17. Životní cyklus včelstva

Vypracoval: Adam Norek

Předmět: Aplikovaná fyziologie hmyzu

Celý vývoj včely je řízen hormonálně, třemi hlavními hormony metamorfózy.První z nich je tak zvaný aktivační hormon, vznikající v neurosekretorických buňkách mozku. Axony těchto baněk přichází do tzv. kardiakálních tělísek (corpora cardi-aca) a z nich je vyplavován do hemolymfy. Působí tak, že mimo jiné aktivuje sekreční činnost prothorakálních žláz a tím produkci druhého, pro vývoj nezbytného metamorfózního hormonu, ekdysonu. současně aktivuje činnost přilehlých tělísek (corpora allata), která produkují třetí metamorfózní hormon, tzv, juvenilní.

Ekdyson - jeho hlavní funkcí je aktivace epidermálních buněk pro sekreční činnost, jejímž výsledkem je svlékací pochod, zakončený odvržením svrchní sklerotizované vrstvy chitinózní kutikuly, tzv., exuvie. Současné vlivem téhož hormonu dochází na povrchu epidermálních buněk k ukládání nové kutikuly.

Juvenilní hormon na rozdíl od ekdysonu působí hlavně v obdobích tzv. instarů, tj. růstu larev mezi svlékáním a jeho umělé předávkování vyústí v potlačení metamorfózy a vzniku nadpočetných larválních stadií. Jakmile přestane po posledním svlékání na larvy působit juvenilní hormon, mění se larva v předkuklu.

Trvalé společenství včely medonosné nazýváme včelstvem Včelstvo je tvořeno mnoha tisíci dělnic, jedinou matkou, trubci, plodem všeho stáří, vyvíjejícím se v plástech, které včetně zásob jsou rovněž nedílnou součástí včelstva. Žádná ze složek včelstva nemůže existovat samostatné. Včelstvo se chová jako jediný organismus - důkazem jsou specifické reakce při obraně hnízda, rozmnožování, udržování prostředí v úlu apod., jak o nich bude pojednáno dále. Nejprve k jednotlivým složkám včelstva:

Plod včely medonosné

Plod včely medonosné nachází ve včelstvu v různém množství podle roční doby; v zimních měsících plodování na určitou dobu ustává. Vývoj plodu prochází podobně jako u ostatního hmyzu i u včely medonosné nejprve embryonální a pak postembryonální fází.

Vajíčko pokládá matka včely medonosné do dělničí či trubčí buňky plástu nebo do mateří misky. Je bílé, tyčinkovité, lehce zakřivené, 1,3 - 1,8 mm dlouhé, o hmotnosti asi 0,130 mg. Na předním konci vajíčka je mikropyle,kudy vnikají do vajíčka spermie, uložené v semenném váčku matky. Vajíčko je polyspermní, centrolecitální. Embryonální vývoj může započít jak po vniknutí spermií do vajíčka, tak i bez nich (partenogeneze). Trvá obvykle 3 dny, nepříznivé teplotní podmínky je.1 mohou prodloužit. Po položení je vajíčko v buňce většinou vzpřímené, těsně před vylíhnutím larvy se vlivem pohybů larvy pokládá na dno buňky. Vlastní líhnutí larvy trvá 30 - 60 minut.

Larva vylíhlá z vajíčka není ještě vůbec podobná včele a musí projít celou dokonalou proměnou, než se zněj stane imago. Čerstvě vylíhlá larva připomíná malého l - 1,5 mm dlouhého červíčka. Je pod ní, leží prohnutá na dně buňky v přebytku potravy, kterou jí stále dodávají včely ošetřující plod. Je velmi žravá - zatímco první den se je.-jí hmotnost pohybuje okolo 0,3 mg, šestý den má larva budoucí dělnice hmotnost asi 160 mg, vyvinutá larva trubce 7. den až 330mg. Hmotnost larvy matky před zavíčkováním buňky je asi 200 mg, má však v matečníku ještě zásoby potravy, takže se její hmotnost po zavíčkování ještě zvětší až na 250 mg.

Během vývoje se larvy zvětší natolik, že se stěží do buňky vejdou, kromě larvy matky, které je matečník stále zvětšován. V průběhu larválního vývoje se larvy celkem 4x svlékají, po celou dobu však nekálí, neboť spojení mezi žaludkem a střevem pevně uzavírá chlopeň (pylorus). Teprve pod tlakem přeplněného žaludku se chlopeň uvolní a larva se může zbavit nestrávených zbytků potravy, V té době však už nepřijímá další potravu a vzpřimuje se v buňce. Současně ji dělnice začnou v buňce zavíčkovávat (larvu matky zavíčkují již poněkud dříve, aby z matečníku obráceného směrem nevypadla.

V té době už se larvy začnou v buňce zapřádat. Larvy dělnic a trubců vytvoří celý kokon, larva matky jej ponechává u dna buňky otevřený, aby mohla přijímat potravu. Po prudkých krouživých pohybech, které absolvovala při zapřádání, přechází larva do zdánlivě klidového stadia a mění se v předkuklu, V buňce se orientuje hlavou směrem k víčku, takže předkukly dělnic a trubců leží vodorovně dorazální částí těla v prohlubni stěny buňky, předkukla matky je orientována svisle, hlavou dolů.

V tomto stadiu nastává hluboká přeměna všech orgánů. Dochází k jejich úplné histolýze a kolem tzv, imaginálních destiček se začnou tvořit orgány imaga včely. Potřebné živiny jsou čerpány ze zásob glykogenu a tuku, nashromážděných v larválním stadiu. Jakmile jsou nejdůležitější procesy skončeny, dojde k pátému svlékání, předkukla se mění v kuklu, která je již podobnější dospělé včele. Je vsak ještě bezbarvá, nemá vyvinutá křídla atd. Prochází dalším klidovým stádiem, stále ještě v zavíčkované buňce, aby dokonalá proměna byla dokončena. Doba potřebná pro zapředení larvy a její přeměnu v imago je ovlivněna jednak poměry teplotními, výživou, sezónou atp. T průměru trvá u matky 8 dní, u dělnice 12 dní a u trubce 14 dní.

Matka

Matka včely medonosné se zpravidla nachází ve včelstvu pouze jedna. Jen za určitých podmínek (rojení, tichá výměna matky atd.) může kratší období existovat v jednom včelstvu více matek.

Matka včely medonosné je svou činností natolik specifikována, že je někdy považována za „pouhý stroj na výrobu vajíček“. Je schopna jich za den položit tisíc až dva tisíce. Přitom je plně odkázána na ošetřování dělnicemi. Ty vytvářejí zvláštní suitu matky v počtu 8-16 včel, z nichž většině fungují hltanové žlázy, takže jsou schopny matku krmit a to obvykle po 10 - 15 minutách. Současně matku čistí, olizují a přijímají i její feromony. Jsou to hormony, které produkuje matka, ale působí na ostatní složky včelstva, zvláště na dělnice a brání rozvoji vaječníků včel-dělnic, působí přitažlivě na říjné trubce při snubním letu matky atp. Stálou výměnou potravy mezi včelami a pravděpodobně i vzduchem je mateří látka distribuována všem včelám, takže nepřítomnost matky je zjištěna ve včelstvu během 1-2 hodin. Včely na ni reagují stavbou matečníků nad mladými larvami. Larvy vybírají různě na plástech, takže tzv. náhradní matečníky jsou charakteristické tím, že se nacházejí uprostřed plástů, jsou většinou se stejně starými larvami a bývá jich značné množství (15 - 50), podle plemene a prošlechtění. Náhradní matky, které takto vzniknou, nejsou vždy kvalitní, neboť některé matečníky jsou stavěny i nad larvami, které byly již krmeny mateří kasičkou pro dělnice.

Matku, která se právě vykousala z matečníků, brzy začnou včely ošetřovat a krmit, takže již 3. - 5. den života může vyletět na orientační lety a 5, - 7, den na lety snubní. Spářená matka se vrací do úlu s tzv. oplozovacím znaménkem, tj. částí kopulačního aparátu trubce. Za několik dní začíná matka klást, a zpravidla již z úlu ne vyletuje. Klást může jak oplozená, tak neoplozená vajíčka. Matka může žít 3 - 7 let.

Trubec

Trubec je dokonalý sameček včely medonosné. Vzniká z neoplozeného vajíčka, které položila buď oplozená nebo neoplozená matka (v obou případech jde o trubce plnohodnotné), nebo dělnice; v tom případě se vyvíjí menší trubci v dělnicích buňkách (tzv. hrboplod).

Ve včelstvu se trubci vyskytují pouze v době jeho rozvoje, tj. v našich podmínkách cca od dubna do srpna. V té době jsou dělnicemi ošetřováni, mladí trubci jsou krmeni, jsou přijímáni při zalétnutí i v jiných včelstvech. Říjnými se stávají teprve 12. - 15. den, pak vyletují na snubní lety, K nim se seskupují na speciálních trubčích shromáždištích, kde

Dělnice

Dělnice jsou nedovyvinuté samičky, kterým se jen za zvláštních, podmínek mohou rozvinout vaječníky natolik, že začnou klást vajíčka. Takovým dělnicím říkáme trubčice. Kladou pouze neoplozená vajíčka, z nichž se vyvinou trubci.
K rozvoji vaječníků dělnic dochází jednak v případě, že není ve včelstvu matka, jednak tehdy, když chybí otevřený plod. V normálně se vyvíjejícím včelstvu mají dělnice většinou vaječníky zakrnělé i když jsou zde určité výkyvy ovlivněné roční dobou. Dělnice jsou stálou složkou včelstva, je jich však v různou dobu ve včelstvu různý počet, kolísající od 10 - 20 000, v zimě až k 50 - 60 000 v době vrcholného rozvoje v létě. Vykonávají veškeré práce v úlu, přičemž mají práci rozdělenou v podstatě podle svého stáří.

Zhruba do 20 dne života pracují uvnitř úlu, Jsou tzv. mladušky nebo úlová včely, pak se z nich stávají létavky, přinášející do úlu potravu, Mladušek bývá obvykle ve včelstvu cca 2/3, létavek 1/3.

Dělba práce jde ovšem ještě dále. Nejmladší včely se zabývají čistěním buněk, ale už za 2 - 3 dny začínají ošetřovat plod, což je pak jejich hlavní prací v první polovině života mladušky. Už v této době vykonávají orientační lety, kdy se seznamují s okolím úlu a současně i zbavují nestrávených zbytků potravy,
V druhé polovině života v úlu mohou být za vhodných podmínek mladušky stavitelkami, odebírají potravu přinášenou létavkami a to jak nektar tak pyl (ten ošetřují v buňkách - udusávají je.1 hlavou, zalévají medem), zavíčkovávají plod, vynášejí odpadky z úlu. Těsně před tím, než se stanou létavkami, stráží některá mladušky česno. Veškerá činnost mladušek souvisí úzce s rozvojem činnosti jejich žláz. Tak cca od 6. - 12 dne života jim silně fungují žlázy hltanové, produkující v té době je krmen nejmladší plod. V pozdější době se sekret těchto žláz mění natolik, že jeho hlavní složkou u létavek jsou fermenty, přetvářející nektar na med. Po hltanové žláze začnou intenzivně fungovat žlázy"voskové, kolem 20. dne života funguje maximálně žláza jedová.

Z létavek se některé po celou dobu specializují na sběr. pylu, nektaru nebo obojího najednou, jiné na donášení vody či propolisu.

Délka života dělnice závisí na době, kdy se vylíhla. V období vrcholného rozvoje včelstva a intenzivní snůšky žije včela pouze 3 – 5 týdnů (proto převládají ve včelstvu mladušky nad létavkami), V bezsnúškových obdobích
a v době kdy včelstvo krmí málo plodu, žijí dělnice déle. Zvláštní životní podmínky mají tzv. zimní včely, tj. včely, které se vylíhnou na podzim, kdy už není ne včelstvu téměř žádný plod a rovněž zimní zásoby jsou již zpracovány, takže tyto dělnice již na podzim neprocházejí obvyklými pracemi.

Zůstávají fyziologicky mladé, přes zimu se seskupí do chumáče, v němž jedinou prací je udržování přiměřené teploty, a veškeré práce, které vykonávají mladušky, začnou tyto včely zastávat až na jaře, kdy se znovu objeví plod a začne rozvoj včelstva. Teprve tehdy se jim rozvinou plně hltanové žlázy a za příznivých podmínek i žlázy voskové. Tyto včely žijí pak celkem 7-9 měsíců.

Použitá literatura:

Kubišová S., Háslbachová H.:Včelařství. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, pp 13-19, 2001