomerázy zajišťují
přechod mezi cis a trans izomery sloučenin.
6. Ligázy
(syntetázy) katylyzují vznik vazby mezi dvěma sloučeninami za současného
rozštěpení molekuly adenozintrifosfátu (ATP), které dodává do reakce potřebnou
energii.
Enzymová katalýza spočívá v podstatném snížení
aktivační energie přeskupením elektronové struktury u molekuly substrátu.
K tomu je nutné, aby se enzym (E) přechodně navázal na substrát (S). Tento
komplex (ES) se po skončení katalyzované reakce opět rozpadá na původní enzym a
produkt katalyzované reakce:
E + S → ES → E +
produkt
Tento sled pochodů probíhá velmi rychle, řádově
v mikrosekundách až nanosekundách.
Enzymy jsou zpravidla vysoce specifické, tj. určitý
enzym může katalyzovat jen jediný typ biochemické reakce.
Názvy enzymů se obvykle odvozují od názvů látek,
jejichž přeměnu katalyzují, a to tak, že jejich koncovky nahrazujeme koncovkou
–áza. Např. enzym štěpící ribonukleové kyseliny se nazývá ribonukleáza, maltózu
štěpí maltáza, lipidy lipáza apod. Setkáváme se však i se staršími vžitými
názvy, jako např. ptyalin, trypsin aj., které nebyly vytvořeny podle této
zásady a zahrnují někdy i větší počet enzymů.
Substrátová specifita některých enzymů je vysoce
vyhraněna. Např. různé proteázy štěpí
peptidovou vazbu pouze v určitých sekvencích aminokyselin, a některé
nukleázy štěpí polynukleotidový řetězec
jen v určitých sekvencích bazí. Obecně se enzymy, které postupně
odštěpují monomery od konců molekuly polymeru, nazývají exoenzymy (např.
exonukleázy, exopeptidázy) na rozdíl od endoenzymů (endonukleázy,
endopeptidázy), které štěpí polymery uvnitř řetězce.
Většinu enzymů využívají ty buňky, které je
produkují. Jen některé jsou z buňky vylučovány a transportovány na jiné
místo. V těchto případech vylučuje buňka enzymy v neúčinné podobě
jako tzv. proenzymy (zymogeny). Ty se stávají účinnými teprve na místě svého
určení působením jiné látky. Např. některé buňky žaludeční sliznice produkují
proenzym pepsinogen, který je až v kyselém prostředí sliznice aktivován na
pepsin kyselinou solnou, kterou vylučují jiné žlázové buňky.
3.2.6. vitaminy
Vitamíny jsou organické sloučeniny,
které již v malých koncentracích ovlivňují průběh některých chemických dějů v
živém organizmu.
Jsou nutné pro průběh životních funkcí,
avšak organismus je nedokáže syntetizovat, leda z jejich přímých
prekurzorů, provitamínů. Jejich nezbytné denní dávky jsou velmi nepatrné,
nepatří tedy mezi živiny, ale mají katalytickou funkci (vitamin je složkou
koenymu)
Význam vitamínů spočívá v tom, že tvoří
nezbytnou součást enzymů. Nedostatek vitamínů bývá příčinou vážných
fyziologických poruch (avitaminózy). Rovněž přebytek vitamínů (hypervitaminóza)
může být škodlivý. Z hlediska chemického složení netvoří vitamíny sourodou
skupinu látek. Označují se velkými písmeny (A, B, C, D, K, atd.), popř. se od
sebe odlišují číselným indexem (B1, B2 . . . až B12).
Podle rozpustnosti vitamíny dělíme na
dvě skupiny:
a) rozpustné ve vodě
b) rozpustné v tucích
|
Vitamin |
Funkce |
Doporučená denní dávka |
Zdroje |
Vitamíny rozpustné v tucích
|
|||
|
Vitamin A
(retinol) |
antioxidant, zlepšuje vidění,
prevence šerosleposti, snižuje cholesterol v krvi |
0,8mg |
játra, žloutky, rybí tuk |
|
Beta-karoten |
viz. vitamin A |
1,6mg |
rostlinné zdroje (mrkev,
petržel, jeřabina, paprika, špenát...) |
|
Vitamin D (kalciferol) |
vstřebávání vápníku a fosforu,
prevence osteoporózy, nezbytný pro silné kosti a zuby |
0,005 - 0,01mg |
ultrafialové záření,
konzervované ryby, vaječný žloutek |
|
Vitamin E (tokoferol) |
působí jako antioxiadant,
ochraňuje před neurologickými, srdečními a cévními poruchami, je prevencí
nádorů prsů a plic |
10mg |
listová zelenina,
nečištěné obilí, pšeničné klíčky, olej z bavlníku a klíčků |
|
Vitamin K |
nezbytný při mechanismu
srážení krve |
0,001mg |
vše zelené, sójový olej,
rajčata |
|
Vitamíny
rozpustné ve vodě (hydrofilní) |
|||
|
Vitamin B1
(thiamin) |
podílí se na metabolismu
sacharidů, příznivě ovlivňuje nervový systém, přispívá k duševní čilosti |
1,2 - 2mg |
pivovarské droždí, játra,
ovesné vločky, neloupaná rýže, vlašské ořechy, černý chléb, brambory |
|
Vitamin B2
(riboflavin) |
pomáhá spalovat cukry,
zlepšuje zrak, podporuje zdravé reprodukční funkce, chrání před anémií |
1,2 - 1,6mg |
droždí, mléko, brambory,
maso.... |
|
Vitamin B3
(kyselina pantotenová) |
působí při syntéze
pohlavních hormonů, podporuje buněčné dýchání, je nezbytný pro správnou
funkci mozku, pomáhá likvidovat složky cholesterolu a tuků v krevním oběhu a
zmírňuje arthretické projevy |
5 - 18mg |
maso, slunečnicová
semena, arašídy, černý chléb, luštěniny, pivovarské droždí |
|
Vitamin B5
(dexpantoten) |
povzbuzuje imunitní
systém, podporuje hojení ran, snižuje hladinu cholesterolu, působí
preventivně proti infarktu a zánětům kloubů |
6 - 10mg |
droždí, játra, tmavé maso
krocana a kuřat, vejce, otruby, plné zrno, ovesné vločky |
|
Vitamin B6
(pyridoxin) |
působí při metabolismu
aminokyselin, bílkovin a tuků, zvyšuje imunitu, je prevencí proti nádorům,
tlumí svalové křeče, mírní některé projevy cukrovky, působí močopudně,
potlačuje předmenstruační obtíže |
2mg |
droždí, játra, pšeničné
klíčky, černý chléb, melasa, banány, brambory, ořechy, slunečnicová semena,
pohanka, otruby, hrubá žitná mouka, kuřata, ryby |
|
Vitamin B12
(cyanokobalamin) |
nezbytný pro nervový
systém, prevence proti anémii (společně s kys. listovou) |
0,002 - 0,003mg |
hovězí a telecí játra,
droždí |
|
Vitamin B9 (kyselina listová) |
nezbytná pro proces
dělení buněk, zasahuje do metabolismu aminokyselin |
0,2 - 0,4mg |
špenát, listová zelenina |
|
Vitamin C (kyselina askorbová) |
důležitý v metabolických
procesech, obnově a udržování pojivové tkáně, působí při antioxidačních
dějích, prevence proti různým typům infekcí, posiluje imunitní systém, pomáhá
udržovat optimální hladinu cholesterolu v krvi, eliminuje účinky karcinogenů,
zvyšuje odolnost vůči stresu, zlepšuje vstřebávání železa rostlinného původu,
působí při syntéze kolagenu |
30 - 60mg |
citrusové plody, šípky,
nať petržele, černý rybíz, křen, jahody, rakytník... |
|
Vitamin H (biotin ) |
brání šedivění a
vypadávání vlasů, podporuje růst vlasů, zlepšuje kvalitu nehtů, pomáhá při
kožních chorobách, zmírňuje svalové bolesti |
0,15 - 0,3mg |
játra, čokoláda, květák,
houby, hrách |
3.2.7. hormony
jsou regulační
látky, které působí v malých množstvích. Nejsou zdrojem energie ani
stavební částí buněk. Hormonálním řízením rozumíme ovlivňování periferních
tkání specificky účinnými látkami, které se tvoří v určitých
specializovaných žlázách (tzv. žlázy s vnitřní sekrecí neboli endokrinní
žlázy) nebo tkáních a jsou vylučovány do krevního oběhu. Jsou roznášeny krví do
cílových buněk, které musí obsahovat receptor pro daný hormon. Doba jejich
působení bývá několik minut až týdnů. Jako látky tělu vlastní se tvoří přímo
v organismu.V tom se liší od vitamínů, které musí organismus přijímat
zvenčí.
Spolu s
nervovým systémem a specifickou imunitou patří hormonální systém ke trojici
systémů, které v organismu zajišťují sběr a vyhodnocování informací z vnitřního
i vnějšího prostředí a reakci na ně. Všechny tyto tři systémy jsou navíc
propojeny mnoha způsoby, mimo jiné i na biochemické úrovni.
Chemicky
patří hormony do tří skupin:
1. Skupina
vodorozpustných látek s malou molekulou. Patří sem vedle neurotransmiterů
(adrenalin, noradrenalin, kyselina gamaaminomáselná a další) také cytokininy
(histamin, serotonin). Uvedené látky neprocházejí buněčnou membránou a váží se
na povrchové receptory.
2. Proteiny
a peptidy.
Mezi ně patří hormony nadvěsku mozkového, hormony podvěsku mozkového (přitom
hormony zadního laloku jsou vytvářeny neurony v hypothalamu a do hypofýzy se
dostávají nervovými vlákny), thyreokalcitonin ze štítné žlázy a s ním funkčně
spolupracující parathormon z příštitných tělísek, hormony insulin a glukagon,
hormony z placenty a obalů zárodku, i některé neurotransmitery. Rovněž účinkují
vazbou na povrchové receptory buněk.
3. Skupina hydrofobních organických látek -
steroidní hormony (kůra nadledviny, pohlavní žlázy, placenta), hormony štítné
žlázy, vitamín D3 a další. Pronikají do buněk a reagují s receptory
uvnitř buněk.
Produkce
hormonů musí být něčím řízena, jinak by v organismu nastal chaos. Tuto řídící
funkci má zpětná vazba. Je to děj, při němž odpověď buňky na hormon zpětně
ovlivňuje činnost zdroje hormonu.
Přehled některých hormonů: Hypofýza (přední lalok)
- 6 hormonů, hypofýza (zadní lalok)
- 2 hormony, nadledvinky -
hormony korové a dřeňové, štítná žláza
- 2 hlavní hormony, příštítná tělíska
- 1 hlavní hormon, Langerhansovy
ostrůvky - 2 hlavní hormony.
|
Podvěsek
mozkový (hypophysis
cerebri) |
adenohypofýza |
Somatotropin |
- podporuje růst těla, hojení tkání,
kostnatění chrupavek
|
|
neurohypofýza |
Antidiuretický |
- ovlivňuje propustnost moči v
ledvinách |
|
|
Štítná žláza |
|
Thyroxin |
- oba mají metabolické,
růstové, vývojové a termoregulační účinky |
|
Příštítná
tělíska |
|
Parathormon |
- reguluje propustnost
(hladinu) vápníku (Ca) a fosforu (P) v těle, což ovlivňuje hlavně ledviny,
kosti, střeva a oční čočku. |
|
Slinivka
břišní (pankreas): |
Langerhansovy
ostrůvky |
Insulin |
- řídící hladinu glukózy v
krvi |
|
Nadledvinky
(glandulae suprarenales) |
kůra
nadledvinek |
Glukokortikoidy |
- protizánětlivý |
|
dřeň
nadledvinek |
Adrenalin |
- celotělní působnost, ovlivňují
krevní oběh, tlak krve, srdeční stahy, CNS, přenos signálů přes synapse,
ovládají energii. Pomáhají se vyrovnat se stresovými situacemi. |
|
|
Pohlavní
orgány |
Leydigovy
buňky |
Testosteron |
- ve varleti - značný vliv na růst,
vývoj a funkci pohlavních orgánů, regulují sexuální cítění i chování |
|
Folikuly
vaječníku |
Estrogeny |
- vliv na růst a obnovování děložní
sliznice, utváření druhotných pohlavních znaků a orgánů, regulují sexuální
cítění i chování |
Feromony (exohormony)
jsou specifické látky
produkované organismy a působící přes vnější prostředí velmi účinně na jiné
jedince téhož druhu (feromony = exohormony, „vnější hormony“. Rozeznáváme
feromony sexuální, shromažďovací a poplašné. Velmi často se
vyskytují u hmyzu.
pářící se čmeláci
pářící se
čmeláci
Byly však nalezeny u mnoha
jiných organismů včetně člověka. Po chemické stránce například
sexuální feromon zavíječe jablečného je primární alkohol, obsahující řetězec 12
uhlíků a dvou konjugovaných dvojných
vazeb Jiné motýlí feromony jsou uhlovodíky, epoxidy, octany nebo aldehydy.
Většina
feromonů se skládá ze dvou nebo více chemikálií, které musí být vylučovány
v přesném poměru, aby byly účinné.
3.2.8. PROSTAGLANDINY
Tvoří skupinu
obsahující desítky sloučenin syntetizovaných v živočišných organismech
z vysoce nenasycených mastných kyselin. Jsou to velmi účinné látky, které
si organismus netvoří do zásoby, ale syntetizuje je podle potřeby takřka ve
všech tkáních. Podobně jako hormony působí tak, že stimulují cílové buňky.Liší
se od nich ale tím, že působí lokálně, blízko místa kde byly syntetizovány, a
velmi rychle se metabolizují. Jejich zvláštností je i to, že tytéž
prostaglandiny působí odlišně v různých tkáních. Bylo zjištěno, že zvyšují
nebo snižují krevní tlak, regulují svalové stahy a sekreci žláz. Jedna
z těchto látek stimuluje kontrakci dělohy a proto se využívá v gynekologii.
Prostaglandiny také ovlivňují přenos nervových impulsů, podílejí se na obraně
těla proti infekci a regulují rychlost metabolismu v různých tkáních.
Některé z nich vyvolávají horečku, pravděpodobně tím, že
v hypothalamu působí na mechanismy regulující teplotu. Podílejí se také na
vzniku zánětlivých procesů a pocitu bolesti. Je známo, že aspirin a jiné
nesteroidní protizánětlivé léky inhibují syntézu prostaglandinu tím, že blokují
enzym, který tělo k jejich tvorbě potřebuje. Neobvyklé biochemické vlastnosti
prostaglandinů jsou důvodem zájmu farmaceutických firem o tyto látky a jejich
syntetické deriváty.
3.2.9. pigmenty
Jsou to chemické sloučeniny, které odrážejí pouze
určité vlnové délky viditelného světla. To způsobuje jejich barevný vzhled.
Květiny, koráli i zvířecí kůže obsahují pigmenty, které jsou příčinou jejich
barvy. Avšak důležitější než odraz světla je schopnost pigmentů určité vlnové
délky světla pohlcovat. To má zvláštní význam pro organismy,
které při své výživě využívají fotosyntézu. Pro rostliny, řasy a cyanobaktérie
jsou pigmenty prostředkem sloužícím k zachycení světelné energie potřebné
pro fotosyntézu. Protože však každý pigment pohlcuje pouze světlo určitých
vlnových délek, potřebují obvykle několik druhů pigmentů, z nichž každý má
jinou barvu, k zachycení většího podílu sluneční energie.
Živočišné pigmenty dělíme na
exogenní- dostávají se
do těla zvenku
endogenní- tělo si je
samo vytvoří
autogenní- vznikají při látkové
přeměně bez vztahu k odbourávání krevního barviva
hematogenní- pigmenty vznikají
přeměnou krevního barviva
Pigmenty
exogenní
-
pronikají do těla kůží, spolknutím nebo vdechnutím.
Kůží například
při tetováži (vpichem jehly se barvivo zanese do podkoží, kde je fagocytováno).
Vnikne-li do
těla železná či měděná střepina, rezaví a rez zbarvuje okolí. Vzniká tak sideróza či chalkóza (nebezpečné
v oku - neprůhledná skvrna v rohovce).
Trávicím
ústrojím mohou do těla pronikat těžké kovy, které zbarvují sliznice černě.
Dýchacím
ústrojím proniká do těla mnoho prachu (zaprášení plic= pneumokonióza).
Nejlehčí
formou je tzv.anthrakóza,
kdy se
v plicích hromadí saze ze znečištěného ovzduší; klinicky nevýznamné, prach
plíce pouze zbarvuje; vzniká prakticky u všech dospělých jedinců.
Pigmenty
endogenní
autogenní- k nim
řadíme melanin a lipofuscin
Melanin - zbarvuje kůži, vlasy a
oči. V kůži vystavené slunečnímu záření ho přibývá a jeho vrstva chrání
pod ním ležící tkáně před poškozením slunečními paprsky. V pokožce se
tvoří v buňkách nazývaných melanocyty. Jeho produkce je řízena ze
středního laloku hypofýzy. Addisonova nemoc vzniká
nedostatečnou činností kůry nadledviny; dochází ke zvýšené tvorbě melanotropinu
a proto je jedním z jejich příznaků celkové tmavé zbarvení kůže
z hyperpigmentace.
Vedle této
hyperpigmentace difúzní se vyskytují ještě místní, buď tečkovité
v podobě pih nebo větší skvrny v kůži obličeje u některých těhotných
žen nebo při poruchách metabolismu u jaterních chorob. Místní pigmentace
způsobená nakupením névových buněk ve škáře se nazývá névus nebo
mateřské znaménko. Nepřítomnost
melaninu vyvolává poruchy zbarvení (vitiligo -
bílá skvrna s přesným ohraničením na kůži jinak nezměněné, leukoderma
- nepřesně ohraničená bílá skvrna na poškozené kůži v místě jizvy
nebo v místě ztenčení kůže, albinismus - nepřítomnost melaninu
difúzně v celém těle; postižení mají bílou kůži, vlasy, všechno ochlupení,
a protože chybí melanin i v pigmentové vrstvě očí, mají červené zornice a
těžko snášejí prudké světlo)
Lipofuscin - je barvivo, které se
začíná v těle objevovat až ke konci dětského věku a se zvyšujícím se věkem
ho přibývá, ve větší míře se objevuje u lidí sešlých a kachektických (pigment
z opotřebování)
Hematogenní - při rozpadu
erytrocytů se uvolňuje hemoglobin a chemicky se rozkládá na hemosiderin - obsahující železo- a
neželezitou část bilirubin. Základní
složkou hemoglobinu, myoglobinu, enzymu katalázy, cytochromů i jiných látek je
pyrolové barvivo hem, které tvoří zvláště významnou skupinu pigmentů u
živočichů.
hem
Rostlinné pigmenty
Rostliny
obsahují dva typy pigmentů - hydrofilní, rozpustné ve vodě a hydrofobní, tj.
lipofilní, ve vodě nerozpustné, naproti tomu rozpustné v tucích a různých
organických rozpouštědlech. Hydrofobní pigmenty se vyskytují zejména v
plastidech a mají většinou význam při fotosyntéze, zatímco hydrofilní pigmenty
se vyskytují spíše ve vakuolách a při fotosyntéze význam nemají.
Rozeznáváme
tři skupiny asimilačních barviv - chlorofyly, karotenoidy a fykobiliny. V
chloroplastech vyšších rostlin se vyskytují zpravidla chlorofyly a a b, různé
karoteny a větší množství xanthofylu. U nižších rostlin a sinic však nacházíme
i jiné pigmenty než u vyšších rostlin, např. chlorofyly c a d, z karotenoidů je
to např. fukoxanthin (hnědé řasy), z fykobilinů jsou to fykoerythrin a
fykocyanin (červené řasy a sinice). Při fotosyntéze jsou nejdůležitější
chlorofyly, ostatní barviva však fotosyntézu podporují.
Pigmenty
rozpustné ve vodě jsou přítomné zejména ve vakuolách květů či plodů, kde
způsobují jejich typické zbarvení. Jde zejména o anthokyany a flavonoidy.
Chlorofyly jsou pigmenty obsahující porfyrinový
kruh. Jedná se o stabilní molekulu kruhového tvaru, obsahující volné elektrony.
Z tohoto důvodu má molekula chlorofylu schopnost snadno elektrony přijímat
i uvolňovat, a tím předávat elektrony s vysokou energií jiným molekulám.
To je podstata procesu, jímž chlorofyl zachycuje sluneční energii.
Existuje
několik druhů chlorofylu, z nichž nejdůležitější je chlorofyl a. To je molekula umožňující fotosyntézu tím, že převádí
elektrony s vysokou energií do molekul potřebných pro výrobu cukrů.
Obsahují jej všechny fotosyntetizující rostliny, řasy a cyanobaktérie.
Chlorofyl b se vyskytuje pouze v rostlinách a zelených řasách.
Spektra
chlorofylu a a b
vlnová délka
(nm)
Karotenoidy patří z chemického hlediska do skupiny tetraterpenoidů (jsou
jejich synonymem); jedná se o oligomery izoprenu. Vlastní karotenoidy se
vyznačují pouze několika variantami uhlíkového skeletu: mají bud’ ryze
alifatický řetězec, nebo řetězec zakončený jedním či dvěma cykly (šestičlenným
nebo pětičlenným). To je důvod jejich nerozpustnosti ve vodě. Proto musí být
uvnitř buněk připojeny k membránám.
Karotenoidy
jsou obvykle červené, oranžové či žluté pigmenty, zahrnující známou látku
karoten (zodpovědnou za zbarvení mrkve). Nejsou schopny využívat absorbovanou
sluneční energii přímo k fotosyntéze, ale musí ji přenášet na chlorofyl.
Proto se jim také říká doprovodné pigmenty (accessory pigments).
Nejdůležitější je b-karoten (provitamín A),
který je charakterizován cyklizací na obou koncích uhlovodíkového řetězce.
Dalšími provitamíny A jsou z karotenoidů a-karoten, g-karoten a b-kryptoxanthin.
Karotenoidní barviva
doprovázejí chlorofyly v rostlinách, ale vyskytují se i
v mikroorganismech a v živočišných organismech (raci, humr, losos);
jako zásobní látky jsou ukládány v tukových tkáních, ve žloutku ptačích
vajec apod. Listy všech zelených rostlin obsahují tytéž hlavní karotenoidy - b - karoten, a - karoten, lutein,
violaxanthin a neoxanthin. Kryptoxanthin a zeaxanthin jsou minoritní složky
tzv. xanthofylové frakce. Xanthofyly jsou v listech přítomny volné na
rozdíl od plodů, kde jsou vázány ve formě esterů vyšších mastných kyselin a ve
formě glykosidů (bakterie a řasy). Karotenoidní barviva jsou vázána
v chloroplastech ve formě chromoproteinů a funkčně se účastní fotosyntézy.
Karotenoidy jsou výborně
rozpustné v sirouhlíku, benzenu, chloroformu, méně rozpustné v hexanu,
etheru, petroletheru, olejích, acetonu a ethanolu. Prakticky nerozpustné ve
vodě, kyselinách a solích. Absorpční spektrum má tři charakteristické
absorpční pásy, jejichž poloha je závislá na použitém rozpouštědle.
Fykobiliny
jsou pigmenty rozpustné ve vodě, a proto se nacházejí v cytoplazmě nebo ve
stromatu chloroplastů. Vyskytují se pouze u sinic (cyanobacteria) a ruduch
(rhodophyta). Jsou užitečné nejen pro organismy, které je využívají
k zachycování světelné energie, ale našly i uplatnění pro výzkumné účely.
Jak fykoerythrin tak i fykocyanin při určité
vlnové délce světla fluoreskují. Znamená to, že jsou-li vystaveny silnému světlu,
absorbují jeho energii, kterou pak uvolňují jako světlo s velmi úzkým
rozsahem vlnových délek. Tyto pigmenty lze chemicky navázat na protilátky,
které se přidají k suspenzi buněk. Po ozáření laserem lze pak protilátky
v buňkách identifikovat. Tato metoda nalézá široké uplatnění při
identifikaci rakovinných buněk.
Flaviny jsou odvozené od izoalloxazinu.
Nejznámější je riboflavin, vitamin B2, uplatňující se rovněž při biologických
oxidacích.
izoalloxazin
Použitá Literatura
1.
Knoz, J.: Obecná zoologie I. Učební text přírodovědecké
fakulty UJEP. Státní pedagogické nakladatelství Praha 1984
2.
Rozsypal, S.: Úvod do molekulární biologie 1, 2. Brno 1997
3.
Rozsypal, S.: Přehled biologie. Scientia, pedagogické nakl.,
Praha 1994
4.
Koštíř, J.: Obecná biochemie. SNTL, Praha 1960
5.
Nečas, O.: Obecná biologie pro lékařské fakulty.
Nakladatelství H & H Vyšehradská, Jinočany 2000
6.
Karlson, P.: Základy
biochemie. Academia, Praha 1971
7.
http://library.tedankara.k12.tr/chemistry/vol5/vol5.htm
8.
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e16/16j.htm
9.
http://wine1.sb.fsu.edu/BCH4053/Lecture18/Lecture18.htm
10.
http://wine1.sb.fsu.edu/BCH4053/Lecture18/Lecture18.htm
11.
http://biolab.webpark.cz/tabvitaminy.htm
12.
http://www.labo.cz/mft/chemie_biochemie.htm
13.
http://www.hoflink.com/~house/Cell%20Chemistry.html
14.
http://www.fsps.muni.cz/materialy/texty/t007/
15.
http://home.worldonline.cz/%7Eca080987/hormony.htm
16.
http://home.worldonline.cz/%7Eca080987/hormony.htm
17.
http://home.worldonline.cz/%7Eca080987/hormony.htm
18.
http://www.lboro.ac.uk/departments/cg/Projects/2001/clarke/introduction.html#Properties
19.
http://www.rothamsted.bbsrc.ac.uk/notebook/courses/guide/rnast.htm
20.
http://www.indstate.edu/thcme/mwking/home.html
21.
http://www.volny.cz/referaty/files/uhlovod2.doc
22.
http://www.elnes.cz/adolescent/vitaminy.htm
23.
http://www.neva-masquerade.de/melanin.htm
24.
http://chemie.uni-paderborn.de/arbeitskreise/biologie/WWW/Forschung/JTFa/Language.htm
Doporučená literatura
1.
Biochemický výkladový slovník s obrázky, vzorci,
rovnicemi a definicemi: http://www.vscht.cz/eds/knihy/uid_es-002/motor/main.obsah.html