Srovnávací embryologie bezobratlých

Stránka je v trvalé úpravě

(a slouží k výuce embryologie na

Přírodovědecké fakultě Masarykovy Univerzity.

Jakékoli jiné využití konzultujte laskavě s autorem.)

O B S A H

kliknutím na znak se dostanete přímo na příslušné místo v textu

1. kmen: Porifera (houbovci)

2. kmen: Cnidaria (žahavci)

2.1. třída: Anthozoa (korálnatci)

2.2. třída: Hydrozoa (polypovci)

2.3. třída: Scyphozoa (medúzovci)

3. kmen: Platyhelminthes (ploštěnci)

3.1. podkmen: Rhabditophora

3.1.1. třída: Polycladida (mnohovětevní)

3.1.2. třída: Neoophora

3.2. podkmen: Neodermata

3.2.1. třída: Trematoda (motolice)

3.2.2. třída: Cestoda (tasemnice)

řád: Pseudophyllidea (štěrbinovky)

řád: Cyclophyllidea (kruhovky)

4. kmen: Rotifera (vířníci)

5. kmen: Nematoda (hlístice)

6. kmen: Mollusca (měkkýši)

6.1. třída: Gastropoda (plži)

6.2. třída: Bivalvia (mlži)

6.3. třída: Cephalopoda (hlavonožci)

7. kmen: Anelida (kroužkovci)

7.1. třída: Polychaeta (mnohoštetinatci)

7.2. třída: Clitelata (opaskovci)

7.1.1. podtřída: Oligochaeta (máloštětinatci)

7.1.2. podtřída: Hirudinea (pijavice)

8. kmen: Nemertea (pásnice)

9. kmen: Arthropoda (členovci)

9.1. podkmen: Crustacea (korýši)

9.1.1. třída: Branchiopoda (lupenonožci)

řád: Cladocera (perloočky)

9.1.2. třída: Malacostraca (rakovci)

řád: Isopoda (stejnonožci)

řád: Decapoda (desetinožci)

9.2. podkmen: Chelicerata (klepítkatci)

9.2.1. třída: Merostomata (hrotnatci)

9.2.2. třída: Arachnida (pavoukovci)

řád: Scorpionida (štíři)

řád: Araneida (pavouci)

řád: Acari (roztoči)

9.3. podkmen: Myriapoda (stonožkovci)

9.3.1. třída: Chilopoda (stonožky)

9.3.2. třída: Diplopoda (mnohonožky)

9.2.3. 9.4. podkmen: Hexapoda (šestinozí)

9.2.3.1. 9.4.1. třída: Insecta (hmyz)

10. kmen: Echinodermata (ostnokožci)

11. kmen: Hemichordata (polostrunatci)

11.1. 11.1. třída: Enteropneusta (žaludovci)

11.2. 11.2. třída: Pterobranchia (křídložábří)

12. kmen: Pogonophora (bradatice)

1. kmen: Porifera (houbovci)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961), Papáček (1994), http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/poriferalh.html, viz též http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/veda/paleontologie/zoopaleontologie/houby/index.php (česky).

- slepě končící vývojová větev

- rozmnožují se pohlavně i nepohlavně

Nepohlavní rozmnožování - pučení:

vnější - vychlípením povrchových buněk vznikají vnější pupeny

- do nich vnikají všechny vrstvy těla i paragastrální dutina → zvětšování pupenu

- protržením konce pupenu vznikne nový vyvrhovací otvor

- pupen se může od mateřského jedince oddělit a žít samostatně, ale většinou s ním zůstává spojen a vznikají tak kolonie

vnitřní (gemulace) - vznikají vnitřní pupeny (gemule) - kulovité shluky archeocytů

- tepelně chráněné dvojitým sponginovým obalem

- zpevněné křemičitými jehlicemi (gemoskléry)

- reprodukční strategie - přizpůsobení se nepříznivým životním podmínkám, ve kterých by dospělý živočich nepřežil (př. vyschnutí, vymrznutí)

- vytváří se hlavně na podzim (v zimě hyne mateřská kolonie, rozpadá se, gemule se uvolní a klesají na dno, na jaře opustí jejich buněčný obsah schránku, přichytí se k podkladu a vzniká nový jedinec)

Pohlavní rozmnožování

- gonochoristi i hermafroditi

- oplození většinou vnitřní

- spermie jednoho jedince vyloučené vyvrhovacím otvorem, vnikají do jiných jedinců s právě zralými vajíčky

- vnikají plovoucí obrvené larvy - na stadiu blastuly – obrázky viz http://www.ulb.ac.be/sciences/biodic/ImAnatepon40002.html

typy : parenchymula - zcela obrvená

- stádium gastruly u ní vzniká immigrací povrchových buněk do vnitřku těla

amfiblastula - obrvená pouze horní polovina

- proniká z chodeb mateřského jedince do paragastrální dutiny -dostává se ven – plave - prodělá invaginaci obrvených buněk - vzniká gastrula

- oba typy larev přisednou na podklad - vznikají ostia a osculum

- další diferenciací buněk pak dorůstají v nového jedince

Houby (Porifera) – reprodukce:

Kousky houby jsou schopny vytvářet regenerací nové jedince. Houby se rozmnožují nepohlavně pučením nebo fragmentací. Pupeny mohou buď zůstávat ve spojení s rodičovským organismem, nebo se od něj oddělit a pak z každého pupenu vznikne nový jedinec. Sladkovodní houby, stejně jako některé mořské druhy, vytvářejí odolné struktury, tzv. gemule), schopné přežít nepříznivé podmínky jako je vyschnutí či chlad a později se vyvinout v nové jedince. Gemule jsou shluky tkáně houby a potravy, pokryté silnou vrstvou jehlic nebo vláken sponginu.

Eine Gemmulakapsel (Mitte) mit ausgeschlüpften Zellen rundherum, die einen neuen Schwamm
bilden. Die Gemmulakapsel rechts im Bild ist noch nicht geschlüpft. Nat. Grösse: ca 2 mm.

(obr. převzat z http://psteinmann.net/sponges.html o sladkovodních houbách - německy)

Houby se mohou rozmnožovat i pohlavně. Většina hub patří mezi hermafrodity (týž organismus produkuje v různou dobu vajíčka nebo spermie), ale některé druhy jsou gonochoristé (odděleného pohlaví). Pohlavní buňky vznikají z archeocytů (URL 54) na kterémkoli místě v mezoglei. Z jednoho archeocytu vznikne buď vaječná buňka nebo větší počet spermií. V okolí vajíček se nacházejí vyživovací buňky, které mohou být vajíčky fagocytovány. Zralé spermie se aktivním pohybem dostávají z těla houby a vodou jsou ostiemi zanášeny do trávicí dutiny jiné houby. Odtud se provrtávají do její mezogleové vrstvy, kde oplozují zralá vajíčka. Ta se rýhují zpravidla v mezoglei a mateřskou houbu nakonec opouštějí obrvené larvy. Ty se krátký čas pohybují volně ve vodě, a po přisednutí na vhodný substrát se z nich vyvinou mladé houby.

2. kmen: Cnidaria (žahavci)

Žahavci (Cnidaria) – podobně jako houby, ale jejich pohlavní buňky se již usazují v mezoglei na určitých místech v jakýchsi primitivních gonádách. U medúz to bývá nejčastěji na spodní straně klobouku, pod radiálními chodbami gastrovaskulární soustavy a na manubriu (URL 55, URL 56, obr. viz http://www.biologie.hu-berlin.de/~zoologie/sammlung/Tafeln/Cnidaria.html, http://www.dpo.uab.edu/~acnnnghm/BY255L/BY255L-Cnidaria.htm a http://bio.fsu.edu/~bsc2011l/phylumcnidaria.html).

Zdroj: Dogel (1961), Sedlák (2003), Kislinger a kol. (1998)

2.1. třída: Anthozoa (korálnatci)

- roz množování pohlavní i nepohlavní

Nepohlavní rozmnožování

- příčné nebo podélné dělení - u jednotlivě žijících sasanek

- pučení - u korálnatců tvořících kolonie (pupeny se neoddělují od mateřských jedinců)

Pohlavní rozmnožování

- hermafroditi i gonochoristi

- vajíčko→ blastula→ obrvená planula (obr. na http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/larvae.html)- opouští mateřského jedince, volně plave, později přisedá→polyp

2.2. třída: Hydrozoa (polypovci)

- v životním cyklu se vyskytuje stádium polypa (hydropolypa) i medúzy (hydromedúzy)

- metageneze - střídání generací - nepohlavní rozmnožování je představováno stádiem polypa, pohlavní stádiem medúzy

POLYP - žije přisedle

- stavba: nožní terč, tělo, ústní terč, chapadla, tenká vrstva mezogley

MEDÚZA - žije volně

- vzhled zvonu s ústním terčem dole, plachetka , chapadla

- gastrovaskulární soustava

- rozvoj svaloviny a smyslových orgánů

- u některých skupin žahavců může některé stádium chybět nebo být potlačeno

- př. medúza chybí u korálnatců (Anthozoa), nezmarů (Hydra)

hydroidní polypovci

Nepohlavní rozmnožování

- pučení - pučící pásmo uprostřed těla, pupeny se oddělují od mateřského těla, klesají ke dnu a žijí samostatně (př. nezmar (Hydra))

Pohlavní rozmnožování

- většinou hermafroditi

- pohlavní buňky vznikají z ektodermu (typické pro polypovce)

- vajíčka blíž k dolnímu konci, spermie k ústnímu terči

- oplozena na podzim uvnitř mateřského těla, obalí se pevnou blánou a po uhynutí polypa klesají ke dnu

- na jaře vzniká z vajíčka nový jedinec

mořští polypovci

Nepohlavní rozmnožování

- pučení - tvorba kolonií (pupeny se neoddělují od mateřských jedinců)

Pohlavní rozmnožování

- vázáno na medúzu - na kolonii vypučí stejně jako polypi, ale oddělí se a volně plove

- pohlavní buňky se dostávají z těla ven trhlinami v jeho zevní stěně

- oplození vnější

- vajíčko→blastula - imigrace (stěhování) buněk→ planula - obrvená, volně plovoucí - klesá ke dnu, jedním koncem se přichytí k podkladu, na druhém se vytvoří ústní otvor obklopený chapadly→ polyp - roste, pučí a dává vznik nové kolonii

2.3. třída: Scyphozoa (medúzovci)

- v životním cyklu se pravidelně střídají stádia polypa a medúzy

Životní cyklus medůzovců. Převzato z http://bio.fsu.edu/~bsc2011l/graphics/Kingdom_Animalia/2_Phylum_Cnidaria/1_ScyphozoaLifecycle.jpg

- funkčně převládá stádium medúzy (scyphomedúzy) - Obrázek viz http://soil.msu.ru/~invert/main_eng/photoalbum/lucernaria.html

- oplozené vajíčko→planula- po přichycení→polyp (scyphistoma) - strobilace - příčným zaškrcováním těla polypa se na jeho apikálním konci oddělují další stádia, volně plovoucí ephyry→ dorůstají v dospělou medúzu.

3. kmen: Platyhelminthes (ploštěnci)

Zdroj: Sedlák(2003), Dogel (1961), Kislinger a kol. (1998), http://www.infusion.allconet.org/webquest/PhylumPlatyhelminthes.html, http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/platyhelminthes.htm

Nepohlavní rozmnožování

- architomie

- paratomie

- pučení

Pohlavní rozmnožování

- většinou hermafroditi - proces výměny samčích pohlavních buněk mezi dvěma jedinci

- složité pohlavní orgány - tvořené vlastními pohlavními žlázami a různými přídatnými orgány (ty jsou specifické u jednotlivých skupin i druhů ploštěnců)

- varlata (testes) - chámovody (vasa deferentia) - ústí do pářícího orgánu (penis, cirrus) - zasahuje do pohlavního atria

- vaječníky (ovaria) - vejcovody (oviducta) - ústí do pohlavního atria

- do pohlavního atria ústí také pochva a kopulační bursa se semenným váčkem

Ploštěnci (Platyhelminthes) – Různý stupeň organizace: u některých se pohlavní ústrojí podobá jednoduchým gonádám láčkovců, jiní mají naopak velmi složitá hermafroditická ústrojí.

V nejjednodušším případě (např. u ploštěnky Xenoturbella bocki, (viz URL 74) se spermie i vajíčka diferencují v parenchymu v libovolném místě těla. Zralé samčí pohlavní buňky se dostávají aktivním pohybem do trávicí soustavy a ústy jsou přilepovány na povrch těla jiné ploštěnky. Odtud migrují do tělního parenchymu, kde oplozují zralá vajíčka.

Některé ploštěnky však již mají složité hermafroditické ústrují, včetně přídatných žláz a pářících orgánů (obr. 147 ze skript - Knoz). U sladkovodní ploštěnky bílé (Dendrocoelum lacteum) se pohlavní buňky vyvíjejí v párovitém vaječníku a ve větším počtu párů varlat.

Převzato z URL 75

3.1. podkmen: Rhabditophora

- hermafroditi, vyjimečně gonochoristi (př.mořské rody Sabussowia, Cercyra)

- samičí přídatné orgány - žloutkové trsy (vitellaria) - slouží k výživě vajíček

- děloha (uterus)

- vnitřní oplození

- vajíčka snášejí jednotlivě nebo v kokonech (shluky, obalené tuhou blánou)

- připevňují je na rostliny, kameny apod.

- při pohlavním rozmnožování probíhá vývin mořských ploštěnek přes larvu, vývin

sladkovodních je přímý

3.1.1. třída: Polycladida (mnohovětevní)

- oplozené vajíčko→Müllerova larva - vejčité tělo, vakovitá trávicí trubice, předústní věnec dlouhých brv, volně plove v planktonu - náhlá proměna→malá ploštěnka - klesá ke dnu

3.1.2. třída: Neoophora

- ektolecitální vajíčka - obsahují málo žloutku, jsou proto obklopena žloutkovými trsy kladena jednotlivě ve dlouhém stopkovitém kokonu http://www.springerlink.com/(tcza5n55k0klef55ubm4oe55)/app/home/contribution.asp?referrer=parent&backto=issue,21,60;journal,176,632;linkingpublicationresults,1:400271,1

3.2. podkmen: Neodermata

- parazitičtí ploštenci

3.2.1. třída: Trematoda (motolice)

- endoparaziti obratlovců

- hermafroditi, se dvěma až třemi hostiteli ve svém vývojovém cyklu

- vyjímečně gonochorismus (př. krevnička močová (Schistosoma haematobium))

- dochází ke střídání asexuálního a bisexuálního rozmnožování

- oplozené vajíčko→miracidium (obrvená larva) - líhne se ve vodě, odkud se dostává do hepatopankreatu měkkýšů→sporocysta - v ní asexuálně vzniknou→redie - v nich obdobně→ cerkárie - opustí hostitele→ adoleskárie - pozřeny definitivním hostitelem

- plovoucí cerkárie buď přisednou na rostlinu a vytvoří cystu, kterou spase definitivní hostitel (př. motolice jaterní (Fasciola hepatica, mezihostitel - bahnatka malá (Lymnaea truncatula) nebo vniknou do těla dalšího hostitele, kde se encystují v metacerkárie a po pozření masa s cystami se dostávají do definitivního hostitele (př.motolice psí (Opisthorchis felineus), první mezihostitel - plž bahnivka (Bithynia), druhý mezihostitel - obvykle nějaká ryba (Pisces)) nebo aktivně pronikají přímo do konečného hostitele jako např. furkocerkárie (krevnička močová (Schistosoma hematobium))

Opisthorchis felineus - životní cyklus. Převzato z http://www.paru.cas.cz/helminti/Digenea.html

3.2.2. třída: Cestoda (tasemnice)

- parazitují ve střevech obratlovců

- oplození buď vzácné, nebo se děje samooplozením (penis jednoho článku je zaváděn do pochvy jiného článku nebo se dokonce ohýbá do pochvy vlastního článku)

- pohlavní orgány se opakují v každém článku (někdy mohou být i zdvojené)

- většinou hermafroditi

- v životních cyklech střídání hostitelů

- u některých druhů nepohlavní rozmnožování pučením (u larvocyst cenurus a echinokokus)

řád: Pseudophyllidea (štěrbinovky)

- dva mezihostitelé (klanonožci (Copepoda) - př.buchanka (Cyclops), vznášivka (Eudiaptomus, ryby (Pisces))

- vajíčko - ve vodě→larva koracidium - obrvená, 6 larválních háčků – pozřena mezihostitem→onkosféra - proleze střevní stěnou, v tělní dutině vytváří→procerkoid - má terčovitý přívěsek, 6 háčků - i s korýšem do těla ryby→plerocerkoid - v definitivním hostiteli dorůstá v dospělou tasemnici

řád: Cyclophyllidea (kruhovky)

- parazitují ve střevě plazů, ptáků a savců

- mezihostitelé - bezobratlí i obratlovci

- chybí volně žijící stádia

- z vajíčka v mezihostiteli→onkosféra - 6 háčků, ze střeva do různých častí těla → sekundární larva larvocysta (boubel) - pozřena konečným hostitelem

Onkosféra. Převzato z http://vcs.abdn.ac.uk/BIO_SOIL/parasite/stages.html, kde najdete kromě obrázků i videa.

Typy larvocyst:

1) cysticerkoid - váček s uzavřenou naruby obrácenou hlavičkou a ocáskovitým přívěskem(cerkomer),(př.tasemnice ovčí (Moniezia expansa))

Cysticerkoid. Převzato z http://cal.vet.upenn.edu/paralab/labs/lab7.htm

2) cysticerkus - váček s vychlípenou hlavičkou (př. t.dlouhočlenná (Taneia solium))

bladderworm or cysticercus of Taenia solium. The scolex can be seen as the tri-part structure in the center of field. This is a tissue section in which a small amount of skeletal muscle can be seen at the upper margin of the image. The upper part of the scolex has sections through the rostellum, thus enabling this to be identified as Taenia spp. 40x. Převzato z http://workforce.cup.edu/buckelew/Taenia%20solium%20cysticercus.htm

3) cenurus - tenkostěnný váček s mnoha dovnitř pučícími hlavičkami budoucích tasemnic

3) echinokokus - silnostěnný váček, z jeho stěny dovnitř pučí další drobné váčky, ve kterých může opět vypučet více scolexů (může obsahovat až 400 000 scolexů) (př. měchožil zhoubný (Echinococcus granulosus - http://www.microscopyu.com/galleries/dicphasecontrast/echinococcussmall.html, http://www.k-state.edu/parasitology/625tutorials/Tapeworm03.html)) http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=Cest010b&File_type=gif

4. kmen: Rotifera (vířníci)

Zdroj: Sedlák (2003), Rosypal (2003), http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/rotifera/rotifera.html

- gonochoristi

- vývoj přímý, trend k partenogenezi

- u amfigonických (oboupohlavních) druhů heterogonie (střídání partenogenetického a bisexuálního rozmnožování)

- střídá se několik partenogenetických generací tzv. amiktických samic (kladou diploidní vajíčka) se samicemi miktickými, které pod vlivem miktického stimulu (např. změna délky dne, množství potravy) vytváří haploidní vajíčka z nichž se bez oplození líhnou samci, ti pak oplodní samice své generace, vznikají tak diploidní dormatní vajíčka, která jsou rezistentní vůči nepříznivým podmínkám - na jaře se z nich líhnou partenogenetické amiktické samice http://www.cubemaster.com/biowebsite/taxonomy/sitepages/lower/rotifera/reproduction.htm)

- schopnost anabiózy - přečkání nepříznivých podmínek v klidovém stádiu

5. kmen: Nematoda (hlístice)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961), Rosypal (2003), Kislinger a kol. (1998), http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/16labman05/lb5pg9.htm, http://www.earthlife.net/inverts/nematoda.html, http://www.personal.psu.edu/users/n/c/ncj111/Unique%20Features.htm,

- většinou gonochoristi, často nápadný pohlavní dimorfismus

- nepohlavní rozmnožování se skoro vůbec nevyskytuje

- vývoj přímý (bez odlišné larvy), svlékání

- pohlavní orgány trubicovité

- samčí: nepárové varle - chámovod - chámometem ústí do kloaky - v ní jsou háčkovité kutikulární spikuly - slouží k uchycení v samičím pohlavním vývodu

- samičí: párový vaječník - vejcovody - dělohy - vyplněné oplozenými a rýhujícími se vajíčky s dvouvrstevným obalem - pochva

6. kmen: Mollusca (měkkýši)

Měkkýši (Mollusca)

Některé druhy jsou gonochorické (většina mlžů a všichni hlavonožci) a některé hermafroditické (většina plžů). Hermafroditi mají jedinou obojetnou pohlavní žlázu (ovotestis), z níž vede zpočátku jediný vývod pro spermie i vajíčka. Dále od gonády se však tato společná chodba větví na ovidukt a spermidukt. Stavba gonoduktů je u hermafroditů složitá. Jsou na ně napojeny semenné váčky a schránky, tzv. šípový vak, penis s bičíkovitým přívěskem a tzv. bílkové a prstovité přídatné žlázy. Šípový vak obsahuje jehlici z uhličitanu vápenatého, kterou při kopulaci zavádí jeden jedinec do pohlavní kloaky druhého jedince. V bičíkovitém přívěsu k penisu se slepují chámové buňky ve spermatofory. Bílkové a prstovité žlázy vytvářejí vaječné obaly.

Pohlavní orgány hlemýždě zahradního (převzato z URL 86):

Zd – hermafroditická gonáda (ovotestis)

Zg – společný vývod obojetné pohlavní žlázy (ovospermidukt)

Bt – fertilizační vak

Sod – spermovidukt

Od – Ovidukt

V – pochva

FfD – prstovitá skořápečná žláza

Rs – semenná schránka (receptaculum seminis)

StR – vývod semenné schránky

Pfs – šípový vak

Sd – spermidukt

Fl – žlaznatý bičík (flagellum)

Ep – váček s penisem

P – penis

Ed – bílková žláza

A – pohlavní kloaka

Hermafroditický reprodukční systém Tridachia crispata. Převzato z URL 82.

Zvláštním způsobem se rozmnožují gonochoričtí hlavonožci. Na chámovodech samců je velká přídatná žláza, vylučující tzv. spermatoforové obaly, sloužící jako pouzdra na spermie. Spermatofory tohoto typu se seřazují v tzv. Needhamově pochvě, což je rozšířená část chámovodu. Přenos spermatoforů do pohlavního ústrojí samice obsrarává změněné chapadlo samce, zvané hektokotylové (viz obr. hlavonožce Argonauta argo – samice a samce na URL 84). Je to některé z chapadel kolem ústního otvoru, změněné v době pohlavní činnosti pro inseminační funkci. Spermatofory se dostávají do plášťové dutiny, odkud jsou vyloveny hektokotylem a zanášeny do pohlavního ústrojí samice.

Hlavonožci jsou odděleného pohlaví s přímým vývojem.

Ostnokožci (Echinodermata) a polostrunatci (Hemichordata)

Echinodermata: uložení gonád. Převzato z URL 83

Rozplozovací soustava je velmi jednoduchá. Patří k nim převážně gonochorické druhy (kromě některých sumýšů). Mají různý počet gonád, které samostatně ústí navenek. Oplození se děje až na výjimky (např. u hadic) mimo tělo, v mořské vodě.

Zdroj: Dogel (1961), Sedlák (2003)

hermafroditi i gonochoristi, vývoj přímý nebo přes larvu

- veliger - obrvená, planktonní, převážně u mořských druhů

- glochidium - parazitická, u sladkovodních mlžů

6.1. třída: Gastropoda (plži)

- gonochoristi - předožábří (Prosobranchiata)

- hermafroditi - zadožábří (Opisthobranchiata) a plicnatí (Pulmonata)

- pohlavní orgány předožábrých jsou poměrně jednoduché

samci: chámovod - vyúsťuje poblíž předního konce na pravé straně

- kopulační ústroj je spojen s pohlavním vývodem rýhou na povrchu pokožky

samice: vejcovod - může se rozšířit v dělohu

- pohlavní orgány hermafroditů jsou komplikované s řadou přídatných žláz

- obojetná žláza - hermafroditický vývod - do něj se otvírá vývodná chodba bílkové žlázy - pod jejím ústí se dělí na dvě samostatné chodby - vejcovod a chámovod

- chámovod - svalnatý vychlípitelný penis - bičík (flagellum) - v něm se spermie slepují do shluků (spermatoforů) - pohlavní kloaka

- vejcovod - děloha - pochva - pohlavní kloaka

- do pohlavní kloaky ústí ještě dva vakovité chámové váčky - slouží k přijímání spermatu jiného jedince

- oplození je vzájemné - každý jedinec při něm působí jako samec i samice

- vývoj: u suchozemských přímý, u mořských přes larvální stadium - veliger - obrvená plovoucí larva opatřená plachetkou

6.2. třída: Bivalvia (mlži)

- většinou gonochoristi

- párové pohlavní žlázy, nemají pářící ústroje

- oplození vnější

- u mořských - veliger

- u sladkovodních - glochidium - zpočátku se vyvíjí v žábrách mateřského plže, později

parazituje na pokožce nebo žábrách ryb

6.3. třída: Cephalopoda (hlavonožci)

- gonochoristi, někdy pohlavní dimorfismus

- pohlavní žláza je nepárová, uložená v zadní části trupu

- spermie bývají slepovány ve spermatofory, které přenáší speciální (hektokotylové) rameno samce. U chobotnic, sépií a olihní samci hektokotylovým ramenem ze svého těla vytáhnou malé balíčky (spermatofory) ukrývající sperma. Ty poté zasunou samicím do genitálního vývodu.

- vajíčka obsahují velké množství žloutku, jsou kladena v provazcích nebo hroznech, opatřených pevným rosolovitým nebo kožovitým obalem

- oplození vnitřní

- vývoj přímý

7. kmen: Anelida (kroužkovci)

Zdroj: Dogel (1961), Sedlgel (1961), Sedlal (2003), Papáček (1994)

- gonochoristi i hermafroditi

- oplození většinou vnější (kromě pijavek)

- vývoj přímý nebo přes larvu trochoforu (mořští)

- u některých druhů i nepohlavní rozmnožování - paratomie, architomie

7.1. třída: Polychaeta (mnohoštetinatci)

Mnohoštětinatci (Polychaeta) – oddělené pohlaví, ale bez výrazného dimorfizmu. Pohlavní žlázy se tvoří buď téměř ve všech článcích (mimo hlavových a koncových), nebo jen v tzv. pohlavních segmentech v určité roční době přeměnou epitelu stěn coelomových váčků.

- gonochoristi

- pohlavní žlázy se tvoří v určité roční době přeměnou buněk peritoneálního epitelu vystýlajícího tělní dutinu

- u některých druhů chybí pohlavní vývody - vajíčka a spermie se z těla dostávají protržením tělní stěny

- oplození zpravidla vnější

- vývoj nepřímý, larva trochofora

- trochofora - plovoucí planktonní larva, zprvu má kulovitý tvar, dva věnce vířivých brv, krátkou trávicí trubici a základy vnitřních orgánů

- v oblasti řitního otvoru postupně odškrcuje tělní články a mění se v dospělého živočicha

- u některých druhů schizogeneze - nepohlavní rozmnožování, kdy paratomicky vznikají jedinci stejného typu a rozmnožují se jak pohlavně tak i nepohlavně

- př. některé druhy rodu neridka (Nereis) a palolo (Eunice)

7.2. třída: Clitelata (opaskovci)

- většinou hermafroditi

- opasek - prstenčitý nebo sedlovitý útvar, v blízkosti pohlavních vývodů

- ukládají se do něj vajíčka a při jeho pohybu přes samčí pohlavní otvory dochází k jejich oplození

- celý se svléká z těla, uzavírá se a vytváří se z něj kokon s vajíčky

- vajíčka jsou bohatá žloutkem

- vývoj přímý

Máloštětinatci (Oligochaeta ) a pijavky (Hirudinea) – jsou oboupohlavní. Gonády jsou jen v některých článcích, vytvářejí se semenné schránky.Chámovody vyúsťují jediným samčím pohlavním otvorem a ovidukty jediným pohlavním otvorem samičím (obr. 150 skripta). S rozplozováním souvisí nepřímo i četné kožní žlázy, které se soustřeďují na některých tělních článcích a tvoří na povrchu těla prstencovitou zduřeninu – opasek (clitellum). Z hlenů vylučovaných opaskem se tvoří obaly vaječných kokonů.

7.2.1. podtřída: Oligochaeta (máloštětinatci)

- opasek se vytváří v dospělosti a nadále přetrvává

- pohlavní orgány a jejich vývody jsou v přední části, před opaskem

- samičí: párové ovarium, pár zásobních váčků na zralá vajíčka, pár pohlavních vývodů (přeměněná metanefridia)

- samčí: dva páry varlat, tři páry semenných váčků (vesiculae seminales) na shromažďování a dozrávání spermií, nálevkovité pohlavní vývody, dva páry chámových váčků (receptacula seminis, spermatéky) pro uchování spermií druhého jedince

- běžná i architomie a paratomie, u většiny je zachována schopnost regenerace

Převzato z http://oligochaeta.beggiatoa.com/reproduction.htm .

7.2.2. podtřída: Hirudinea (pijavice)

- hermafroditi

- opasek se vytváří pouze v době rozmnožování

- při kopulaci dvou jedinců jsou v blízkosti samičích vývodů nalepovány spermatofory - z nich se uvolní spermie - aktivně pronikají k samičím pohlavním orgánům

Zde http://mkat.iwf.de/index.asp?Signatur=C%201394 (na www vpravo) najdete video o množení pijavic!

8. kmen: Nemertea (pásnice)

Pásnice (Nemertea) – gonochoristé s jednoduchými pohlavními ústroji. Gonády mají podobu uspořádaných váčků po obou stranách těla v parenchymu mezi postranními laločnatými vychlípeninami střeva. Každý z těchto váčků má vlastní pohlavní vývod. Kopulační orgány chybějí, osemenění se děje buď mimo tělo ve vodě nebo aktivním pronikáním spermií do vaječníků.

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961)

- gonochoristi

- oplození vnější

- vývoj buď přímý nebo přes larvu pilidium

- pilidium - obrvená, planktonní, tvar přilbice (obrázky viz http://scaa.usask.ca/gallery/lacalli/catpage2.shtml, http://biodidac.bio.uottawa.ca/Thumbnails/filedet.htm?File_name=neme004b&File_type=gif)

- četné vaječníky a varlata jsou po párech uloženy po stranách těla mezi vakovitými výběžky střeva

- pohlavní buňky odchází z těla vejcovody a chámovody

- vyskytuje se i nepohlavní rozmnožování - fragmentace

9. kmen: Arthropoda (členovci)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961)

- většinou gonochoristi

- častý pohlavní dimorfismus

- oplození většinou vnitřní

- častá partenogeneze i heterogonie

- vývoj většinou přes larvu, ale může být i přímý

- u některých se vyskytuje i nepohlavní rozmnožování - polyembryonie

Členovci (Arthropoda) – gonády vznikají podobně jako u všech mnohobuněčných bezobratlých s druhotnou dutinou tělní z mezoblastu. Vzhledem ke zvláštní tělní organizaci členovců se však od pohlavního ústrojí kroužkovců a měkkýšů výrazně liší. Až na malé výjimky bývají odděleného pohlaví. Vývoj může být přímý i nepřímý. Viz též http://www.vysokeskoly.cz/maturitniotazky/otazky/biologie/Clenovci.htm .

9.1. podkmen: Crustacea (korýši)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961), Sládeček (1986), Šrámek (1962)

- gonochoristi (kromě svijonožců (Cirripedia) a některých stejnonožců (Isopoda))

- někdy partenogeneze

- vývoj přímý nebo přes larvu

- často zřetelný pohlavní dimorfismus

- pohlavní žlázy jsou buď párové nebo splývají v jedinou, pohlavní vývody zůstávají u obou typů párové

- některé končetiny samců (např. tykadla) umožňují přichycení na samici, jiné (např. zadečkové nožky) se mění v kopulační orgán - slouží k přenosu spermatoforů do blízkosti pohlavních vývodů nebo semenné schránky (receptacula) samice

- vajíčka obsahují velmi málo žloutku

- u nižších korýšů (např. u lupenonožců (Branchiopoda): oplozené vajíčko→nauplius - svléká se→dospělý jedinec

- u vyšších korýšů s primitivním nezkráceným vývojem (např. u krevet (Palaemon)):

vajíčko→nauplius→metanauplius→zoea→myzidní stadium (podobá se ráčkům čeledi Mysidae, narozdíl od zoey má již nožky i na článcích zadečku) - svléká se→dospělý jedinec

- u mnohých desetinožců se proměna zkracuje, jelikož probíhá uvnitř vajíčka (např. u krabů (Brachyura) se z vajíčka líhne přímo zoea; u raka říčního (Astacus ascatus) rovnou malý ráček)

- nauplius - má jednoduché naupliové očko, tři páry končetin, oválný tvar těla - u všech korýšů

- metanauplius - má již delší tělo než nauplius, na hlavně kromě tří párů končetin i čelisti a složené oči, článkovaný trup

- zoea - má pár složených očí, všechny hlavové končetiny, některé hrudní končetiny, štíhlý článkovaný zadeček a širokou hlavohruď opatřenou výrůstky a trny

- vytváří se pouze u třídy rakovci (Malacostraca)

- někdy péče o potomstvo

Korýši (Crustacea) – většina druhů je odděleného pohlaví. Výjimku tvoří jen přisedlé druhy (Cirripedia) a někteří cizopasníci. Častý je výrazný pohlavní dimorfizmus (u samců přeměna některých končetin v ústroje k přidržování samic, nebo v blízkosti pohlavních otvorů v kopulační orgány).

Pohlavní žlázy: u primitivních skupin vyvinuty párovitě, častěji však párové gonády splývají a zachovávají se jen párové gonodukty. Vejcovody jsou krátké se žlaznatou stěnou, která vylučuje pevný obal kolem vajíček. Poblíž pohlavních otvorů ústí do vejcovodů chámové schránky, obsahující spermie uchované z doby páření. Tyto spermie oplozují postupně dozrávající vajíčka, vycházející z těla. Vývoj je většinou nepřímý, přes několik druhů larev, ale může být i přímý.

Chámovody jsou před vyústěním rozšířeny v chámové váčky. Jejich žlaznaté buňky vylučují hleny, spojující spermie ve shluky, tzv. spermatofory. Ty samec zanáší při páření do semenných schránek samic. Fotografie rozmnožovacího ústrojí humrů lze najít na URL 88, reprodukce a růst raků na http://www.vurh.jcu.cz/studium/raci/pdf/reprodukce_raku.pdf.

Spermatophore and spermatozoa (photo: K.Benhalima/DFO)

These SEM pictures show the morphology of a crab sperm sac (called spermatophores) containing thousands of individual sperm (called spermatozoa). The size of a spermatophore is about 1/20 - 1/10 milimeters (mm) in diametre and a spermatozoa is about 1/500 - 1/300 mm.

Převzato z http://www.glf.dfo-mpo.gc.ca/sci-sci/crab-crab/crabwise-encrab_spri99-e.html

9.1.1. třída: Branchiopoda (lupenonožci)

řád: Cladocera (perloočky)

- heterogonie (střídání pohlavního a partenogenetického rozmnožování)

- za optimálních životních podmínek převládají partenogenetické samice

- nepříznivé podmínky - tyto samice tvoří haploidní vajíčka - bez oplození se z nich líhnou samci - ti pak oplodní samice své generace

- po oplození kladou samice vajíčka buď přímo nebo ve zvláštním ochranném obalu (ephippiu – viz http://138.192.68.68/bio/Courses/aquaticbio/zoop-cladoc.htm) - v něm vajíčka přečkají nepříznivé podmínky (vyschnutí, vymrznutí, apod.) a mohou se šířit větrem, vodou či na peří ptáků na jiné lokality

- z vajíček uložených v ephippiích se líhnou partenogenetické samice - většinou vývin přímý

9.1.2. třída: Malacostraca (rakovci)

- nejčastěji larva zoea

- u mnoha druhů také megalopová larva (má velké oči na dlouhých stopkách) či myzidní larvální stádia

- nauplius vzácný

- většina našich druhů bez volného larválního stádia

řád: Isopoda (stejnonožci)

- vývoj přímý, bez larválního stádia

řád: Decapoda (desetinožci)

- zoea či megalopová larva

9.2. podkmen: Chelicerata (klepítkatci)

Zdroj: Dogel (1961),Sedlák (2003), Papáček (1994), Kislinger a kol. (1998)

-gonochoristi

- vývoj obvykle přímý, (larvální stádia např. u ostrorepů (Xiphosura) a roztočů (Acari))

9.2.1. třída: Merostomata (hrotnatci)

řád: Xiphosura (ostrorepi)

- vývoj nepřímý

- vajíčko→trilobitové stádium - larva podobná trilobitům, na rozdíl od larvy korýšů má 4 páry hlavových končetin

9.2.2. třída: Arachnida (pavoukovci)

Pavoukovci (Arachnida) (URL 51) – jsou vždy odděleného pohlaví. Pohlavní ústrojí je podobné jako u korýšů. Jedině u pavouků dochází ke zvláštnímu způsobu páření: mají zvláštní inseminační ústroj (poslední změněný článek pedipalp samců), který má uvnitř velkou ampulku s otvorem ven (URL 79, URL 80). Před kopulací ji samec naplní chámovými buňkami ze svého pohlavního vývodu a přenáší je do chámové schránky samice. Dravé samice po kopulaci výrazně menšího samečka zpravidla sežerou. Naopak u roztoči (Acari) mají nepřímý vývoj, nejčastěji přes čtyři stadia (šestinohou larvu a tři osminohé nymfy).

Mezi pavoukovce patří i štíři (Scorpiones), kteří jsou živorodí.

Převzato z URL 78

řád: Scorpionida (štíři)

- vejcoživorodí (vajíčka se vyvíjejí ve vejcovodech) a živorodí

- péče o mláďata - až do jejich prvního svlékání je samice nosí na hřbetě

řád: Araneida (pavouci)

- výrazný pohlavní dimorfismus (sameček obvykle menší než samička)

- častý kanibalismus - požírání samečků po kopulaci

- pedipalpy samců jsou zakončeny dutou ampulkou - před kopulací je naplněna spermatem z jeho pohlavního otvoru - ten je pak vložen do chámové schránky samice

- samice většinou tvoří pro nakladená vajíčka kokon (upevňují ho na rostliny,do různých úkrytů)

- vajíčka velká, bohatá žloutkem

- častá péče o mláďata

řád: Acari (roztoči)

- vývoj nepřímý, několik larválních stupňů

- vajíčko→šestinohá larva - několikrát se svléká→ buď dospělec

→ nebo nymfa

- nymfa - má 4 páry končetin, nemá ještě vyvinuty pohlavní orgány

- svléká se→dospělec

9.3. podkmen: Myriapoda (stonožkovci)

Zdroj: Dogel (1961)

- gonochoristi

- gonády většinou splývají v nepárový orgán

- vajíčka velká, bohatá žloutkem

9.3.1.třída: Chilopoda (stonožky)

- pohlavní chodba vyúsťuje jediným vývodem na předposledním článku

- na tomto článku jsou tzv. gonopody - končetiny, přeměněné v kopulační přívěsky

- vývoj většinou přímý

- vajíčko→mladý živočich s úplným počtem článků

9.3.2.třída: Diplopoda (mnohonožky)

- vejcovod a chámovod jsou nepárové pouze na počátku, později se štěpí na dvě ramena a

vyúsťují na 3. trupovém článku

- anamorfosa - nový jedinec se líhne s neúplným počtem trupových článků - ty se doplní až

po několikerém svlékání (vyskytuje se i u některých druhů stonožek (Chilopoda))

9.4. podkmen: Hexapoda (šestinozí)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961), Rosypal (2003), Papáček (1994)

9.4.1.třída: Insecta (hmyz)

- gonochoristi, často výrazný pohlavní dimorfismus (zbarvení, zakrnělá křídla u samic, menší velikost samců, apod.)

- pohlavní žlázy jsou párové

- samičí: vaječníky - tvořeny vaječními trubičkami, vejcovody - splývají v nepárovou pochvu

- ústí na břišní straně pod análním otvorem

- do pochvy ještě ústí: chámová schránka - po oplození se zde uchovává sperma

kopulační váček - do něho je zaváděn pářící ústroj samce

- na okraji pohlavního otvoru často bývají žlábkovité přívěsky - slouží při kladení vajec do země (př. u kobylek (Tettigonioidea)), do dřeva, apod.

- někdy jsou v trubici protaženy zadní abdominální články (př. u samic některých

tesaříků (Cerambycidae))

- samčí: varlata - buď jednoduchá, nebo rozdělená ve více laloků, chámovody – splývají

ve společný chámomet (ductus ejakulatorius) - do něho často ústí přídatné párové žlázy,

kopulační ústroj - uložený v kloace

- u hmyzu bez pářícího ústroje se spermata slepují ve spermatofory

- oplození vnitřní

- častá partenogeneze

- u některých druhů nepohlavní rozmnožování v larvárním stádiu (pedogeneze)

- vajíčka mají zpravidla hodně žloutku

- oplozené vajíčko→stádium larvy - prochází řadou vývojových stupňů (instary), oddělených svlékáním (ecdysis) - po posledním instaru se larva mění buď v imago nebo kuklu

- tři základní způsoby vývoje - 1) vývoj přímý, ametabolický

2) hemimetabolie

3) holometabolie

1) vývoj přímý, ametabolický

- u nižšího bezkřídlého hmyzu (Apterygota)

- vajíčko→živočich podobající se dospělci - nemá vyvinuty 3 poslední abdominální články - tvoří se teprve po prvních svlékáních

2) hemimetabolie

- tzv. vývin s proměnou nedokonalou

- vajíčko→nymfa - podobá se dospělci - má složené oči, většinou stejný typ ústního ústrojí jako dospělec, viditelné základy křídel a pohlavních orgánů)

- několikrát se svléká, prochází několika instary→dospělý jedinec (imago)

- vyskytuje se u vývojově původnějších skupin hmyzu (např.ploštice (Heteroptera), švábi (Blattodea), jepice (Ephemeroptera), vážky (Odonata), rovnokřídlý hmyz (Orthoptera), pošvatky (Plecoptera))

3) holometabolie

- tzv. vývin s proměnou dokonalou

- vajíčko→larva - nepodobá se dospělcům - nemá složené oči, vně viditelné základy křídel, pohlavních orgánů, nohy neodpovídají členění nohou dospělců, často mívá jiný typ ústního ústrojí - po několikátém svlékání se mění v klidové stádium kuklu

- 3 typy kukel:

a) volná kukla (pupa excarata)

- tělní přívěsky (ústní orgány, tykadla, nohy, křídlové pochvy) nejsou přirostlé k tělu, jsou volně pohyblivé - často funkční při líhnutí

- jako tzv. pupa libera se vyskytuje např. u chrostíků (Trichoptera), střechatek (Megaloptera) a brouků (Coleoptera)

b) soudečkovitá kukla (pupa coarctata)

- volná kukla kryty poslední larvální exuvií

- u některého dvoukřídlého hmyzu (Diptera)

c) krytá neboli mumiová kukla (pupa obtecta)

- tělní přívěsky jsou plošně přirostlé k tělu a nefunkční

- typická např. u motýlů (Lepidoptera)

- v období klidu probíhá uvnitř kukly rozsáhlá přestavba tkání a orgánů - nejvýraznější změnou je vznik křídel a přestavba ústního ústrojí

- po ukončení kukelní proměny kukla praská a vylézá z ní dospělec

- holometabola kladou vajíčka většinou na potravní zdroje nebo dovnitř těchto zdrojů

- larvy většinou využívají jiné potravní zdroje než dospělci

Hmyz (Insecta) – je vždy odděleného pohlaví s výrazným pohlavním dimorfismem. Pohlaví se od sebe liší velikostí těla, různými kutikulárními útvary (roháč), a často i zbarvením. Vyskytuje dokonce i pohlavní polymorfismus, tj. vedle jednoho typu samců se vyskytuje v rámci druhu více typů samic, lišících se navzájem např. zbarvením křídel (u některých motýlů – viz např. URL 104)

Pohlavní žlázy hmyzu jsou vždy párové.

Pohlavní ústrojí hmyzu (samce a samice). Převzato z URL 87.

Obrázky pohlavních orgánů samic i samců najdete i na stránkách URL 81.

Růst skoro všech druhů hmyzu je provázen metamorfózou, což je v podstatě proměna tvaru těla a způsobu života.

Asi 80% všech druhů hmyzu (tzv. Holometabola) se vyvíjí úplnou, tzv. nepřímou metamorfózou, při níž vývoj probíhá přes 4 stadia: vajíčko, larva, kukla a dospělec. Bezkřídlá, červovitá larva (často nazývaná ponrava nebo housenka) je zcela nepodobná dospělci. Její hlavní činností je konzumace potravy a růst. Má pouze jednoduché oči a ústa uzpůsobená ke žvýkání, a to i u druhů, jejichž dospělci mají jiný druh úst. Po několika svlékáních přejde larva do klidového stadia zvaného kukla, kdy již nepřijímá potravu a obvykle se nepohybuje. Uvnitř exoskeletu kukly probíhá rozsáhlá reorganizace orgánových soustav včetně vývoje křídel a složených očí. U některých druhů hmyzu je kukla uzavřena v ochranném obalu zvaném kokon, který si larva vytvoří těsně před zakuklením. Po ukončení transformace dochází k poslednímu svléknutí a objeví se dospělec, jeho křídla se naplní hemolymfou a expandují a nový exoskeleton ztvrdne. Hlavní funkcí dospělců je rozmnožování. Dospělci některých druhů hmyzu již nepřijímají potravu.

Neúplná (postupná) metamorfóza je charakteristická pro druhy méně vyvinutých řádů hmyzu, tzv. Hemimetabola (jako např. saranče, strašilky, ploštice). Larva se často nazývá nymfa (nebo, pokud žije ve vodě, najáda) a je obvykle tvarem podobná dospělci, ale nemá křídla. Křídla se objevují na larvě jako vnější hrboly, a dospělec se objeví po posledním svlečení aniž by prošel stadiem kukly.

U několika málo druhů primitivního bezkřídlého hmyzu, jako např. rybenka domácí (Lepisma saccharina, obr na http://www.danmarksinsekter.dk/zygentoma.htm) k metamorfóze nedochází. Tento hmyz se líhne z vajíček v podobě miniaturního dospělce a v průběhu dalšího života dochází pouze ke změně velikosti a dozrávání pohlavních orgánů.

http://www.amonline.net.au/insects/insects/metamorphosis.htm

http://www.caf.wvu.edu/~forage/4002.htm

http://collections.ic.gc.ca/biodiversity/about_insects_metamorphosis.html

http://insected.arizona.edu/insectinfo.htm

http://www.ipm.uiuc.edu/cropsci270/syllabus/lecture0204.html

Larvy hmyzu:

- campodeoidní larvy (podobné bezkřídlému hmyzu – larvy jepic, pošvatek, některých brouků a vážek)

- ponravy (u některých brouků, např. u chrousta, jsou přizpůsobeny životu v půdě nebo ve dřevě)(angl. grub)

- housenky (motýli)

- housenice (pilatky – mají kromě 3 párů hrudních nožek vyvinuty na článcích zadečku různý počet párů panožek)

- strusky (zcela beznohé larvy dvoukřídlého hmyzu)

Larva vážky a její svlečená kutikula (nahoře).

Převzato z http://www.miniopterus.host.sk/enviro/zivapriroda.htm

Cockchafer Grub; perhaps similar to the Ides of March

Ponrava chrousta

(převzato z http://www.coweggreview.org/country_living/garden/year_in_CER_demonstration_garden_mar_apr.htm)

Housenka běláska zelného

(převzato z http://www.biocont.cz/zelenina.html)

4. instar housenice pilatky jablečné

(převzato z http://www.nysipm.cornell.edu/factsheets/treefruit/pests/eas/eurapsawfly.html#anchor236071 )

Kukly hmyzu:

- pupa libera (volné: jsou na nich tělní přívěsky – nohy a tykadla – volně uloženy podél těla): patří mezi ně brouci, blanokřídlí a někteří dvoukřídlí

- pupa coarctata (s končetinami přirostlými k povrchu těla): např. u motýlů

- pupa obtecta (kryté silnou kutikulou, takže končetiny není vůbec vidět): např.

- v některých případech, např. u komárů a jiných dvoukřídlých, mohou být kukly pohyblivé

Lucanus cervus: Käferpuppe / nymphe / pupae (pupa libera)

Pupa libera. Převzato z http://h-r.gmxhome.de/L_cervus/cervus.html

Pupas de gusano del fruto, H. zea.

Pupa obtecta. Převzato z http://www.inia.cl/hortalizas/entomologia/p_tomate_alibre/heliothis2.htm

Pupa obtecta. Převzato z http://aramel.free.fr/INSECTES13terter.shtml

Pupa obtecta. Převzato z http://www.geo3.it/cameraria.html

Pupa obtecta. Převzato z http://strano16.interfree.it/visual03.htm

Galle des Kleinen Pappelbocks (Saperda populnea) mit Tönnchenpuppe einer Raupenfliege (Tachinidae)

pupa coarctata (něm. Tönnchenpuppe). Převzato z http://www.arthropods.de/insecta/coleoptera/cerambycidae/saperdaPopulnea42.htm

Kukla komára (pohyblivá) viz http://www.ecofauna.com/html/fset_d1.html

Obrázek vývojového cyklu komára viz http://www.culex.ca/Mos_Cycle.htm

Převzato z http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/tutorial/morphogenesis.html

Rozmnožování brouků (URL 114)

http://www.osel.cz/index.php?clanek=674 - bakteriom u štítenek

*****************************************************************************************************

10. kmen: Echinodermata (ostnokožci)

Zdroj: Sedlák (2003), Rosypal (2003), Papáček (1994)

- většinou gonochoristi

- pohlavní žlázy jsou obvykle radiálně pětičetné (mimo sumýšů (Holothuroidea), kteří mají jedinou pohlavní žlázu)

- oplození vnější

- larva - bilaterálně symetrická, obrvená, opatřená systémem povrchových lalokovitých přívěsků, vznáší se v planktonu

- postupně prodělává metamorfózu - bilaterální souměrnost se mění na paprsčitou

- ztrácí schopnost plavat - v závislosti na druhu buď přisedají nebo se pohybují na dně

- základním typem je dipleura - během vývoje se diferencuje u jednotlivých tříd v larvy zvláštního tvaru i názvu: doliolaria (lilijice (Crinoidea))

bipinnaria (hvězdice (Asteroidea))

echinopluteus (ježovky (Echinoidea))

ophiopluteus (hadice (Ophiuroidea))

auricularia (sumýši (Holothuroidea))

- u většiny druhů autotomické odvrhování části těla s následnou regenerací

11. kmen: Hemichordata (polostrunatci)

Zdroj: Sedlák (2003), Dogel (1961), Rosypal (2003)

- gonochoristi

- vývin nepřímý

11.1. třída: Enteropneusta (žaludovci)

http://theworldoflife.home.att.net/systematics/acornwormsetc.htm

- gonochoristi

- váčkovité pohlavní orgány - na povrch vyúsťují krátkými chodbami

- oplození vnější

- obrvená plovoucí larva tornaria (http://www.imagequest3d.com/catalogue/larvalforms/pages/d001_jpg.htm)

11.2. třída: Pterobranchia (křídložábří)

- http://faculty.washington.edu/bjswalla/Hemichordata/Pterobranchia/class%20pterobranchia.html

- rozmnožování i pučením - tvoří kolonie

- http://classes.seattleu.edu/biology/biol235/hodin/spongesandhemichordates/hemic2-5.html

12. kmen: Pogonophora (bradatice)

(URL 94) Stavba těla bradatice (URL 92)

Bradatice (URL 93)

Bradatice patří ke gonochorickým organismům (tj. mají oddělené pohlaví). Samci uvolňují do vody spermatofory naplněné spermiemi. Jak je samice získávají není dosud známo. Má se za to, že dochází k vnějšímu oplodnění. U některých druhů se oplodněná vajíčka až do vylíhnutí vyvíjejí v těle samice. Vývoj je nepřímý. Larvy nejsou příliš aktivní a usazují se v blízkosti rodičů, což vede k vytváření velkých hustých trsů bradatic. (URL 97)

Rozplozovací soustava bezobratlých je podrobně popsána i na (URL 77 - http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie15def.pdf ).

Obratlovci (Vertebrata)

Pláštěnci (Tunicata)

Jsou všichni hermafrodité. Jejich rozplozovací ústrojí je však poměrně jednoduché. U vršenek ústí každá gonáda ven z těla samostatně, zatímco u sumek a salp ústí nepárový vaječník a jednoduchá nebo párová varlata do prostoru kloaky.

http://www.plingfactory.de/Elba2001/ELBA-CD%20Rom%20/ref/ref09.html - německy, obrázek

Kopinatci (Amphioxiformes) Jsou odděleného pohlaví, při ventrální straně tělních segmentů se nachází až 25 párů samčích nebo samičích gonád. Ty nemají žádný vývod. Po nahromadění pohlavních buněk praská nad gonádami tělní stěna a pohlavní buňky se uvolňují do peribranchiální dutiny. Odtud se dostávají ven z těla atrioporem. Oplození je vnější.

Obrázky najdete na stránce URL 89, (.pdf), str. 143 dole.

Obratlovci jsou většinou gonochoristé. Výjimkou jsou některé sliznatky a velmi vzácně ryby a žáby. Někdy se však setkáváme se zbytkem gonád opačného typu, který může po vyřazení funkční gonády zahájit normální činnost (např. zakrnělá pravostranná gonáda slepic může po kastraci levého vaječníku převzít funkci normálního varlete).

S výjimkou většiny savců vyúsťují pohlavní orgány čtvernožců společně s konečníkem a močovodem do kloaky. U placentálních savců odděluje urogenitální sinus od konečníku hráz. Někteří vodní strunatci (pláštěnci, bezlebeční a kostnaté ryby) mají pohlavní orgány odděleny od vylučovacích, zatímco všichni ostatní mají jednotný urogenitální systém.

Pohlavní ústrojí obojživelníků (žába) najdete na URL 91.

Pohlavní ústrojí ptáků (slepice – samec, samice). Převzato z URL 90.

Savci (Mammalia)

10. Použitá literatura:

Browder L. W., Erickson C. A., Jeffery W. R.: Developmental biology. - Sounder College Publishing, 1991, 754 s. + Append. Internet: http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/

Dogiel V. A., 1961: Zoologie Bezobratlých, SPN Praha, 598 s.

Jauquiera L.C., Carneiro J., Kelly R. O., Základy histologie, Nakladatelství a vydavatelství H & H, 1999, 502 s

Klika E., Vacek Z, Dvořák M., Kapler K. (1986): Histologie. Avicenum zdravotnické nakladatelství Praha. 612 s.

Knoz J.: Obecná zoologie II (Organologie, rozmnožování, vývoj živočichů a základy biologie), SPN Praha, s. 341 (skripta)

Sigmund L., Hanák V., Pravda O. 1992: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova Praha, Karolinum, s. 280

Sládeček F.: Rozmnožování a vývoj živočichů. - Academia, Praha 1986, 478 s.

Váchová Z.: Rozmnožování bezobratlých živočichů, bakalářská práce, Př.F MU 2005

11. Použité www stránky:

1. http://trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/

2. http://www.thedailylink.com/thespiralburrow/features/ecdysis.html

3. http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/sponges.htm

4. http://psteinmann.net/sponges.html