Fungování orchideoidní mykorhizy

Již od konce 19. století, tedy od samých počátků studia OM, byla velká pozornost věnována možným mechanismům přenosu uhlíkatých látek z houby do hostitelské orchideje. Bylo to zapříčiněno nápadným faktem mykoheterotrofie, kterou, alespoň v ranných vývojových stadiích, procházejí všechny druhy orchidejí. Nehledě na dobu uplynulou mezitím, tato otázka není uspokojivě vyřešena dosud. Již na počátku 20. století byly definovány dvě teorie o možných mechanismech tohoto přenosu. Dle prvního se jedná o aktivní usmrcování a "stravování" houbového endofyta hostitelskou rostlinou v procesu kolabování klubíček hyf. Dle druhé by tok zejména uhlíkatých látek probíhal na povrchu intaktních klubíček hyf, a kolaps klubíček by byl způsoben pouze díky obranným mechanismům hostitelské buňky, chránící se tak před přílišným rozvojem potencionálně patogenního organismu. V současnosti získáváme stále více alespoň nepřímých důkazů pro druhou z těchto možností (Smith a Read 2008).

O fungování tolypofágního typu OM u pozdějších ontogenetických stadií hostitelské rostliny s vyvinutým fotosyntetickým aparátem získáváme v současnosti nové poznatky. Tak jako u jiných typů mykorhiz, slouží mimokořenové mycelium k sorpci a translokaci P a N látek do hostitelské rostliny. Z hlediska uhlíkatých látek a jejich toků byla situace donedávna nejasná. Dobře to pasáž z monografie věnované mykorhizám (Smith a Read 1997, str. 375): "There is no good evidence that transfer in the opposite direction, from orchid to fungus, takes place at any stage. Whether or the fungus gains anything from the mycorhizal relationship remains one of the mysteries of the association." První prací prokazující tok uhlíkatých látek z fotosyntetizující orchideje do houby byla studie Cameron et al. (2006), následovaná velmi podobnou studií (Cameron et al. 2008). V ní byl prokázán přenos značeného 13CO2 fixovaný orchidejí Goodyera repens do asociované rhizoktonie in vitro. S pomocí jiného metodického postupu byl později tento látkový tok potvrzen, přičemž bylo možné i kvantifikovat zdroje C látek, které houba Epulorhiza sp. využívala pro svoji výživu: pokud se mohla živit ja saprotrofně (rozkladem biomasy kořenů C4 rostliny) a biotrofně v asociaci s C3 orchidejí Serapias strictiflora, byl podíl těchto dvou strategií výživy přibližně v poměru 1:2 (Látalová & Baláž 2010). Tato zjištění opravňují zařazení tolypofágie u fotosynteticky aktivních druhů orchidejí mezi mutualistické symbiózy, přestože někteří autoři toto dosud striktně odmítají (Rasmussen & Rasmussen ).