Embryologie

 

a reprodukce živočichů

 

Vladimír Ptáček

Kontakt na učitele: ptacek@sci.muni.cz

Případné diskuse k tématu v praktiku

 

Informace pro studenty

 

Stránka je v trvalé úpravě

(Ve snaze poskytnout materiály k výuce není zvládnuta především stylistická a chronologická úprava. Děkujeme předem za upozornění na jakékoli chyby.)

Jiné využití než pro vlastní studium konzultujte laskavě s autorem.

 

 (počet přístupů od 15.3.07)

 

Anglicko český slovník pro případnou potřebu překladu při studiu převzatých obrázků:

http://www.translator.cz/bin/translator

nebo http://www.slovnik.cz/

 

 

Anotace (Bi 6140 – Embryologie)

Embryologie, př. 2 h., cv. 2 h., zk. Regenerační schopnosti organizmů. Rozmnožování. Rozmnožování buněk, základ růstu a vývoje organizmu. Nepohlavní rozmnožování - protist, mnohobuněčných. Pohlavní rozmnožování - vznik a vývoj pohlavních rozdílů, gametogeneze, osemenění a oplození. Střídání způsobů rozmnožování ve vývojových cyklech. Vývoj jedince Embryonální vývoj (blastogeneze, organogeneze), postembryonální vývoj (nepřímý, přímý). Růst organizmů (faktory a průběh růstu, rovnoměrný a nerovnoměrný růst, nádorový růst). Transplantace - typy transplantací, transplantační antigeny (imunologická inkompatibilita a tolerance),chiméry. Stárnutí a smrt. Vztah ontogenetického a fylogenetického vývoje, biogenetický zákon, teorie fylembryogeneze. Speciální část - srovnávací embryologie: Rozmnožování a vývoj houbovců, žahavců, ploštěnců, hlístic, kroužkovců, měkkýšů, chapadlovců, drápkovců, korýšů, klepítkatců, hmyzu, ostnokožců, bradatic, strunatců.

 

 

 

 

 

Obsah

 

1.                  Soustava rozplozovací

2.                  Rozmnožování živočichů

2.1.                       Nepohlavní rozmnožování

2.1.1.                 Mitóza

2.1.2.                 Modifikace mitózy

2.1.3.                 Nepohlavní rozmnožování prvoků

2.1.4.                 Nepohlavní rozmnožování mnohobuněčných

2.2.                       Pohlavní rozmnožování

2.2.1.                 Vznik a vývoj pohlavních rozdílů

2.2.2.                 Primární a sekundární pohlavní znaky

2.3.                       Vývoj lidského zárodku

 

3.                  Vývoj jedince

3.1.                       Embryonální vývoj

3.1.1.                 Rýhování

3.1.2.                 Gastrulace

3.1.3.                 Neurulace

3.1.4.                 Organogeneze

3.2.                       Postembryonální vývoj

3.2.1.                 Nepřímý postembryonální vývoj

3.2.2.                 Přímý postembryonální vývoj

3.2.3.                 Zrození mláděte

3.3.                       Růst organismů

3.3.1.                 Faktory a průběh růstu

3.3.2.                 Rovnoměrný a nerovnoměrný růst

3.3.3.                 Nádorový růst

 

4.                  Regenerační schopnosti organismů

4.1.                       Kmenové buňky

 

5.                  Transplantace

5.1.                       Typy transplantací

5.2.                       Transplantační antigeny (imunologická inkompatibilita a tolerance)

5.3.                       Chiméry

 

6.                  Stárnutí a smrt

 

7.                  Vztah ontogenetického a fylogenetického vývoje

7.1.                       Biogenetický zákon

7.2.                       Teorie fylembryogeneze

 

8.                   Srovnávací embryologie bezobratlých – viz zde

 

9.                  Dodatky

 

10.             Použitá literatura

 

11.             Použité www stránky

 

 

 

 

Upozorňujeme, že s touto problematikou úzce souvisejí

vznik pohlavních buněk (Histologie)

a meiosa (Cytologie)

 

 

 

Rozmnožovací schopnost je základním kamenem života, protože umožňuje živým organismům zvyšovat počet jedinců svého druhu, využívat nové příležitosti v prostředí kolem nich a vyvíjet se. Je to tedy vlastnost, která umožňuje zachování jednotlivých druhů a časovou kontinuitu života.

Někteří živočichové se rozmnožují jen jednou za život a pak zahynou. Dalo by se tedy říct, že smyslem jejich života je reprodukce. U ostatních pokračuje rozmnožování během celého období dospělosti, takže mají více příležitostí k produkci potomstva.

U živočichů se setkáváme s  rozmanitými způsoby rozmnožovaní. Lze je rozdělit do dvou základních skupin - rozmnožování nepohlavní a pohlavní.

 

 

1.   Soustava rozplozovací

 

Jde o soustavu orgánů, které zajišťují rozmnožování živočichů. Nazýváme je též orgány generativní. Na rozdíl od tzv. vegetativních orgánů, které zajišťují život jedince, není jejich funkce nezbytná pro jedince, ale pro zachování živočišného druhu. Při hladovění přestává rozplozovací soustava jedince plnit svoji funkci a může dojít i k jejímu odbourání. Tím se tyto tzv. generativní tělesné orgány liší od ostatních, vegetativních orgánových soustav, jejichž funkce zabezpečují život jedince.

Jsou to vlastní pohlavní žlázy a jejich vývody, dále žlázy a orgány přídatné a též kopulační orgány. Zabezpečují vznik pohlavních buněk, péči o ně,  přenos do mateřského organismu a péči o vyvíjející se zárodky až do příchodu mláďat na svět (porodem nebo vylíhnutím z vajíčka).

 

Pohlavní žlázy (gonády)

Vznikají a diferencují se v nich pohlavní buňky. Jsou to zpravidla oválné nebo trubicovité útvary, uložené v tělních dutinách nebo v tělním parenchymu. Jejich funkčně nejdůležitější část tvoří pohlavní buňky v různých stupních vývoje. Na jejich tvorbě se podílejí i zárodečné epitely, sloužící k výživě pohlavních buněk, a různá vláknitá pojiva, tvořící oporné sítě a obaly gonád.

Pohlavní buňky jsou dvojího typu:

-         samčí neboli chámové (spermie, spermatozoidy)

-         samičí neboli vaječné (vajíčko, ovum)

V pohlavní žláze se mohou vyvíjet:

-         vajíčka i spermie (obojetné neboli hermafroditické gonády, ovotestes)

-         pouze vajíčka (samičí gonády, vaječníky, ovaria)

-         pouze spermie (samčí gonády, varlata, testes)

 

 

Pohlavní vývody

Bývají utvářeny rozmanitě. Často splývají s vývody vylučovacích orgánů a pak hovoříme o tzv. urogenitální soustavě. Vývody samčí gonády (chámovody, spermidukty) a samičí gonády (vejcovody, ovidukty) se obvykle výrazně liší.

 

Přídatné žlázy pohlavního ústrojí

Většinou ústí do pohlavních vývodů. Mohou to být např. žloutkové žlázy, doplňující zásoby živin vajíček, nebo žlázy skořápečné (tvořící terciální vaječné obaly). Buňky endokrinních žláz bývají uloženy přímo v gonádách. Vylučují hormony řídící vývoj pohlavních buněk a pohlavní činnost živočicha, a také zodpovídají za vznik sekundárních pohlavních znaků.

Do pohlavních vývodů ústí také rezervoáry spermií, a to u obou pohlaví. U samic jde o semenné schránky (receptaculum seminis), uchovávající zásobu spermií sloužící k oplozování vajíček i mimo dobu páření. U samců jsou to tzv. semenné váčky (vesiculae seminales), sloužící k přechovávání zralých spermií do doby páření.

 

Kopulační orgány

Zajišťují kontakt samčích a samičích buněk (osemenění a oplození).

 

Orgány sloužící k sexuální selekci, např. ozdobné peří samců u ptáků, barevné, pachové či zvukové signály apod. (viz URL 95)

 

 

 

2.    Rozmnožování živočichů (URL 115)

Probíhá buď nepohlavním (asexuálníám) nebo pohlavním (sexuálním) způsobem. V současné době žijí na Zemi nejméně 3 miliony živočišných druhů a z nich jenom asi jeden tisíc používá výhradně nepohlavní rozmnožování a zhruba 15 tisíc střídá pohlavní a nepohlavní způsob.

 

2.1.        Nepohlavní rozmnožování

Je v podstatě založeno na schopnosti regenerace. Při tomto způsobu rozmnožování vzniká nový jedinec ze somatických buněk jedince mateřského (tedy z buněk, které vznikly mitotickým dělením, viz. níže). Z hlediska dědičnosti je nejdůležitější, že všichni potomci jsou geneticky stejní jako jejich rodičovský organismus. Proto nevýhodou tohoto typu rozmnožování je, že nevede k dědičné různorodosti mezi potomky (např. jestliže jeden jedinec uhyne následkem nějakého onemocnění, pak většinou hynou i ti ostatní). (Knoz 1979) K nepohlavnímu rozmnožování dochází dělením, pučením, odškrcováním nebo rozpadem. Vyskytuje se jako jediný způsob u mnoha jednobuněčných a primitivních mnohobuněčných organismů. U vyšších organismů je nahrazeno rozmnožováním pohlavním, přesto však se u řady živočišných druhů střídá pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Za nepříznivých podmínek je nepohlavní rozmnožování doplněno vytvářením cyst, což v tomto případě zajišťuje přežití druhu. Vznik geneticky totožného potomstva je nevýhodou v dlouhodobě se měnících životních podmínkách (omezená schopnost adaptace).

 

 

2.1.1. Mitóza

 

Mitóza je proces, který zajišťuje rovnoměrné a rovnocenné rozdělení genetického materiálu do dceřiných jader při dělení jader somatických buněk. Nyní se konvenčně dělí na pět stádií (dříve byla dělena pouze na čtyři, nověji bylo   samostatně odděleno stadium prometafáze). Zdroj: Nečas (2000); Kislinger a kol. (1995), URL 120, viz též cytologie:

 

1)     profáze

-         dochází ke spiralizaci (kondenzaci DNA), čímž se vytváří kratší a zřetelnější chromozómy

-         rozdělením centrozómu vznikají dva centrozómy, které jsou růstem mikrotubulů posouvány k opačným pólům jádra a zaujímají místo na cytoplazmatické straně jaderného obalu

-         součástí centrozomu většiny buněk je centriol, tvořený dvěma soustavami krátkých mikrotubulů kolmo k sobě postavených   (každá o devíti trojicích mikrotubulů)

-         některé mikrotubuly organizované centrozomem se od něho radiálně rozbíhají (některé dosahují až k periferii buňky) - označují se jako mikrotubuly astrální a jejich soustava jako astrosféra

-         jiné mikrotubuly míří k opačnému centrozomu, tzv. mikrotubuly polární, které jsou  základem dělícího vřeténka

2)     prometafáze

-         rozpadá se jaderný obal včetně fibrózní vrstvy tvořené laminy a bílkovinný komplex jaderných pórů

-         polární mikrotubuly se sousřeďují do původně jaderné oblasti

-         na centroméře každého chromozómu se vytvářejí dva kinetochory, na které se připojují některé polární mikrotubuly vřeténka - označují se pak jako kinetochorové mikrotubuly

-          (o podstatě kinetochoru se ví zatím pouze tolik, že má lamelární strukturu a že je to komplex  bílkovin obsahující i molekulový motor typu dyneinu)

3)     metafáze

-         chromozómy se seskupují v rovníkové (ekvatoriální) rovině a jejich poloviny (chromatidy) jsou spojeny už jen centromérou

-         každá ze sesterských chromatid se kinetochorovými mikrotubuly připojí k opačnému pólu vřeténka - tím je zajištěn přesný rozchod obou sad chromozomů do dceřiných buněk

4)     anafáze

-         jednotlivé chromozómy se v centromerách rozdělí na dvě chromatidy, které se po kinetochorových mikrotubulech dostávají k opačným centrozómům

-         molekulovým motorem pro tento pohyb je protein typu dyneinu

-         současně také dochází ke vzdalování pólů mitotického vřeténka, tj. k jeho prodlužování

5)     telofáze

-         zcela mizí kinetochorové mikrotubuly, polární mikrotubuly se ještě prodlužují do té doby, než se kolem nich vytvoří nový  jaderný obal

-         chromozómy mající zatím pouze jednu chromatidu se opět rozplétají (dekondenzují)

-         obnovuje se jaderná membrána a jadérka

-         dělící vřeténko postupně zaniká (zánik však částečně přesahuje do dělení celé buňky - cytokineze, která následuje po rozdělení jader)

 

Výsledkem mitózy jsou dvě dceřinná jádra se stejným počtem i kvalitou chromozómů jako mělo jádro mateřské buňky. Mitóza je spolu s interfází součastí buněčného cyklu - jde o složitý proces, který zde není uveden. Bližší informace lze získat např. v knize Nečas a kol. (2000).

 

2.1.2. Modifikace mitózy            

Zdroj: Knoz (1979), cytologie

Kromě pravidelné mitozy existují i odchylky od popsaného průběhu, které nazýváme jako modifikace mitózy. Tyto fyziologické odchylky rozdělujeme podle podle charakteru i funkčního významu. 

 

Typy modifikace:

a)  endomitóza

       - neboli zkrácená karyokineze

       - při tomto procesu vstupuje buňka do pozměněné profáze - uvnitř jádra dojde k tvorbě, zkrácení i podélnému rozdělení chromozómů, ale už nenavazuje jejich rozestup a jádro se nedělí

       - zmnožené chromozomy se opět despiralizují a mizí

       - jádro se zvětšeným počtem chromozómů přechází do klidové fáze

       - zvětšením jaderného objemu dojde také ke zvětšení objemu cytoplazmy a to v míře, která odpovídá jádro-plazmovému poměru

       - díky endomitóze lze v některých tkáních pozorovat buňky s různě velkými jádry (hmota větších jader je vždy dvoj-, (troj-) čtyř-, i vícenásobkem hmoty jader menších)

       - probíhá např.u některých tkání hmyzu (Insecta) př. ve slinných žlázách a ve všech somatických buňkách dvoukřídlého hmyzu (Diptera)

b)  polytenie

       - podobně jako endomitóza zvyšuje funkci buněk - nevede však k polyploidizaci

       - chromatinová hmota syntetizovaná během jednotlivých syntetických fázích se ukládá v tzv. polytenních (mnohovláknových) chromozomech

       - v každé  syntetické periodě se zdvojnásobí počet chromozómů, ale nedochází k rozdělení do chromatid

       - homologní chromozómy se k sobě podélně přiloží a zůstávají alespoň místy spojeny (konjugovány)

       - opakovanou polytenizací dochází k růstu jaderného materiálu a tím i celé buňky, která díky tomu znásobí svoji výkonnost

       - nadměrné množství jaderného materiálu mohou buňky upravit somatickou redukcí

         (např. v období, kdy klesá funkční zatížení orgánů)

       - polytenie se vyskytuje zejména u dvoukřídlého hmyzu (Diptera) v buňkách slinných žláz, malpighických trubic, střevního epitelu, aj. orgánů

c)  somatická redukce

 - buňka vstupuje do typické mitózy, aniž by předtím proběhla syntetická fáze

 - tímto způsobem se mohou dělit buňky, u kterých došlo k nahromadění jaderných hmot endomitózou nebo polytenií.

d)  restituční dělení jádra

        - při tomto procesu navazuje na metafázi telofázní rekonstrukce jediného jádra

        - výsledkem je buňka s dvojnásobným počtem chromozómů

        - především u vaječných buněk vyvíjející se partenogeneticky (upravuje haploidní stav vajíčka na diploidní)

e)  promitóza (pseudomitóza)

       - v podstatě normální mitóza - vede ke vzniku dvou dceřinných buněk po proběhnutí syntetické periody

       - rozdíl je pouze v tom , že všechny karyokinetické fáze se odehrávají uvnitř jádra

       - karyokineze je zpravidla provázena zaškrcováním jádra - piškotovitě se protahuje a nakonec se rozdělí

       - byla zjištěna u některých prvoků

       - je považována za fylogenetický předstupeň mitózy

f)  vznik plazmodií (mnohojaderných buněk)

       - plazmodia vznikají opakovanou karyokinezí uvnitř jediného, stále se rozrůstajícího buněčného těla (př. výtrusovci (Apicomplexa)

       - někdy např. při vývoji hmyzu (Insecta) se mohou mnohojaderné buňky dodatečně rozdělit na jednojaderné

       - s pozměněnou formou multipolární mitózy se můžeme setkat u některých vaječných buněk, došlo-li k jejich oplození více spermiemi

       - (v těchto případech však nejsou chromozomy rozděleny do dceřiných buněk ve stejných počtech a vývoj takto vzniklého jedince nepokračuje)

 

 

2.1.3.  Nepohlavní rozmnožování „prvoků“

 

U jednobuněčných představuje nepohlavní rozmnožování  mitotické dělení buňky prvoka. Všichni prvoci se mohou rozmnožovat nepohlavně, a to obvykle dělením, při němž vznikají dva totožní jedinci. Dělení může být podélné (např. u bičíkovců) nebo příčné (nálevníci). Předchází mu mitotické dělení jádra.

 

Prvoci se však mohou rozmnožovat i sexuálně (tzv. konjugací, při níž si vyměňují genetický materiál). U cizopasných prvoků je častá rodozměna (metageneze - pohlavní a nepohlavní stádia).

Konjugace prvoků (např. u Cilliat): Mají dva druhy buněčných jader. Větší makronukleus řídí buněčné funkce a nepohlavní rozmnožování. Menší mikronukleus zodpovídá za výměnu genetického materiálu při konjugaci. Při konjugaci nevzniká žádná nová buňka. Po ukončení konjugace se každý jedinec rozdělí za vzniku čtyř geneticky identických jedinců, kteří se geneticky liší od obou původních (před konjugací).

Konjugace prvoků. Převzato z URL 96.

 

 

Vedle typické mitózy se můžeme setkat i s promitózou, s multipolární mitózou a s mnohonásobným dělením vícejaderných buněk, kdy v buňce probíhá nejprve několikráte mitotické dělení jádra a až poté následuje dělení cytoplazmy, a to na tolik buněk, kolik jader se nahromadilo opakovanou mitózou v buňce mateřské. Pokud nebude v této kapitole uvedeno jinak, bylo čerpáno z Knoze (1979).

 

Typy nepohlavního rozmnožování rozlišujeme podle typu cytokineze takto:

 

Dělení

Cytoplazma mateřské buňky se rozdělí na dva (binární dělení) nebo více stejných dílů (mnohonásobné dělení), které spolu s dceřinými jádry dávají vznik novým jedincům.

Binární dělení může být buď podélné, tj.souhlasí s podélnou osou těla (př. trypanosomy (Trypanosomatida)), anebo příčné (např. nálevníci (Cilliophora)). (Sládeček (1986))

 

Rozpad

Některé druhy se rozmnožují také rozpadem (tzv. polytomie, např. u výtrusovců), při němž vzniká více identických jedinců.

Opakovaným dělením jádra (bez dělení buňky) vznikají mnohojaderné útvary, tzv. plazmodia, která mohou být  viditelná pouhým okem. Teprve později se rozdělí i cytoplazma. Okolo dceřiných jader se soustřeďují okrsky cytoplazmy a mateřský jedinec se nakonec rozpadá na velký počet buněk.

Setkáme se s ním např. při sporogonii, tj. rozdělení zygoty v množství spor (př. výtrusovci (Apicomplexa)) nebo při schizogonii, rozpadu jedince ve větší množství zárodků (př. trypanosomy (Tripanosomatida), výtrusovci (Apicomplexa)). (Sládeček (1986))

 

Pučení

U přisedlých nálevníků se vyskytuje tzv. pučení, což je vlastně vysoce asymetrické dělení. Při něm jedinec odškrcuje část svého těla, do které přejde jeden mikronukleus (po mitotickém rozdělení původního mikronukleu) a odškrcená část makronukleu. 

Při pučení vznikají na mateřském těle výrůstky (pupeny), které postupně dorůstají a po čase se od rodičovského organismu oddělí. Pučení je typické zejména pro přisedle žijící prvoky (např. pro rournatky (Suctoria)). Nový jedinec vzniklý pučením je nějakou chvíli volně pohyblivý, teprve po určitém období vývoje přisedá. U některých druhů rournatek vznikají pupeny uvnitř buňky, tzv. vnitřní pupeny. Pučením se množí také druh Spirochona gemipara, (límcovka blešivcová) který žije přisedle na žaberních lupíncích blešivce a pupeny vytváří při bázi těla. Býval řazen k nálevníkům.

 

 

2.1.4.  Nepohlavní rozmnožování mnohobuněčných

 

Nový jedinec vzniká z části těla jedince mateřského. Oddělovaná část je ve většině případů tvořena velkým množstvím buněk, někdy dokonce různými tkáněmi a orgány. Po oddělení v ní dochází k postupné vnitřní přestavbě - k diferenciaci tkání a orgánů a tím tedy k formovaní těla nového jedince.

Rozlišujeme tři základní způsoby nepohlavního rozmnožování :

 

-         Dělení

-         Pučení

-         Fragmentace

 

Z nichž některé můžeme ještě dále rozdělit: (Knoz (1979), Sládeček (1986))

 

Dělení (fisiparie) je spojeno s vysokou schopností regenerace ztracených částí těla, tj. schopností reparační regenerace (např. žahavci (Cnidaria),  ploštenci (Plathelminthes), kroužkovci (Annelida)). Obvykle probíhá kolmo na podélnou osu těla.

Mezi různými způsoby dělení rozlišujeme hlavně dělení binární a mnohonásobné, kdy se mateřský jedinec rozpadne na dvě a nebo více částí (ztrácí tedy svoji individualitu). U nově vzniklých jedinců se musí v krátkém čase vyvinout všechny části těla typické pro daný druh.  Typy dělení:

 

a)     paratomie - přestavba nově vznikajících jedinců probíhá v období vzniku tzv. rozdělovacích zón, tedy ještě před rozdělením mateřského jedince je nový jedinec vybaven všemi orgány (hvězdice). Příkladem může být příčné dělení některých polypovců (Hydrozoa). Řadí se sem i polyembryonie (z 1 vajíčka vzniká více jedinců už během zárodečného vývoje). Zvláštním případem paranomie je strobilace některých medůzovců (Scyphozoa). Strobila = útvar, který je složen z mnoha ephyr (URL 113), ty se oddělují a tak vznikají nové medúzky. Strobilace bývá řazena k paratomii, pučení nebo jako zvláštní případ odškrcování.

b)  architomie - k přestavbě dochází až po rozpadu mateřského jedince. Je běžná např.u ploštěnek (Plathelminthes) a některých kroužkovců (Annelida)

c)  schizogeneze - rozdělovací zóny se v dceřiných jedincích vytváří ještě dříve, než se rozdělí od předního, mateřského jedince - vzniká celý řetězec individuí (zooidů), kteří jsou dočasně navzájem spojeni. jedná se tedy o dělení v určitých rozdělovacích zónách spojené s paratomií. Vyskytuje se např. u některých Rhabditophora

d)  polyembryonie - vyskytuje se v časných stádiích embryonálního vývoje nebo je na tato stádia omezeno a u dospělých už se nevyskytuje. V oplozeném vajíčku dojde ke zmnožení jádra - vajíčko se rozdělí a každá takto vzniklá část dá vznik novému úplnému jedinci - např. u některých žahavců (Cnidaria) - r. Tubularia, máloštětinatců (Oligochaeta), u některého hmyzu (Insecta) - např. blanokřídlých (Hymenoptera). 

 

 strobilace (URL 112)

 

 

Pučení (gemiparie) – vnitřní (gemulace, např. živočišné houby) a vnější (gemace, např. žahavci - nezmar)

 

Houba říční, gemule,  jednoosé jehlice spojené sponginem - opora. VP

 

Pučení velmi často souvisí se vznikem kolonií. Dceřinní jedinci zůstávají propojeni s jedincem mateřským. Setkáme se s ním např. u některých houbovců (Porifera) a polypovců (Hydrozoa).

 

Typy pučení :

a)  vnější (gematio) - kdekoli na mateřském těle dojde k vytvoření pupenu, který se pak dále vyvíjí

           - nahodilé - dceřiní jedinci se oddělí a následně dorostou - (např. u  sladkovodních nezmarů (Hydrina))

           - stoloniální - dceřinní jedinci zůstávájí spojeni s mateřským organismem a vytváří tak kolonie - např. u trubýšů (Siphonophora).

b)  vnitřní (gemulatio) - v období nepříznivých podmínek vznikají vnitřní pupeny, slouží k anabiotickému přežívání přisedle žijících živočichů a do jisté míry i k jejich rozšiřování  (např. sladkovodní houbovci (Porifera), někteří žahavci (Cnidaria).

 

 

Rozpad (fragmentace)

Rozmnožují se tak živočišné houby a pásnice (dojde k rozpadu na několik dceřinných organismů). Při tomto typu rozmnožování se od rodičovského organismu oddělují části těla, které se vyvíjejí v dceřinné jedince, přičemž individualita mateřského jedince zůstává zachována. Můžeme se s ním setkat např. u některých houbovců (Porifera), hydroidních polypovců (Hydrozoa),pásnic (Nemertea) a sasanek (Actinaria).

 

 

 

                                                                                  

Klasifikace hlavních typů nepohlavního rozmnožování (Knoz 1979)

 

I.

DĚLENÍ (fisiparie)

 

II.

PUČENÍ (gemiparie)

 

 

III.

FRAGMENTACE

 

 

 

 

 

 

 

jednoduché

mnohonásobné

vnitřní

(gemulatio)

 

 

vnější

(gematio)

 

nahodilé

 

stoloniální

 

 

 

2.2.          Pohlavní rozmnožování

 

O pohlavním rozmnožování můžeme v přesném významu mluvit pouze u mnohobuněčných živočichů. U bývalých prvoků jde o pohlavní proces, který někdy vede ke  snížení poštu jedinců, ale skutečné rozmnožování je u nich nepohlavní.

 

Pohlavní rozmnožování metazoí spočívá v kombinaci genetického materiálu ze dvou rodičovských organismů. Vzniklý jedinec se geneticky liší od obou rodičů. Takto vznikající genetická variabilita poskytuje materiál pro přirozenou selekci v procesu fylogeneze.

V tomto případě jeden z rodičů poskytuje vajíčka a druhý spermie. Tyto dva typy gamet se spojují dohromady buď uvnitř reprodukčních orgánů samice (vnitřní oplodnění) nebo vně jejího těla (vnější oplodnění).

 

Členové kmenů Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Nemertea, Rotifera (viz též partenogeneze), Echinodermata a někteří zástupci strunovců Chordata využívají vnější oplodnění.

Členové kmenů Platyhelminthes, Nematoda, Mollusca, Annelida, Arthropoda a někteří z kmene Chordata využívají vnitřní oplodnění.

Mezi organismy využívajícími vnitřní oplodnění existuje mnoho způsobů vývoje embrya. Některé druhy umísťují oplodněná vajíčka vně těla. Někteří rodiče o nakladená vejce pečují, jiní nikoli. U jiných organismů setrvává vyvíjející se embryo uvnitř těla matky. Některá z nich nejsou již matkou vyživována, jiná jsou vyživována placentou. Organismy s vnitřním oplodněním a vývojem se rodí živé přes samičí reprodukční trakt. Tento proces většinou probíhá pouze u živočichů z kmene Chordata. (URL 76).

(Ukázky mikroskopických preparátů najdete na URL 119)

 

Typy pohlavního procesu : (Knoz 1979)

a)  hologamie - dochází ke splývání celých těl protist, která zde představují pohlavní 

buňky (gamety)

-         izogamie - gamety jsou stejné tvarem i funkcí - tzv. izogamety

-         fyziologická anizogamie - gamety se liší svojí pohyblivostí (samčí gamety bývají pohyblivější než samičí)

-         morfologická anizogamie - gamety jsou funkčně i morfologicky odlišné (samčí gamety bývají menší a pohyblivější než samičí, označují se jako androgamety nebo mikrogamety, samičí buňky jako gynogamety nebo makrogamety)

a)     oogamie - u mnohobuněčných

-         dochází ke splývání výrazně diferencovaných pohlavních buněk a je zachována individualita mateřských jedinců

 

V některých případech nedochází u jednobuněčných ke splývání jader pohlavních buněk (kopulaci), ale pouze k dočasnému splynutí dvou jedinců, kteří si následně vymění redukovaná generativní jádra - tento pohlavní proces se nazývá konjugace (např. u nálevníků (Ciliophora)). (Sládeček 1986)

 

Gametická a zygotická redukce

Při oogamii mnohobuněčných dochází ke splývání pohlavních buněk s haploidním počtem chromozomů za vzniku zygoty, která se dále mitoticky dělí  a všechny buňky vzniklé tímto dělením mají již chromozómovou sadu diploidní. Sled generací je tedy u většiny druhů spjat s pravidelným střídáním haploidní a diploidní fáze (haplo- a diplofáze). Haplofáze je omezena jen na zralé pohlavní buňky, zatímco diplofáze zahrnuje mnoho pokolení buněk somatických. Tento typ střídání haplo- a diplofáze se nazývá gametická redukce.

U tzv. zygotické redukce může být střídání haplo- a diplofáze obrácené. Haploidní gamety dají vznik diploidní zygotě, která se však nejdříve redukčně dělí a až poté dochází k mitóze. Výsledkem je pak vznik haploidních somatických i pohlavních buněk. Diplofáze je tady zde omezena jen krátkou dobu od vzniku zygoty do ukončení redukčního dělení. (Knoz 1979)

 

Gonochorické organismy – někteří jedinci mají pouze samčí, jiní pouze samičí pohlavní orgány. O gonochorismu mluvíme tehdy, mají-li někteří jedinci pouze samčí pohlavní orgány a jiní pouze samičí, a lze je tedy podle rozdílných pohlavních orgánů rozlišit na samce a samice.

 

Hermafroditické organismy (URL 85): U mnoha bezobratlých se však setkáváme s tím, že samčí i samičí orgány jsou součástí téhož jedince a nemůžeme je proto označit jako samce a samice. Pak tedy mluvíme o hermafroditismu. Mohou, ale nemusí se oplodňovat samy.

Někdy dochází během života jedince ke zvratu pohlaví (např. u ryb): chová-li se jedinec nejdříve jako samec a mění se na samici, jde o protandrický hermafroditismus. Pokud je tomu naopak, jedná se o protogynní hermafroditismus.

 

Typy hermafroditismu:

a)  primární hermafroditismus a fenotypický gonochorismus - během fylogeneze živočicha se gonochorismus buď nikdy nevyskytoval, nebo jen v podobě tzv. gonochorismu fenotypického (pohlavní rozlišení jedinců není vyvoláno geneticky, ale vlivem vnějších podmínek). Bývá často spjat s přisedavým nebo přisedlým způsobem života, většinou se vykytuje u primitivních skupin bezobratlých (např. tasemnice (Cestoda), motolice (Trematoda), žebernatky (Ctenophora), (Sládeček 1986).

b)  sekundární hermafroditismus a genotypický gonochorismus - o typu gonád se rozhoduje v okamžiku oplození vajíčka jistou kombinací tzv. pohlavních chromozómů neboli alozómů spermie a vajíčka. Je poměrně vzácný a nastává vlivem vnějších podmínek.

c)  simultánní hermafroditismus - v samčí i samičí, nebo v obojetné žláze hermafrodita dozrávají současně spermie i vajíčka.  Samooplození u těchto živočichů zabraňuje různé umístění samčích i samičích pohlavních vývodů - např. u měkkýšů (Mollusca) a máloštětinatců (Oligochaeta). Vzácně dochází k oplození vlastními spermiemi neboli k autofekondaci (u některých motolic (Trematoda), u tasemnic (Cestoda), hlístic (Nematoda), (Sládeček 1986).

d)  sukcesní hermafroditismus - gamety různého pohlaví dozrávají v určitém časovém odstupu - někdy dozrávají dříve spermie a poté vajíčka, jde o tzv. proterandrii, někdy je tomu naopak, pak se jedná o proterogynii.

e)  geografický hermafroditismus - v některých zeměpisných polohách se určitý druh vyskytuje jako hermafrodit, v jiných jako gonochorista např. některé druhy hvězdic (Asteroidea).

f)  nenormální hermafroditismus - vyskytuje se u některých jedinců, kteří jsou za normálních podmínek gonochristé (např. u některých skokanů (Rana), kteří v mládí prodují vajíčka a později spermie, geneticky jsou však samci nebo samice po celý           život) - podobný typ se vyskytuje i u člověka, označuje se jako intersexualita.

 

U hmyzu (Insecta) se díky nepravidelnosti při oplození, které vede ke vzniku dvou geneticky odlišných typů rýhovacích jader, může vyvinout polovina těla samčí a polovina samičí, jindy se mohou tyto znaky prolínat - jedná se tzv. gynandromorfismus

 

Partenogeneze je způsob rozmnožování, při kterém se nový organismus vyvíjí bez oplození vajíčka. Typická pro některé bezobratlé (mšice, perloočky, vířníci, pakobylky). Partenogeneze se může pravidelně střídat s bisexuálním rozmnožováním (heterogonie), nebo je to jediný způsob rozmnožování (obligátní partenogeneze).

Při partenogenezi diploidní samička klade neoplozená haploidní vajíčka, která se vyvíjejí v dospělého jedince. V typických případech vznikají z haploidních vajíček samci. Pokud však je takovéto haploidní vajíčko oplozeno samcem, vyvíjí se v diploidní samici schopnou roznožovat se partenogenezí.

V jiných případech kladou diploidní samičky diploidní vajíčka, ze kterých vznikají geneticky identičtí jedinci. U těchto druhů se v populaci samečkové nevyskytují. (URL 76).

 

Typy partenogeneze:

a)  heterogonie - fyziologická partenogeneze se střídá s bisexuálním rozmnožováním

b)  obligatní partenogeneze - je to jediný způsob rozmnožování

c)  pedogeneze - partenogenetické rozmnožování larev, např. motolice (Trematoda)

d)  geografická partenogeneze - omezena jen na určité zeměpisné polohy, např. u některých brouků (Coleoptera), motýlů (Lepidoptera).

e)  merospermie - zvláštní případ partenogeneze, kdy do vajíčka sice proniká spermie, ale uplatňuje se z ní pouze dělící tělísko, její jádro zaniká (př.u hlístic (Nematoda))

f)  haploidní partenogeneze - partenogenetické množení je v přímém vztahu k určení pohlaví, z neoplozených partenogenetických vajíček se líhnou samečkové, z oplozených samičky - jelikož na zrací dělení těchto vajíček nenavazuje restituční dělení jádra, jsou  somatické buňky samečků haploidní (př. u společensky žijících druhů blanokřídlých  (Hymenoptera), u vířníků (Rotatoria) a roztočů (Acari), (Sládeček 1986)

g)  diploidní partenogeneze - spojena s restitučním dělením zralého vajíčka

h)  amfitokní partenogeneze - část partenogenetických vajíček se vyvíjí bez restitučního dělení - vznikají z ní haploidní samečkové, u druhé části restituční dělení jádra probíhá - vyvíjí se z nich diploidní samičky

i)   umělá partenogeneze - je možno i vyvolat mechanickými nebo chemickými zákroky u vajíček, která se normálně bez oplození nevyvíjí (např. vajíčka žab (Anura) nabodnutá jehlou smočenou v krvi nebo míze se partenogeneticky vyvíjí až v dospělce).

 

 

Meióza

Zdroj: Nečas (2000), Kislinger a kol. (1995),  URL 120,  cytologie

Při pohlavním rozmnožování se nový jedinec vyvíjí z jediné buňky, zygoty, která vzniká splynutím dvou pohlavních buněk (gamet) rodičovských. Dochází tak ke kombinaci genetické výbavy rodičů, čímž se zvyšuje možnost variability potomků.

Samotný pohlavní proces (vývoj, diferenciace a splývání pohlavních buněk) zabezpečuje meiotickým dělením a splýváním jader spermie a vajíčka rekombinaci příslušného druhu, čímž zvyšuje jeho schopnost přizpůsobovat se měnícím se životním podmínkám. (Knoz 1979)

 

Meióza zahrnuje:

- tzv. redukční dělení jádra, kdy dochází k redukci diploidního počtu chromozómů na haploidní (2n -----› n)

- je velice důležitá pro vznik gamet, které pak při oplození splývají v diploidní zygotu

- během meiózy dochází také k rekombinaci párových homologických (původně mateřských a   otcovských) chromozómů (tj. k jejich segregaci) a k rekombinaci jejich částí (crossing-over)

-   meióza se skládá ze dvou po sobě následujících dělení :

 

 

I. zrací dělení - heterotypické (redukční)

 

-         na rozdíl od mitózy se rozcházejí celé homologní chromozómy

-         probíhá ve stejných fázích jako mitóza, výrazně se však liší profází, která probíhá v pěti dílčích etapách:

 

1)     I. profáze

a)     leptoten

-         chromozómy se zviditelňují spiralizací (kondenzací) DNA, svými konci jsou orientovány k povrchu jádra v místě centriolu (vzniklý útvar je označován jako buket)

b)     zygoten

-         dochází ke spojování dvou homologických (stejných, původně mateřských a otcovských) chromozómů za pomoci centrálního elementu synaptonemálního komplexu, tedy bílkovin, které tyto dvojice drží u sebe (je fixován na cytoskelet jádra tvořený laminy). Vzniklé páry se nazývají bivalenty - zůstává mezi nimi zachována tzv.redukční štěrbina

c)     pachyten

-         homologní chromozómy se vzájemně proplétají a ovíjejí. Současně se každý podélně štěpí na dvě chromatidy, které stále zůstávají spojeny centromérou (mezi chromatidami vzniká tzv. ekvační štěrbina).

-         čtveřice chromatid se nazývají tetrády

-         často dochází k překřížení nesesterských chromatid (tzv.crossing-over), kdy může dojít i k výměně určitých úseků DNA, čímž dojde ke kombinaci mateřského a otcovského genetického materiálu

-         po crossing overu má tedy každá ze čtyř chromatid zcela originální genotypickou podobu

-         samotná rekombinace je zřejmě řízena bílkovinovými komplexy, tzv. rekombinačními uzlíky, které se nacházejí v oblasti synaptonemálního komplexu

d)     diploten

-         dochází k rozestupu tetrád

-         odbourává se synaptonemální komplex

-         v některých místech mohou tedrády zůstat překřížené, vznikají tzv. chiasmata

-         tetrády postupně tloustnou a zkracují se, ke konci této faze mívají kruhovitý tvar 

e)     diakineze

-         diakinezí končí profáze I. zracího dělení

-         při diakinezi dochází k rozpadu jaderné membrány, vymizení jadérka a vzniku dělícího vřeténka 

 

2)     I. metafáze

- homologocké chromozómy se shromažďují v ekvatoriální rovině

- jejich centromery nejsou dosud separovány a jsou náhodně (vzhledem k mateřskému či otcovskému původu) orientovány k protilehlým pólům buňky

- mikrotubuly dělícího vřeténka se pak podle této náhodné kombinace napojí na kinetochory centromer tak, že z každého pólu dosahují vždy k jednomu z homologických chromozomů - tím jsou dány předpoklady pro náhodnou segregaci chromozomů do gamet a vytvoření rekombinované chromozomové sady

 

3)  I. anafáze

- celé homologické chromozómy se zkracováním vláken dělícího vřeténka posouvají k opačným pólům jádra, dochází tak k redukci počtu chromozomů, protože každé ze vznikajících dceřiných jader získává v telofázi jen polovinu (n): z každého páru homologních chromozómů jen jeden

- u každého pólu se tedy shromáždí kompletní sada chromozomů kombinovaná z chromozomů mateřských a otcovských (s eventuelně rekombinovanými chromatidami v důsledku crossing-overu)

 

4)  I. telofáze

- bývá zakončena dělením buňky, jehož výsledkem je vznik dvou haploidních buněk      

 

II. dělení - homeotypické (ekvační)

Toto dělení už má stejný průběh jako normální mitóza

          - v anafázi se tedy rozcházejí jen chromatidy z každého chromozómu

          - z každé buňky z prvního dělení vznikají po cytokynezi opět dvě buňky

 

Celková bilance meiózy : 4 haploidní buňky z jedné buňky diploidní     

  - pokud nastane crossing-over vzikají 4 navzájem různé rekombinováné gamety                                                              

  - pokud meióza proběhne bez crossing-overu budou gamety díky náhodné segregaci po dvou stejné    

                                                                  

Cytokineze

Zdroj: Knoz (1979), Kislinger a kol. (1995)

- děj, při kterém dochází k rozdělení celé buňky, nejen jaderného materiálu

- následuje po dělení buněk, ať už mitózou nebo meiózou

- dochází k rozdělení ostatní buněčné hmoty do dvou dceřiných buněk (organely a jiné struktury se zmnožují v interfázi)

- obě vznikající buňky jsou postupně centripetálně oddělovány vznikající cytoplazmatickou membránou (přepážkou)

 

 

Typy pohlavního procesu : (Knoz 1979)

a)  hologamie - dochází ke splývání celých těl prvoků, která zde představují pohlavní buňky (gamety)

-         izogamie - gamety jsou stejné tvarem i funkcí - tzv. izogamety

-         fyziologická anizogamie - gamety se liší svojí pohyblivostí (samčí gamety bývají pohyblivější než samičí)

-         morfologická anizogamie - gamety jsou funkčně i morfologicky odlišné (samčí gamety bývají menší a pohyblivější než samičí, označují se jako androgamety nebo mikrogamety, samičí buňky jako gynogamety nebo makrogamety

f)        oogamie - u mnohobuněčných (dochází ke splývání výrazně diferencovaných pohlavních buněk a je zachována individualita mateřských jedinců

 

V některých případech nedochází u jednobuněčných ke splývání jader pohlavních buněk (kopulaci), ale pouze k dočasnému splynutí dvou jedinců, kteří si následně vymění redukovaná generativní jádra. Tento pohlavní proces se nazývá konjugace - např. u nálevníků (Ciliophora). (Sládeček 1986)

 

Gametická a zygotická redukce: Při oogamii mnohobuněčných dochází ke splývání pohlavních buněk s haploidním počtem chromozomů za vzniku zygoty, která se dále mitoticky dělí  a všechny buňky vzniklé tímto dělením mají již chromozómovou sadu diploidní. Sled generací je tedy u většiny druhů spjat s pravidelným střídáním haploidní a diploidní fáze (haplo- a diplofáze). Haplofáze je omezena jen na zralé pohlavní buňky, zatímco diplofáze zahrnuje mnoho pokolení buněk somatických. Tento typ střídání haplo- a diplofáze se nazývá gametická redukce.  U tzv. zygotické redukce může být střídání haplo- a diplofáze obrácené. Haploidní gamety dají vznik diploidní zygotě, která se však nejdříve redukčně dělí a až poté dochází k mitóze. Výsledkem je pak vznik haploidních somatických i pohlavních buněk. Diplofáze je tady zde omezena jen krátkou dobu od vzniku zygoty do ukončení redukčního dělení. (Knoz 1979)

 

2.2.3.         Vznik a vývoj pohlavních rozdílů

U fylogeneticky nižších živočichů mohou pohlavní buňky vznikat z nediferencovaných buněk ve tkáních. Z těchto buněk mohou vznikat i somatické buňky. Jejich přeměnu v pohlavní buňky určují vnější vlivy (např. nepříznivé podmínky). Typ vzniklých gamet může být určován i polohou těchto buněk v těle. Např. u nezmarů se samčí buňky vyvíjejí v horní části těla, zatímco vajíčka ve střední části. Je to způsobeno rozdílnou hladinou neurosekretu, která je největší v oblasti nahromadění neuronů (kolem ramen) a klesá směrem k bázi těla. Při nižší koncentraci převládnou feminizující URL 100 faktory. V dolní části těla dochází k pučení (URL 101).

 Podélný řez nezmarem ( URL 99).

U živočichů se složitější stavbou těla obsahuje již zárodek tzv. prapohlavní buňky, odlišné od buněk somatických. Z nich vznikají pohlavní buňky (jsou-li zničeny, je jedinec sterilní). Ty se ještě během vývoje zárodku dostávají vlastním pohybem nebo krevním oběhem do gonády, kde tvoří základ pro vývoj gamet.

 

2.2.4.         Primární a sekundární pohlavní znaky

Primární pohlavní znaky: přítomnost samičí nebo samčí gonády.

Sekundární pohlavní znaky: vývodní cesty gonád, kopulační orgány, pomocné orgány (např. přidržovací orgány samců) – URL 105 a URL106, orgány sloužící k péči o potomstvo (abdominální nožky raků), zbraně sloužící v boji o samici, velikost a mnohé další orgány pro optické, akustické (URL 107) a pachové znaky. k sekundárním znakům patří i určité způsoby chování (svatební tance, mateřské instinkty). Některé tyto znaky mohou být přítomny trvale, jiné se objevují pouze v době páření či péče o potomstvo. U některých druhů živočichů nejsou sekundární znaky téměř viditelné, u jiných mohou být extrémně velké (viz URL 102, česky URL 103).

Tykadlovka holboellova (Ceratias holboelli) z čeledi tykadlovkovití (Ceratiidae) je příkladem pohlavního dimorfizmu. Samice dorůstá velikosti až 1 m, zatím co samci jsou  mnohonásobně menší, velicí pouze od několika mm po 16 cm. Tento dimorfizmus je účelným přizpůsobení hlubokomořským podmínkám, kde tykadlovky žijí. Problémem v takových podmínkách jako jsou hlubiny oceánu je ve tmě především při nízké  početnosti ryb najít partnera pro rozmnožování. Zmíněný druh to řeší tak, že pokud se samci podaří najít samici zakousne se do jejího těla a postupně redukuje své vnitřní orgány. Krevní oběh samce se propojuje se samicí a stává se z něj jen jakýsi přívěsek na těle samice na produkci spermií. Nejvíce byli na jedné samici nalezeni tři přirostlí samci.

2.3. Vývoj lidského zárodku

 

Tvorba gamet – gametogeneze

- Dozrávání gamet v zárodečném epitelu gonád

- Mezi spermatogenezí a oogenezí jsou rozdíly (délka trvání meiózy u antropoidů a člověka)

 

Mezi spermatogenezí a oogenezí jsou rozdíly (délka trvání meiózy u antropoidů a člověka)

 

Vývoj pohlavních buněk - gametogeneze

Pohlavní buňky se vyvíjejí v gonádách, které jsou zároveň místem pro jejich výživu a ochranu. Existují rozdíly mezi vývojem vajíčka a spermií, proto hovoříme zvlášť o vývoji chámových buněk,  neboli spermatogenezi a o vývoji vajíček, ovogenezi.

Následující text této kapitoly byl převzat z učebnice Knoz (1979). Případné podrobnosti z jiné literatury jsou uvedeny.

 

 

Spermatogeneze (URL 121, viz též obr. v URL 117)

 

Vývoj spermií je nejlépe prozkoumán u člověka a savců. Probíhá ve stěnách semenných kanálků varlat. Stěny těchto kanálků se skládají z pojivové tkáně a z tzv. Sertoliho vrstvy (z vyživovacích buněk zárodečného epitelu), ve které jsou rozmístěna různá vývojová stádia spermií. Přímo pod povrchem kanálku je tzv. rozmnožovací zóna, kde se usazují primordiální gonocyty (prapohlavní buňky) a diferencují se v tzv. spermatogonie. Ty se v rozmnožovací zóně neustále mitoticky dělí. Nejstarší spermatogonie se posunují blíže ke středu semenného kanálku do tzv. růstové zóny. Zde narůstají a mění se ve spermatocyty I. řádu, ty vstupují do prvního zracího dělení a každý z nich dává vznik dvěma spermatocytům II. řádu, které jsou uloženy v tzv. zrací zóně opět blíže středu semenného kanálku. Spermatocyty II. řádu pak vstupují do druhého zracího dělení, při kterém z každého z nich vznikají dvě spermatidy. Ty se v těsné blízkosti vnitřního povrchu semenného kanálku diferencují ve vlastní spermie. Morfologický vývoj spermií se nazývá spermatelióza

(spermaohistogeneze). Zralé spermie se uvolňují do dutiny semenného kanálku, odkud jsou přes nadvarle odváděny pohlavními vývody navenek.

 

 

- Spermatogonie v semenotvorných kanálcích varlat rostou a mitoticky se dělí na spermatocyty I. řádu (2n)

- Spermatocyt I. řádu se v I. meiotickém dělení mění na 2 spermatocyty II. řádu (1n)

- Spermatocyt II. řádu se II. meiotickým dělěním dělí na 2 spermatidy (1n)

- Spermatidy se bez dalšího dělení diferencují ve zralé spermie (1n)

- U člověka cyklus trvá 74 dnů

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                     

 

 

                         Meióza v průběhu zrání spermií

                         Zdroj: O. Nečas: Biologie, učebnice pro lékařské fakulty

 

 

 

Struktura a funkce spermie

Je to jedna z nejspecializovanějších buněk lidského těla.  

 

Struktura spermie. Převzato z URL 116.

 

Části:

 

1. Hlavička obsahuje:

- DNA

- Akrozom = modifikovaný lysozom, který obsahuje:

- hydrolytické enzymy (hyaluronidáza) - rozpouští kumul. matrix

- proteázu (acrosin) - penetruje zonu pellucidu

 

2. Krček obsahuje:  

- centriol

 

3. Střední část obsahuje

- mitochondrie (produkce ATP pro pohyb spermie

- mikrotubuly  (organizace 9+2)

 

4. Bičík

 

 

Kapacitace a akrozomální reakce

Pro fůzi s oocytem musí spermie podstoupit kapacitaci = fyziol. proces probíhající v ženském reprodukčním traktu, provázený hyperaktivní motilitou a akrozomální reakcí (schopnost penetrovat vaječné obaly a zona pellucida oocytu)

 

 

Typy spermií

Většina spermií mnohobuněčných je podobná buňkám bičíkovců. U některých živočichů se však vyskytují i permie bezbičíkaté (např. výbušné nebo explozivní spermie některých korýšů (Crustacea), opatřené výrůstky, které slouží k přichycení se na vajíčko a mechanismem, díky němuž je jádro i dělící tělísko vystřeleno do vaječné buňky ).

Bičíkaté spermie

    Vyznačují se velkým obsahem jaderné hmoty. Jejich tělo je děleno na hlavičku, krček a ocásek (bičík). Hlavička je téměř celá tvořena jádrem, jen na jejím povrchu je obal a přední konec je změněn v zašpičatělý výběžek zvaný akrozom. Krček je válcovitá střední část spermie, obklopující bazální část bičíku. Jsou v něm uloženy mitochondrie a dělící tělísko. Ocásek spermie má obdobnou stavbu jako bičík prvoků.

U některých mořských plžů se vyskytují spermie dvojího typu - jedny jsou typické tzv. eurypenní  a druhé jsou nápadně velké, s větším počtem bičíků a s malým obsahem jaderné hmoty tzv. spermie oligopyrenní nebo apyrenní, které slouží k přenosu pravých spermií k vaječným buňkám.     

                                    

 

Oogeneze 1

- Z oogonií vznikají mitózou v kůře vaječníků oocyty I. řádu

- Oocyty I. řádu vstupují do meiózy, v 8.-9. měsíci intrauter. vývoje končí profáze I. meiotického dělení, meióza se     zastaví

- Od porodu do puberty jsou oocyty I. řádu ve stádiu klidu (diktyoten)

- meióza oocytů I. řádu se dokončuje souběžně s dozráváním Graafových folikulů ve 28-denních cyklech po celý fertilní věk ženy

 

Oogeneze 2

- I. meiotickým dělením vzniká z oocytu I. řádu (2n) jeden oocyt II. řádu a 1. pólová buňka (1n)

- II. meiotickým dělenímvzniká z oocytu II. řádu vajíčko a 2. pólová buňka

- 1. pólocyt se může homeotypicky rozdělit na dva, všechny pólové buňky zanikají

- Během metafáze II dochází k ovulaci

- Oocyt II. řádu pak putuje vejcovodem a II. meiotické dělení je dokončeno až po fertilizaci (za vzniku 2. pólocytu)

- Meióza u žen trvá 12 - 50 let!

 

 

Meióza v průběhu zrání vajíček

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Zdroj: O. Nečas: Biologie, učebnice pro lékařské fakulty

 

Ovogeneze  

           Na počátku vývoje vajíčka se z primordiálních gonocytů diferencují tzv. oogonie, drobné buňky s velkými jádry. Vstupují do rozmnožovací fáze, během níž se mitoticky dělí.

Vzniká tak větší počet oocytů I. řádu, který se během života samičky už více nezvětšuje. Do období pohlavní zralosti se pak morfologicky příliš nemění. Teprve v době pohlavního dospívání vstupují do růstové fáze, během které dochází k mnohonásobnému zvětšování jejich jádra a hlavně cytoplazmy (cytoplazmatický růst). Velikost oocytů I. řádu se v tomto období zvětšuje až 10 000 krát. Na konci růstové fáze vstupují do prvního zracího dělení, kdy z každého oocytu I. řádu vzniká jeden velký oocyt II. řádu a jedna malá pólová buňka. Oocyty II. řádu vstupují do zrací fáze, během které prodělávají druhé zrací dělení. Z každého oocytu II. řádu vzniká jedna ootida a jedna buňka pólová. Současně s tímto dělením se však může dělit i první pólová buňka, takže ootida má na svém povrchu dvě až tři malé pólové buňky, které jsou postupně vstřebávány a vzniká tak zralé vajíčko (ovum). (Dnes je názor o stálém počtu oocytů před porodem zpochybňován, zejména pracovníky kolektivu Dr. Jonathana Tylliho.)

 

Typy vajíček

           V průběhu růstové fáze je ve vaječných buňkách ukládáno velké množství živin, které pak slouží k výživě vyvíjejícího se zárodku, jde o tzv. vitelogenní fázi neboli vitelogenezi. V cytoplazmě vajíčka se ukládají tukové kapénky, glykogen a žloutková zrna složená z nukleových kyselin a bílkovin. Tyto látky bývají ve vajíčku různě uspořeny. V důsledku toho jsou vajíčka často polárně rozlišena na animální a vegetativní pól. Vegetativní pól je na místě, kde do vajíčka pronikaly živiny.

 

               Podle množství a rozložení výživného žloutku (deutoplazmy) a žloutku tvořivého (cytoplazmy), můžeme vajíčka dělit do těchto skupin :

 

a)               holoblastická (oligolecitální) - vajíčka s téměř žádným nebo jen s malým obsahem žloutku

                - alecitální - téměř bez žloutku

                - izolecitální - s malým obsahem žloutku, rozloženým rovnoměrně v cytoplazmě

                - heterolecitální - se žloutkovými zrny soustředěnými při vegetativním pólu - např. vajíčka obojživelníků (Amphibia)

b)                 meroblastická (polylecitální) - vajíčka s vysokým obsahem žloutku

                - telolecitální - výživný žloutek vyplňuje téměř celé vajíčko, cytoplazma jádrem se 

                    vyskytuje jen na animálním pólu - př. vajíčka ptáků (Aves) a plazů (Reptilia)

-   centrolecitální - cytoplazma tvoří tenkou vrstvu na povrchu vajíčka, jádro s malým množstvím cytoplazmy je v jeho středu, ostatní prostor vyplňuje výživný žloutek, př.vajíčka hmyzu (Insecta)

 

cleavage patterns

Four different kinds of cleavages in metazoan embryos (Kalthoff, 2001).

Převzato z URL 122.

 

Vaječné obaly

    Vznikají na povrchu vajíčka na konci růstové fáze.

a)               primární obaly - jsou vylučovány samotným oocytem, nejčastěji jsou to pružné membrány

-         žloutková blána (membrana vitellina), např. u ptáků (Aves)

-         žíhaná membrána (zona radiata =oolema) u savců (Mammalia)             

b)               sekundární obaly - vznikají činností folikulárních buněk

-         např. tuhý chitinoidní obal vajíček hmyzu (Insecta),který se nazývá chorion

c)        terciální obaly - vznikají zpravidla až po oplození činností přídatných žláz samičího pohlavního ústrojí

-         např. skořápky, papírové blanky a bílek ptačích vajíček (Aves), rosolovité obaly vajíček měkkýšů (Mollusca) nebo rosolovité a plsťovité obaly vajíček hmyzu (Insecta), jehož vývojová stádia žijí ve vodě (Sládeček 1986)

 

 

  Profáze I 

 

 

  

Metafáze I 

 

 

 

Metafáze II 

 

 

Komplex oocyt + kumulus oophorus

 

 

 

Osemenění

Osemenění  neboli inseminace je proces, při kterém se setkávají spermie s vaječnými buňkami. To lze zajistit různými způsoby. V nejjednodušším případě jsou spermie vypouštěny přímo do vody (např. při tření ryb (Pisces)). Jinou možností je páření, tedy zavádění spermií do pohlavního ústrojí samic pomocí pářících orgánů samců. Produkce pohlavních buněk při tomto způsobu osemenění není tak značná jako v prvním případě, protože pravděpodobnost oplození je zde větší.

U některých druhů nemusí být spermie zaváděny přímo do pohlavního ústrojí samice, ale mohou k vaječníkům pronikat přes tělní stěnu - např. u některých ploštěnců (Ptahelminthes) - nebo se hromadí v semenných schránkách, umístěných mimo pohlavní ústrojí.

 

 

 

Oplození (fertilizace) – viz též obr. v URL 116

 

Oplození neboli kopulace je proces splývání vajíčka se spermií. Následuje po něm splývání jader haploidní gamety samčí a haploidní gamety samičí, tzv. amfimixis.

 

-          produktem je zygota

-          zona pellucida - ZP (glykoproteinový obal kryjící PM vajíčka) je obvykle prostupný pouze pro spermie vlastního druhu

-          kapacitované spermie se váží na povrch ZP

-          vyprázdní se akrozom, hyalurodináza naruší ZP, PM hlavičky spermie fúzuje s PM vajíčka

-          do vajíčka vniká hlavička, krček a spojovací oddíl spermie

-          DNA spermie expanduje a tvoří samčí pronukelus

-         zároveň s fúzí je vyloučen 2. pólocyt (je dokončeno II. meiot. dělení)

-         formuje se samičí pronukleus

 

Kortikální reakce

-         po fúzi spermie s oocytem

-         kortikální granula uvolní obsah do perivitel. prostoru

-         reakce s glykoproteiny ZP způsobí „zpevnění“ ZP

-         působí jako blokace polyspermie

-         prvojádra migrují na střed zygoty, sdružují se, nefúzují

-         membrány prvojader praskají, dochází k syngamii jader (20h po fertilizaci

 

U všech živočichů probíhá oplození v podstatě stejně. Spermie se k vaječné buňce dostávají buď pohybem ve vodním prostředí nebo v tekutinách vylučovaných přídatnými žlázami samčího pohlavního ústrojí. Ty jsou zároveň i vhodným životním prostředím spermií a do jisté míry slouží i jako zdroj energie.

Setkání spermií s vajíčkem je řízeno chemickými interakcemi (např. vajíčka vylučují CO2, který aktivuje spermie v pohybu k vaječné buňce). Uplatňují se také tzv. gamóny, produkty pohlavních buněk, které mají charakter antigenů a protilátek.

 

      Gynogamon I. - je vylučován vajíčkem

-         urychluje pohyb spermií k vajíčku, aglutinuje je a přilepuje na povrch vaječné buňky od toho okamžiku, kdy do něj pronikla první spermie

       Androgamon I. - vylučovaný spermiemi

-         brzdí jejich pohyb, čímž prodlužuje jejich životnost (v blízkosti vajíčka může jeho účinek rušit působení gynogamonu I.)

       Androgamon II. - vylučovaný spermiemi

-         rozpouští vaječný obal a tím umožňuje proniknutí spermie do vajíčka

-         pro toto rozpuštění musí být vyloučen více spermiemi, proto je výhodné, když se do blízkosti vajíčka dostane více spermií

                     

V okamžiku, kdy první spermie dosáhne povrchu vajíčka, vytváří vajíčko tzv. oplozovací hrbolek, kterým je spermie vtažena dovnitř. Ihned po oplození začne vajíčko vylučovat gynogamon II., ten zamezí dalšímu pronikání spermií. Korová vrstva vajíčka se začne měnit v tzv. oplozovací membránu, která se od povrchu vaječné buňky odděluje tzv. perivitelárním prostorem.

Spermie po proniknutí do vajíčka ztrácí bičík a její hlavička se mění v samčí pronukleus (projádro). Z krčku spermie se uvolňuje centriol zygoty a z cytoplazmy vajíčka astrosféra (dlouhá vlákna mikrotubulů). Jádro vajíčka se mění v samičí pronukleus, který splývá se samčím prvojádrem v tzv. synkaryon.

Zygota si ponechává jako funkční mitochondrie vajíčka. Pokud spolu s krčkem proniknou do zygoty i mitochondrie samčí, enzymy buňky je rozliší podle membránových proteinů a zlikvidují je.      

Po oplození se rychle zvětšuje propustnost vaječných obalů pro vodu a soli. Také se zvyšuje spotřeba kyslíku.

 

U většiny živočichů bývá vajíčko oplodněno pouze jedinou spermií, pronikne-li spermií více, dochází k nepravidelnému, multipolárnímu dělení a zárodek hyne.

 

U některých druhů se můžeme setkat s tzv. fyziologickou polyspermií, při které proniká do vajíčka větší počet spermií. S jádrem však splývá jen jedna, ostatní se mění v tzv. vitelofágy, jádra, která napomáhají vyvíjejícímu se zárodku při trávení žloutku.

 

  

Průnik spermie do zona pellucida oocytu (řez oocytem – foto z el. mikroskopu)

 

Fertilizovaný oocyt (Samčí a samičí pronukleus, 2 pólocyty)

 

  

  Nesprávný průběh fertilizace
(Do oocytu vnikly 2 spermie, vznikla triploidní zygota, v zona pellucida jsou viditelné „neúspěšné“ spermie)

   

   

Preimplantační vývoj lidského embrya

- začíná fertilizací a končí implantací blastocysty v děložním endometriu 6 dní po oplození

•- probíhá ve vejcovodech a děloze

- embryo se rýhuje opakovanými mitózami, až formuje plnou blastocystu (asi 100 buněk)

- nutričně je embryo závislé na sekreci vejcovodů a dělohy (absence žloutku)

- blastocysta opouští zónu pellucidu (hatching) a uhnízďuje se ve sliznici dělohy

 

Schéma časného vývoje embrya a nidace:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Zdroj: H. Sathanathan et al.: Visual Atlas of Early Human Development for Assisted Reproductive Technology

 

Vývoj lidského embrya viz též  URL 116.

 

 

 

24 h po fertilizaci - (2-buněčné embryo)

 

   

 

  48 h po fertilizaci -  (4-buněčné embryo)

 

 

72 h po fertilizaci – (6-buněčné embryo)

 

72-96 h po fertilizaci - (Morula 8 -16 buněk, tečky na zona pellucida = spermie)

 

120 h po fertilizaci - (Blastocysta – první známky diferenciace na embryoblast (dole) a trofoblast (na periferii)

 

Přirozený hatching (uvolnění z obalu) blastocysty

(jeden z okamžiků, kdy vznikají monozygotní dvojčata – BC se rozdělí při průchodu otvorem v ZP)

 

 

 

Asistovaná reprodukce - historie

 

-         Léčba ženského faktoru – „tubární sterilita“

-         1978 – Edwards a Steptoe (Anglie)

-         1982 – Tesařík, Trávník, Pilka, Uher, Dvořák (Brno) – GIFT

-         Laparoskopie – diagnostika

-         Mikrochirurgie – léčba (40% úspěšnost)

-         Řízená ovariální stimulace

-         Odběr oocytů + spermatu → „smísení“ v laboratoři a transfer zpět do vejcovodu (mikrochirurgie)

-         Kultivace gamet a embryí v laboratorních podmínkách (IVF)

 

Indikace pro metody asistované reprodukce

-         Tubulární sterilita

-         Andrologický faktor

-         Imunologicky podmíněná sterilita

-         Endometrióza

-         Sterilita vyžadující dárcovství gamet (spermie, oocyty, embrya)

-         Genetický faktor

 

In vitro fertilizace (IVF)

-         Stimulace ovárií

-         Odběr oocytů

-         Hodnocení kvality a zralosti oocytů

-         Oplození:    klasická inseminace

                          ICSI

-         Kultivace embryí in vitro

-         Embryotransfer

-         Kryokonzervace „nadbytečných embryí“

 

Mikromanipulační techniky

Slouží ke:

-         zvýšení úspěšnosti fertilizace (ICSI)

-         zvýšení úspěšnosti nidace embrya (AH)

-         umožňují odběr buněk z embryí ke speciálním vyšetřovacím technikám (PGD)

 

 

Provádění mikromanipulací (Mikroskop Nikon TE 300+manipulátory Narishige)

 

 

  

 

ICSI – intracytoplazmatická injekce spermie do oocytu

(umožňuje oplození vajíček v případech, kdy to např. z důvodu  nedostatečného počtu spermií nelze jinak.)

 

  

Asistovaný hatching  (narušení zona pellucida pro usnadnění nidace embrya)

  

 

 

Preimplantační Genetická Diagnostika - PGD

 

Preimplantační Genetická Diagnostika -   Nejčasnější forma prenatální diagnostiky, provedená před implantací embrya v děloze (možná jen v návaznosti na metody IVF)  

 

Jak se PGD provádí?

-         IVF

-         Biopsie oocytu, embrya (zisk 1 buňky k vyšetření – pólocyt, blastomera)

-         Cílené genetické vyšetření z 1 buňky oocytu, embrya

-         Kultivace embryí po biopsii

-         Výběr „zdravých embryí“ k ET

   

Choroby, které lze pomocí PGD eliminovat:

 

Pomocí FISH:

-         Choroby vázané na pohlaví (selekce pohlaví)

-         Downův syndrom,...

-         Translokace, inverze, delece,…

-         Monogenně dědičné choroby (cystická fibróza, thalassémie,   hemofilie A i B, myotická   dystrofie,…)

 

 

Biopsie embrya k PDG

 

 

 

 

 

 FISH: blastomera  XXX, 2x13, 3-4x18, 2x21 

 

 

 

FISH: blastomera  XY, 3x13, 2x18, 2x21

 

 

 

FISH: paintingt (1;4)

 

 

 

 

3.                    Vývoj jedince

 

Vývoj jedince se z počátku děje uvnitř vaječných obalů a někdy i v těle matky. Je to období tzv. vývoje embryonálního.

 

Po zrození prodělává mládě ještě dlouhé období tzv. postembryonálního vývoje.

To je završeno obdobím dospělosti, které pro většinu živočichů znamená dobu pohlavního rozmnožování. Následují stárnutí organismu a ukončení života – smrt.

 

 

3.1.              Embryonální vývoj

 

Má dvě základní období – blastogeneze a organogeneze.

V období blastogeneze probíhá především dělení buněk a diferenciace zárodečných listů. Rychlý růst zárodku a diferenciace tkání a orgánů nastává v období organogeneze.

 

Existuje několik způsobů embryonálního vývoje v souvislosti na rozložení živin (žloutku) v cytoplazmě vajíčka. Na vegetativním pólu, kudy živiny do vajíčka vstupovaly, bývá žloutku více než na opačném pólu animálním.

Z animálního pólu se vyvíjí především ektoblast, zatímco z pólu vegetativního zejména entoblast.

 

Blastogeneze se dělí na období rýhování vajíčka  a období gastrulace. U obratlovců navazuje další období – notogeneze neboli neurulace – charakteristické vznikem základů některých orgánů (struna hřbetní, nervová trubice).

 

 

3.1.3.Rýhování

 

Zpravidla za několik minut po oplození vstupuje synkaryon zygoty do karyokineze a následně proběhne i dělení plazmy. Vznikají dceřiné buňky – blastomery.

Přetrvávající zřetelná rýha mezi nimi se nazývá rýhovací brázdou. Mitózy následují krátce po sobě a počet buněk se zvětšuje. Po vytvoření malé, tzv. rýhovací dutiny uvnitř dosahuje zárodek stadia moruly (podobá se plodu moruše). Vývoj pokračuje do stadia zvaného blastula, což je zpravidla dutý útvar s jedinou vrstvou buněk na povrchu. Dutina se nazývá prvotní dutinou tělní (blastocoel). Celý útvar není o mnoho větší nežli původní vajíčko – buňky se zmenšují co do množství cytoplazmy. Jádra se příliš nemění, zůstávají přibližně stejně velká jako jádro zygoty. Extrémní korelace jádroplazmová u vaječné buňky se postupně blíží poměrům běžným u tkáňových buněk.

 

Typy rýhování

1.      Rýhování úplné – totální. Vaječná buňky se dělí celá a stejně tak i blastomery, které jsou dokonale odlišeny co do vlastní cytoplazmy. Toto rýhování je typické pro všechna holoblastická vajíčka (malé množství žloutku).

2.      Rýhování částečné – parciální. Rýhy nepronikají do hloubky zárodku a v některých případech není ani zdaleka rozrýhován celý povrch vajíčka. Jde o rýhování vajíček meroblastických.

 

·        Centrolecitální vajíčka se rýhují na povrchu – rýhování superficiální.

 

·        U telolecitálních vajíček dochází k rýhování jen na animálním pólu. Rýhuje se jen tzv. tvořivá plazma. Buňky vytvářejí terčík – jde o rýhování diskoidální.

 

3.      Rýhování stejnoměrné – ekvální. Vznikající blastomery jsou stejné velikosti. Probíhá u holoblastických (alecitálních a izolecitálních) vajíček.

 

4.      Rýhování nestejnoměrné – inekvální. Vznikající blastomery nejsou stejně velké (mikromery, makromery, mezomery). Je typické pro heterolecitální vajíčka (Ale vyskytuje se i u vajíček ježovek.)

 

5.      Rýhování synchronní a asynchronní. Podle toho, zda se všechny blastomery dělí současně (synchronní) nebo v rozdílném časovém sledu (asynchronní). Většina vajíček se prvně dělí synchronně a později se sled dělení skupin buněk rozdělí.

 

6.      Rýhování paprsčité – radiální. První rýha poledníková (meridionální), druhá rovněž, na ni kolmá, třetí rýha v rovině rovníkové – ekvatoriální. Další rýhy podobně – buď poledníkově nebo nad a pod rovníkem. Zárodek je pak paprsčitě souměrný.

 

7.      Rýhování spirální. Dělící vřeténka jsou orientována vzhledem k animálně – vegetativní ose pod úhlem 45o, takže uspořádání buněk zárodku je spirálovité v rovnoběžných rovinách. Buňky jsou oproti sobě posunuty o polovinu své šiřky (jako cihly ve zdivu). Podle směru otočení osy dělícího vřeténka – rýhování lexiotropní (doleva) a dexiotropní (doprava). Homokvadrátní a heterokvadrátní rýhování (podle buňky D, zda je stejná nebo větší než ostatní blastomery – A, B, C.)

 

8.      Rýhování disymetrické – ve dvou rovinách souměrnosti – u žebernatek

 

9.      Rýhování bilaterální – dvoustranně souměrné – blastomery jsou seskupeny podle jedné roviny souměrnosti. Každá blastomera na pravé polovině zárodku odpovídá shodné blastomeře na levé polovině.

 

10. Rýhování anarchické – popsáno Mečnikovem (1886) u hydromedůzy Oceania armata. Průběh je chaotický, blastomery rozvolněné, teprve později se shlukují a další genezi embrya.

 

11. Rýhování determinační a indeterminační – při spirálním a bilaterálním rýhování je vajíčko tak rozlišené, že se z každé jeho části může vyvíjet zcela určitý orgán. Již v době rýhování je určen směr vývoje každé z blastom. Odstraní-li se některá z blastomer, tkáň a orgán se nevyvine. Jednotlivé orgány bývají složeny z daného počtu buněk – eutelie. Takto vývojově determinovaná vajíčka se nazývají mozaiková a vývoj tohoto typu – determinační. Při ostatních typech rýhování může být kterákoli část vajíčka nahrazena zbývající částí a z  meridionálně oddělených blastomer se mohou vyvinout i samostatní jedinci. Vajíčka tohoto typu se nazývají regulační a jejich vývoj je nedeterminovaný.

 

 

Typy blastul

 

Určité vajíčko se vyvíjí do odpovídajícího typu blastuly.

 

  

Méně běžné typy blastul: A – plakula máloštětinatců, B – stereoblastula některých láčkovců, C – blastocysta savců. a – pohled z boku

 

1.      Coeloblastula – rozlehlý blastocoel. Střed dutiny se kryje se středem zárodku. Vzniká při totálním ekválním rýhování.

2.      Amfiblastula – blastocoelovou dutinu má menší, střed posunut k animálnímu pólu zárodku. Je výsledkem rýhování totálního, inekválního.

3.      Stereoblastula – dutina je zcela nepatrná, umístěná centrálně, nebo zcela chybí. Buňky blastuly jsou kuželovíté, radiálně rozložené kolem středu. Vzniká při totálním rýhování izolecitálních vajíček (někteří žahavci).

4.      Plakula – má vzhled dvouvrstevného terčíku. Blastocoel je zploštělý nebo zcela potlačen. Nacházíme jí u některých hlístic a máloštětinatců

5.      Diskoblastula – epiblastula – je tvořena terčíkem buněk na animálním pólu vajíčka při diskoidálním rýhování. Mezi terčíkem a žloutkovou masou bývá nepatrná štěrbina – blastocoel.

6.      Periblastula – tvoří ji masa buněk – periblast – obklopující nerozrýhovanou centrální žloutkovou masu. Vzniká při superficiálním rýhování centrolecitálních vajíček.

7.      Blastocysta – má rozlišený blastoderm na povrchový trofoblast, sloužící k výživě zárodku a embryoblast- shluk buněk při animálním pólu vajíčka tvořený zárodečnými buňkami. Dutina se nazývá lecitocoel (primitivní choriová dutina). Ta je podle fylogenetiků obdobou žloutku u diskoidálně se rýhujících vajíček. Blastocysta se vyvíjí z alecitálních vajíček savců.

 

3.1.4.Gastrulace

Zpravidla při ní vzniká z jednovrstevné blastuly dvouvrstevná gastrula. V blastodermu rozlišujeme vnější zárodečný list (ektoblast, ektoderm) a vnitřní zárodečný list (entoblast, entoderm). Vedle prvotní (blastocoelové) dutiny tělní se v zárodku objevuje dutina prvostřeva (archenteron neboli gastrocoel). Ta vyúsťuje ven otvorem zvaným blastoporus nebo gastroporus.

Gastrula vzniká tak, že se buňky blastodermu neustále dělí a dochází ke zvláštním, tzv. gastrulačním pohybům jednotlivých buněk i celých buněčných komplexů.

 

U mnoha živočichů vzniká třetí zárodečný list (mezoblast, mezoderm). Při vývoji různých živočichů se uplatňují různé způsoby gastrulačních pohybů a vznikají různé typy gastrul:

 

1.      Invaginační gastrula

Vzniká vchlipováním (invaginací) části blastodermu do prvotní dutiny tělní. Invaginace začíná na vegetativním pólu zárodku a vytváří vnitřní zárodečný list – entoblast, zatímco zbývající, vnější část blastodermu tvoří ektoblast. V místě invaginace zůstává otvor (blastoporus), kterým archenteron komunikuje s vnějším prostředím.

Takto vzniká gastrula u některých zárodků vyvíjejících se totálním rýhováním.

 

 Převzato z URL 98

 

 

2.      Imigrační gastrula

Z blastodermu se některé buňky uvolňují a putují do prvotní dutiny tělní, kterou postupně zcela vyplňují. V další fázi vývoje se tyto buňky ze středu rozestupují a vytvářejí pod blastodermem epiteliální tkáň, tvořící vnitřní zárodečný list (entoblast). Současně vzniká dutina prvostřeva a blastoderm se mění v ektoblast. Proděravěním entoblastu na vegetativním pólu vzniká blastoporus.

Imigrace entoblastu může být:

-         apolární (z různých míst blastodermu)

-         multipolární (z několika určitých míst blastodermu)

-         unipolární (jen z vegetativního pólu zárodku).

Imigrací vzniká gastrula u mnoha láčkovců.

 

Vývoj gastruly imigrací. A – multipolární (nezmar), B – unipolární (hydropolyp Aequorea forskalea)

 

3.      Delaminační gastrula

Tento poměrně vzácný případ gastruly vzniká tak, že se všechny buňky blastodermu rozdělí napříč tak,že jejich dělící vřeténka jsou orientována ke středu zárodku. Rozdělením vznikne svrchní vrstva buněk (ektoblast) a vnitřní vrstva buněk (entoblast). Tento děj se nazývá štěpení neboli delaminace. Dochází k němu při vývoji láčkovců, jejichž vajíčka mají málo žloutku, rozloženého obdobně jako ve vejcích telolecitálních.

 

 

4.      Epibolická gastrula

Vzniká při vývoji z telolecitálních a některých heterolecitálních vajíček. U těchto zárodků jsou makromery na vegetativním pólu natolik velké a zatížené žloutkem, že nemohou migrovat do prvotní dutiny tělní. Ektoblast vzniká rychlým dělením mikromer, které postupně makromery obrůstají. Vzniká gastrula s ekto- i entoblastem, ale delší dobu jí chybí archenteron a blastoporus. Ten vznikne až když se makromery rozmnoží a jejich velikost se zmenší.

 

 

5.      Smíšený typ gastrulace

Stadium gastruly velmi často vzniká kombinací různých gastrulačních procesů. Často se kombinuje epibolie s delaminací, delaminace s invaginací apod. Např. u obojživelníků vzniká gastrula kombinací epibolie, invaginace a imigrace.

 

Vývoj mezoblastu

 

Jako mezoblast označujeme komplexy buněk vyvíjející se mezi ektoblastem a entoblastem a mající svůj původ v některém z nich. Podle původu tak rozlišujeme ektomezoblast nebo entomezoblast. Z hlediska histologické struktury může mít charakter parenchymového pojiva (ekto- nebo entomezenchym), nebo se vyvíjí jako skutečný epiteliální zárodečný list – mezoblast, vytvářející v prvotní dutině tělní uspořádané váčky, uzavírající druhotnou dutinu tělní neboli coelom (coelomové váčky). U mnoha živočichů se vyvíjí mezenchym i mezoblast.

V mezenchymu mohou vznikat četné drobné dutinky – schizocoel (ploštěnci). Ty někdy splývají v jednotnou tělní dutinu zvanou pseudocoel (hlístice). U hmyzu splývají dutiny coelomových váčků se zbytky prvotní tělní dutiny v tzv. mixocoel.

 

 

Vznik ektomezoblastu

 

Ektomezenchym u láčkovců (nejjednodušší): některé buňky ektoblastu migrují mezi zárodečné listy gastruly.

U hub vývoj prochází stadiem pseudogastruly (z makromer se vyvíjí povrchová vrstva buněk a z mikromer výstelka trávicí dutiny).

U ostatních mnohobuněčných organismů tvoří ektomezoblast většinou jen malou část tělního mezenchymu.

Ploštěnci, kroužkovci a měkkýši (spirální rýhování): ektomezoblast vzniká z 2. a 3. mikrokvarteta. Tyto mikromery cestují do I. dutiny tělní a dalším dělením z nich vzniká buněčný materiál, ze kterého se diferencují pojivové a svalové tkáně larválního stadia a částečně i stadia dospělce.

Obratlovci: ektomezenchym vzniká z tzv. neurálních lišt, ležících po stranách vyvíjející se míchy při hřbetní straně zárodku (viz obrázek zde, označení v). Buňky neurálních lišt se množí a diferencují se z nich spinální uzliny, melanofory kůže i peritonea a některé kosti viscerálního skeletu. Ektomezoblast má vždy charakter mezenchymu.

 

Vznik entomezoblastu

 

Tento typ vzniku mezoblastu je mnohem častější, ale jen zřídka má čistě mezenchymový charakter. S mezenchymem entoblastového původu, který vzniká imigrací některých buněk ze stěny prvostřeva nebo z vegetativního pólu blastuly do I. dutiny tělní se setkáváme u některých ostnokožců. Jindy vzniká mezenchym imigrací buněk z entomezoblastu epiteliálního charakteru, z coelomových váčků do I. dutiny tělní. Tento mezenchym mezoblastového původu je běžný např. u obratlovců. U měkkýšů vzniká velmi hojná mezenchymová tkáň rozpadem coelomových váčků.

Vlastní, epiteliálně uspořádaný entomezoblast (coelomový mezoblast) může v podstatě vznikat dvojím způsobem: teloblasticky a enterocelně.

 

a)     Teloblastický vývoj coelomového mezoblastu

Je charakteristický pro živočichy se spirálním rýhováním (kroužkovci, měkkýši aj.) a v jistých obměnách se s ním setkáváme u všech prvoústých. Základem mezoblastu je zde mikromera 4d, která má úzký vývojový vztah k mikromerám 4a, b, c, ze kterých se za spoluúčasti makrokvarteta vyvíjí entoblast.

         

 

b)     Enterocelní vývoj coelomového mezoblastu

 

Coelomové váčky vznikají postupným vakovitým vychlipováním a nakonec odškrcováním okrsků postranních linií entoblastu. Je to typický způsob vzniku mezoblastu u druhoústých  (ostnokožci, polostrunatci, strunatci).

 

 

 

3.1.5.Neurulace

 

U strunatců probíhá při prodlužování těla zárodku ve směru animálně vegetativní osy spolu s vývojem coelomových váčků také vývoj základů osních orgánů těla, tj. chordy a míchy, tzv. notogeneze (notum = hřbet). Jako neurulaci označujeme vznik nervové trubice.

 

Notogeneze a počátek organogeneze v embryonálním vývoji obojživelníků:

A – pohled na vegetativní pól zárodku v různých fázích notogeneze (neurulace),

B – medianní řez zárodkem ve stejných fázích notogeneze jako v případě A,

C – počáteční fáze organogeneze (transverzální řez zárodkem)

a)      horní ret blastoporu gastruly,

b)      pigmentový povrch zárodku (ektoblast),

c)      blastoporus vyplněný žloutkovými buňkami (Rusconiho zátka),

d)      blastoporus komunikující s dutinou prvostřeva,

e)      presumptivní epiblast (epidermis),

f)        presumptivní nervová soustava,

g)      presumptivní ventrální mezoblast,

h)      entoblast,

i)        presumptivní chordomezoblast,

j)        prvotní dutina tělní,

k)      archenteron,

l)        epiblast (orgánový základ pokožky),

m)   nervová trubice (orgánový základ nervové soustavy),

n)      somit (dorzální oddíl coelomového váčku),

o)      laterální destička (ventrální oddíl coelomového váčku neboli splanchnotom),

p)      základ chordy,

r)       dutina střeva,

s)      základ střevní stěny,

t)        medulární ploténka,

u)      medulární val,

v)      neurální lišta

Ve všech obrázcích B a C je znázorněn ektoblast bíle, entoblast křížkovaně, chorda tečkovaně, mezoblast čárkovaně a základ nervové soustavy černě.

 

 

Pro zájemce o detaily embryologie žab viz URL 72   a další údaje v oblasti srovnávací embryologie (URL 73).

 

3.1.6.Organogeneze

 

je období, kdy se ze tří původních zárodečných listů (ektoblast, mezoblast a entoblast) postupně tvoří orgány embrya. Morfogenetické pohyby (invaginace, epibolie a imigrace) jsou následovány četnými buněčnými děleními, s nimiž je spjata i diferenciace buněk, vývoj mezibuněčných hmot a tkání. V tomto období zárodek roste.

 

Z ektoblastu se vyvíjí nejprve epiblast a neuroblast. Epiblast se dále diferencuje v pokožku a její deriváty, z neuroblastu vzniká nervová soustava. Tělesné orgány vzniklé z vnějšího zárodečného listu označujeme souborně jako ektoderm.

 

Z entoblastu se diferencuje trávicí trubice, plíce, přídatné žlázy trávicího ústrojí a někdy také chorda dorsalis. Tyto orgány označujeme souborně jako entoderm. 

 

Mezoblast (nebo někdy, např. u obojživelníků, chordomezoblast) se diferencuje nejprve v coelomové váčky, mezenchym a případně i v chordu. Z coelomových váčků dále vznikajídorzální oddíly neboli somity a ventrální oddíly neboli laterální destičky. Tyto oddíly se dále rozlišují na několik částí, tvořících základy mezodermálních orgánů. Z dorzolaterální části somitu, která přiléhá k epiblastu, se vyvíjí tzv. dermatom, ze kterého se diferencuje škára. Ventromedianní část somitu při nervové trubici se mění v tzv. sklerotom, který je základem kostry. Střední část somitu se vyvíjí v myotom, ze kterého vzniká kosterní svalstvo.

 

Nefrotom (základ ledvin a vývodů pohlavních žláz) se diferencuje na stopkovitě zúženém rozhraní somitu a laterální destičky (splanchotomu).

Fig.2

Vývoj ledvin. Převzato z URL 118.

 

Gonády se diferencují z tzv. gonotomů, tvořících lištovité vchlípeniny na horní straně laterálních destiček.

 

Centrální kanálek  spojující somit s laterální destičkou se diferencuje v tzv. Wolfovu chodbu. Zatímco v somitech druhotná dutina v podstatě mizí, v laterálních destičkách se zachovává a plní funkci tělních dutin (hrudní, perikardiální a břišní) obratlovců. Vnitřní stěna laterální destičky neboli splanchnopleura kryje povrch vnitřních orgánů (tvoří mezotel), kdežto vnější stěna (somatopleura) vystýlá druhotnou dutinu tělní při tělní stěně (pleura a peritoneum). V místech styku pravé a levé laterální destičky vzniká na ventrální straně střevní závěs (mezenterium) a v hrudní krajině perikard. Srdce a cévní soustava vznikají z mezenchymu, uvolněného z okrajových částí laterálních destiček. Diferenciace zárodků obratlovců je patrná také  z následujících obrázků a tabulky:

 

 

 

 

Notogeneze ptačího zárodku: 

A - animální pól ptačího zárodku ve stadiu diskoblastuly (příčný řez)

B - totéž co A, silně schematizováno

C - schéma stadia gastruly (entoblast vzniká delaminací blastodermu a z buněk ze žloutkové masy)

D - pokročilé stadium diskoblastuly při pohledu na animální pól vajíčka

E - počáteční fáze neuruly při pohledu na animální pól vajíčka

F - pokročilé stadium neuruly. Vlevo při pohledu na animální pól vajíčka, vpravo transverzální řezy v rovinách naznačených šipkami

 

a – blastoderm, b – rýhovací dutina (štěrbinovitý blastocel), c – žloutek, d – entoblast, e- area pellucida (= okrsek blastodermu, později všech zárodečných listů nad rýhovací dutinou), f – area opaca (= okrsek blastodermu či zárodečných listů, ležících přímo na žloutkové mase), g – area vitellina (dosud nerozrýhovaný povrch žloutku), h – hlavový konec zárodku, i – neurální rýha, j – primitivní proužek a primitivní rýha, k – hensenův uzel (nahromaděné buňky, které jsou základem pro vývoj zárodečných listů vlastního embrya), l – primitivní jamka (počátek vývoje struny hřbetní), m – medulární val, n – oblast zárodku, o – chorda, p – ektoblast embrya, r – coelomový váček, s – střevo (entoblast embrya), t – mimozárodečný (extraembryonální) ektoblast, u – mimozárodečný mezoblast, v – mimozárodečný entoblast

 

 

 

 

3.2.            Postembryonální vývoj

Po období částečného vývoje uvnitř vajíčka nebo uvnitř těla matky se nově vzniklý jedinec osamostatňuje, tj se narodí (je vypuzen z matčina těla) nebo se vylíhne z vajíčka. Toto období se také nazývá období dospívání.

 

Způsob postembryonálního vývoje je do značné míry dán množstvím rezervních látek uložených ve vajíčku během růstové fáze:

Nepřímý vývoj - malé látkové rezervy: mnoho vajíček, krátký vývoj zárodku a mezi zárodek a dospělou formu je vloženo období larvální 

Přímý vývoj – větší látkové rezervy ve vajíčku: vajíček je méně, zarodečný vývoj je delší a jedinec je po ukončení embryonálního vývoje podobný dospělé formě (většina ryb, plazi, ptáci, mnozí bezobratlí).

 

Výjimky z tohoto pravidla:

Hmyz – vajíčka zpravidla obsahují značné množství žloutku, ale přesto se z nich líhne larva. Ta v tomto případě představuje přizpůsobení k nejdelšímu období životního cyklu.

Savci – vajíčka mají nepatrné množství látkových rezerv, ale jsou v mateřském těle vyživována prostřednictvím placenty.

(vačnatci, nidifugní a nidikolní mláďata)

 

 

3.2.1. Nepřímý postembryonální vývoj - přes primární (primitivní) nebo sekundární larvy

Po ukončení první etapy organogeneze (tzv. primární organogeneze) se u mnohých druhů zárodek uvolní z vaječných obalů ve formě samostatně se živící larvy, která se dále vyvíjí a po odbourání larválních orgánů se mění v dospělce. Tento tzv. vývoj s proměnou probíhá přes stadium jednoho nebo i více typů larev.

 

Primární larvy

Mají velmi jednoduchou stavbu a jsou morfologicky zcela odlišného typu než dospělci. Často připomínají složitěji utvářenou gastrulu a jsou si podobné i u různých živočišných kmenů (např. trochofora kroužkovců a měkkýšů). Vyskytují se u hub, láčkovců, některých ploštěnek, kroužkovců, měkkýšů, ostnokožců i u některých dalších, méně významných skupin. Žijí většinou ve vodě, kde se pohybují pomocí brv. Vývoj viz např. URL 123.

 

Trochofora, nejvýznamnější z primárních larev, se líhne z vajíček se spirálním rýhováním. Na animálním pólu má tzv. apikální orgán, složený z dlouze obrvených buněk s primitivními světločivými orgány. Pod apikálním orgánem leží larvální mozková uzlina. V úrovni ústního otvoru, umístěného na břišní straně těla larvy, asi uprostřed její délky, se nacházejí dva věnce brv. Jeden z nich, tzv, prototrochus, je umístěn nad ústy, druhý (metatrochus) pod ústy. Zažívací trubice se skládá z hltanu, žaludku a konečníku. Jako vylučovací ústrojí slouží protonefridiální soustava.

 

Převzato z URL 124.

 

U mořských plžů i některých mlžů existuje trochofoře podobná planktonní larva zvaná veliger. Po stranách jejího ústního otvoru se nacházejí dvě „kožní“ řasy kryté obrveným epitelem (velum), sloužící k pohybu. Na apikálním pólu veligerové larvy se později vyvíjí základ ulity.

Figure of the oyster life cycle, from egg to trocophore larva to veliger larva to straight-hinge stage to juvenile to adult, and back to egg.

Převzato z URL 125.

 

 

Veliger (nahoře velum). Převzato z URL 127.

 

Veliger larva (Marsenina stearnsii). Převzato z URL 128. Další obrázky viz též URL 129, URL 130, URL 131.

 

 

K typickým primárním larvám patří také amfiblastula hub, planula láčkovců, dále Müllerova larva mnohostřevných ploštěnek, miracidium motolic, coracidium a onkosféra tasemnic, pilidium pásnic, pluteus ostnokožců a řada dalších.

Obrázky primárních larev mořských živočichů najdete na URL 132.

 

 

Vývojový cyklus láčkovců. Převzato z URL 133. 

 

Planula. Převzato z URL 134.

 

 

Müllerova larva. Převzato z URL 135. Viz též URL 136.

 

 

Miracidium  (Schistosoma mansoni)

Převzato z URL 137.

 

Pilidium (larva pásnic). Převzato z URL 138.

 

Pluteus larva

Pluteus, larva ostnokožců. Skutečná velikost 0.3 mm.

Převzato z URL 139. Viz též obr. na URL 140.

 

Vývojová stadia mořské hvězdice najdete na URL 126.

 

 

 

Sekundární larvy

Sekundární larvy mají obvykle složitější a rozmanitější stavbu než primární larvy.

 

Na prvním místě lze uvést planktonní, základní larvální stadium korýšů, zvané nauplius, které tvoří přechod mezi primárními a sekundárními larvami. Tělo nauplia tvoří čtyři tělní články a je opatřeno třemi páry končetin (dva páry tykadel a jeden pár kusadel). Na hřbetní straně hlavového konce má nepárové naupliové oko. Přirůstáním dalších párů končetin se nauplius mění v metanauplia (u nižších korýšů Entomostraca) nebo v zoëu (u mořských korýšů vyšších Malakostraca). Zoëa se se vyvíjí v metazoëu a ta v případě krabů v tzv.megalopu, považovanou již za postlarvální stadium (URL 141). Z těchto stádií se nakonec vyvíjejí dospělci.

 

 

Převzato z URL 142.

 

Nauplius (larva vilejše stvolnatého). Zvětšeno 300x.

Převzato z URL 143.

 

Image of metanauplius larva

Metanauplius. Převzato z URL 144. 

 

Nauplius a metanauplius.

Převzato z URL 145.

 

Zoëa. Převzato z URL 146.

 

Vývojová stadia kraba. Převzato z URL 147.

 

 

Velmi často, hlavně u hmyzu, je larvální období nejdelším časovým úsekem života jedince. Kromě hmyzu se sekundární larvy vyskytují také u některých strunatců (sumky, salpy, mihule potoční).

Larvy se vyskytují i u některých kostnatých ryb. Z nich nejzajímavější jsou listovitě ploché larvy úhořů (leptocephalus), přizpůsobené pelagickému životu v mořích (obr. viz URL 148 dole).

 


Juvenilní stádium vývoje úhoře označované jako leptocephalus bylo svého času považováno za samostatný živočišný druh.

Převzato z URL 149.

 

 

U obojživelníků se vyskytuje výrazný typ sekundárních larev, tzv. pulci.

 

Green frog Larvae

Převzato z URL 150. Viz též  URL 151.

 

 

 

 

 

Převzato z URL 152.

 

Reprodukce u larev: nedochází k sexuální reprodukci (s výjimkou neotenie), avšak k nepohlavnímu rozmnožování larev může dojít. Příkladem může být larva (Brachiolaria) určitého druhu mořské hvězdice (Asterias) z níž se odštěpují sekundární larvy.

Neotenie je jev, kdy dochází k dozrávání reprodukčního systému živočicha v larvální formě, aniž by proběhla metamorfóza v dospělce. Vyskytuje se u některých obojživelníků, kteří ustrnou ve stadiu pulce. Vytvoří se pohlavní orgány, ale zůstávají vnější žábry. Dochází k vymizení stadia dospělce. Např. mnoho druhů salamandrů je neotenických (macarát, mexický axolotl Ambystoma mexicanum, dále žábronoš skvrnitý Necturus maculosus, a texaský salamandr Eurycea neotenes)

 

 

3.2.2. Přímý postembryonální vývoj

 

setkáváme se s ním tam, kde je dobře zajištěna výživa zárodku buď značným množstvím žloutku ve vajíčku (telolecitální vajíčka plazů a ptáků), nebo je-li embryo vyživováno tělem matky (placentální savci). Vlastní embryo se v tomto případě rozlišuje z tzv. zárodečného proužku, umístěného na animálním pólu vajíčka (viz výše). Ostatní části zárodku slouží k výživě a ochraně embrya.

Stupeň vývoje nového jedince v době narození či vylíhnutí je u různých druhů živočichů různý (např. u vačnatců se rodí velmi málo vyvinuté mládě, jehož vývoj ale dále probíhá v matčině vaku).

 

 

Egg Contents

Struktura slepičího vejce. Převzato z URL 153.

 

 

 

Primitivní proužek se na vajíčku vyvíjí po snesení. Asi po 16 hod. inkubace je nejnápadnějším útvarem vyvíjejícího se embrya. Primitivní proužek se nachází na místě budoucí páteřní osy. Mezoderm se vyvíjí ze střední vrstvy buněk, které se shromažďují a rozšiřují po stranách pod primitivní rýhou.

Převzato z URL 154

 

Ptačí vejce (URL 155) obsahují různé procento žloutku, od asi 20 % u ptáků, jejichž mláďat se rodí holá a slepá, až po asi 35% u ptáků kteří jsou schopni krátce po narození opustit hnízdo – viz URL 156, URL 157.

 

Zárodečné (plodové) obaly

Přímý vývoj souvisí často s přechodem k suchozemskému způsobu života. Proto se u mnoha živočichů vyvíjejí jako cenogenetické znaky (=adaptace zárodku na zvláštní typ vývoje) tzv. zárodečné obaly, nahrazující embryu vodní prostředí. Ty slouží k jeho ochraně a jako vyživovací, případně sekreční orgány.

Viz URL 158.

 

 

Hmyz a někteří klepítkatci: zárodečné obaly vznikají jako záhyby na obvodě zárodečného (primitivního) proužku. Tyto záhyby blastodermu později nad zárodkem srůstají a uzavírají jej do amniové dutiny. Ta je zvenčí ohraničena dvěma blanami, tvořenými původním blastodermem. Vnitřní blána se nazývá amnion, vnější serosa nebo chorion.

 

Oriental fruit moth egg. This is a fully developed egg ready to hatch. The dark head capsule of the caterpillar can be seen through the egg wall (chorion). Převzato z URL 159.

 

 

 

Nižší třídy obratlovců (ryby a obojživelníci): nazývají se anamnia, protože nemají embryonální obaly. Vývoj probíhá vždy ve vodě, a to i v případě že jejich dospělci žijí na souši.

 

Plazi, ptáci a savci (amniota): jejich embryonální vývoj je vždy spojen s vývojem zárodečných obalů, a to i u těch kteří žijí ve vodě (kytovci, vodní želvy aj.)

Zárodečné obaly amniot se vyvíjejí z tzv. extraembryonálních (mimozárodečných) částí ekto-, mezo- a entoblastu, které se na rozdíl od zárodečného proužku rozrůstají po celém povrchu vajíčka. Záhyby extraembryonálních zárodečných listů vznikají při okrajích vlastního zárodku, postupně jej obrůstají a nakonec uzavírají v amniovém vaku, vyplněném amniovou tekutinou. Ta jej chrání především před mechanickými vlivy. Kromě toho vzniká kaudálně od žloutkového vaku vychlípenina extraembryonálního entoblastu, zevně krytá splanchnopleurou mezoblastu. Tento tzv. allantoický vak se stále zvětšuje a proniká mezi žloutkový vak, stěnu amnionu a extraembryonální ektoblast neboli serosu. Jeho dutina je vyplněna allantoickou tekutinou, ve které se hromadí odpadní látky z těla zárodku. Allantoická blána slouží také k dýchání. Později srůstá vnější stěna allantoického vaku se serosou v tzv. chorioallantoidní blánu (= chorioallantois), která u plazů a ptáků obrůstá bílek a postupně jej resorbuje. Všechny zárodečné obaly jsou prostoupeny cévami a souvisejí tzv. pupečním provazcem s ostatními částmi embrya. Cévy zajišťují výměnu látek mezi embryem, zárodečnými obaly a zdrojem výživy.

U savců, jejichž vajíčka jsou alecitální a vyvíjejí se nitroděložně, se zárodečné obaly vyvíjejí poněkud odlišně. Především se jejich vývoj značně zrychluje ve srovnání s vývojem vlastního zárodku. Po uhnízdění vajíčka v děložní sliznici je již rozlišen trofoblast a embryoblast blastocysty. Trofoblast srůstá s děložní sliznicí buď celý, nebo jen několika výrůstky. Tyto výrůstky (syncytiotrofoblast) se nazývají primární klky. Z nich se později vyvíjejí klky sekundární, jejichž povrch tvoří syncytiotrofoblast a vnitřek mezenchym s cévami, které tam pronikají z extraembryonálního mezoblastu allantoisu. Tak vzniká chorion, který je homologický serosní bláně plazů a ptáků.

U savců se vyvíjí allantois, amnion i žloutkový váček podobně jako u plazů a ptáků, ačkoliv jejich vajíčka nemají žloutek.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Struktura vajíčka amniot.

Převzato z URL 160.

 

 

 

 

Placenta – místo spojení klků choria se sliznicí dělohy:

-   je selektivně propustná

-   bariéra proti choroboplodným zárodkům

-   krevní oběh matky skrze ni vyživuje zárodek

-   produkuje hormony regulující průběh těhotenství

-   orgán původu zčásti mateřského, zčásti embryonálního

 

U nejprimitivnějších savců (vejcorodých a vačnatců) placenta chybí, u ostatních (placentálních) savců je vyvinuta v různé míře. Rozeznáváme různé typy placent jednak podle toho, jak početné jsou klky choria as jak jsou na povrchu zárodku rozmístěny, jednak také podle toho, jak pevné je spojení choria se sliznicí dělohy.

 

Typy placenty:

 

 

 

viz též: URL 161, URL 162, URL 163, URL 164.

 

 

Typy placenty podle struktury placentální bariéry:

-   Adeciduata: U přežvýkavců je spojení dělohy s klky choria poměrně volné, takže se při porodu snadno z děložní sliznice uvolňují.

-   Deciduata: u ostatních placentálních savců je toto spojení tak pevné, že při porodu se klky choria i dělohy trhají a v důsledku toho dochází ke krvácení. Tato zóna pevného srůstu choria se stěnou dělohy se nazývá decidua.

 

m – mateřská strana

f – strana plodu

a)     epiteliochoriální placenta

b)     syndesmochoriální placenta

c)      endoteliochoriální placenta

d)     hemochoriální placenta

1.      krevní cévy matky

2.      děložní epitel

3.      děložní lumen

4.      plodové vitelium = chorion = trofoblast

5.      krevní cévy plodu

(Převzato z URL 165)

 

Typ placenty:

popis:

Skupiny živočichů:

epiteliochoriální placenta

epitel chorionu je v kontaktu s epitelem dělohy

lemuři, prasata a koně, kytovci

syndesmochoriální placenta

epitel dělohy místy chybí, chorion proniká do pojivových tkání dělohy

lenochodovití tříprstí; přežvýkaví sudokopytníci

endoteliochoriální placenta

pojivové tkáně dělohy jsou narušené, chorion je v kontaktu s kapilárami matky

šelmy, letouni

hemochoriální placenta

další narušení endotelu děložních cév, chorionové klky jsou v přímém kontaktu s krví matky

mnozí hmyzožravci, netopýři, nártouni, vyšší primáti, zajícovití, člověk, někteří hlodavci

hemoendoteliální placenta

krevní oběhy plodu a matky dělí pouze vrstva endotelu krevních cév

králíci a někteří hlodavci

 

Typy placenty – obrázek najdete i na URL 166.

 

Převzato z URL 167.

 

 

Převzato z URL 168.

 

Schéma lidské placenty. Převzato z URL 169.

 

Podle rozmístění klků na povrchu zárodku rozlišujeme typy placenty:

-   placenta diffusa: klky jsou rovnoměrně rozptýleny po celém povrchu zárodku (lichokopytníci, kůň, velryba, klokan)

-   placenta cotyledonaria: klky soustředěny na povrchu zárodku ve skupinách (přežvýkavci – kráva, ovce)

-   placenta zonaria: klky jsou uspořádány na povrchu choria v prstencovité zóně (šelmy – kočka, pes))

-   placenta discoidalis: klky soustředěny v jednom terčovitém okrsku (někteří hmyzožravci, letouni, primáti, člověk)

-   placenta bidiscoidalis: klky tvoří dva terčíkovité okrsky (někteří hmyzožravci)

 

 

3.2.3. Zrození mláděte

Živorodost (viviparie) – nemusí být nutně spjata pouze s placentálním vývojem. S jinými typy výživy zárodku v těle matky se setkáváme jak u některých skupin obratlovců, tak i u některých bezobratlých (např. u některých žraloků – viz URL 170, URL 171), u některých druhů hmyzu, u hub a láčkovců)

Vejcorodost (ovoparie) – u převážné většiny živočichů. Vajíčka v tomto případě prodělávají embryonální vývoj ve vnějším prostředí a tam se z nich také líhnou mláďata nebo larvy.

Vejcoživorodost (ovoviviparie) – v tomto případě nemá samice v těle žádné orgány sloužící k výživě zárodku, ale vajíčka setrvávají v těle matky a vyvíjejí se v něm uvnitř vaječných obalů. Samice snášejí vajíčka, ze kterých se ihned líhnou mláďata, případně se mláďata líhnou z vajíček ještě v těle matky a rodí se živá. Viz  URL 172. Např. zmije obecná (Vipera berus) klade vejce s blanitým obalem nebo rodí přímo živá mláďata (viz URL 173).

 

Typy mláďat (u vyšších obratlovců):

a)     Nidikolní  (krmivá) - mláďata holá, nevidí, neslyší, pohyb omezen ... odchov v doupatech (hnízdech).

b)        Nidifugní  (nekrmivá) - mláďata se srstí a smysly již vyvinutými, pohyb relativně neomezen. Jen u nejdokonalejších  primátů  jsou  mláďata pohybově (i jinak) zcela závislá na matce. Kontakt s matkou musí být zachován.

 

 

 

3.3. Růst organismů

 

na rozdíl od vývoje, který je kvalitativní změnou, je růst změnou kvantitativní, která ovšem často vývoj doprovází. Růst zajišťuje dosažení určité velikosti, ať již na úrovni buňky, tkáně, orgánu či celého organismu. Velikost organismu je většinou, zvláště v případě živočichů, určena geneticky a odpovídá optimálnímu poměru mezi objemem a povrchem těla a účinností orgánových systémů zajišťujících látkovou výměnu s prostředím. Růst živočichů je tedy většinou limitován dosažením určité velikosti. Výjimkou mohou být např. některé ryby či korýši, jejichž růst pokračuje, i když malou rychlostí, i v dospělosti.

Během zárodečného vývoje nedochází k růstu v období rýhování, kdy se buňky množí, ale zmenšují se. 

V případě růstu musí hodnota syntézy molekul, z nichž se skládá organismus, převyšovat rychlost jejich rozkladu. Platí tedy

 

Růst:  anabolismus/katabolismus  > 1

 

anabolismus = syntéza komplexnějších sloučenin z jednodušších vyžadující dodání energie

katabolismus = rozklad složitějších sloučenin na jednodušší doprovázený uvolněním energie

 

Aktivní růst (množením buněk) je téměř výhradním způsobem růstu. Např. novorozenec má asi 2 x 1012 buněk, naproti tomu dospělý člověk kolem 6 x 1013 buněk, tedy asi 30-krát více.

Pasívní růst – přijímáním vody z prostředí, vytvářením dutin uvnitř těla nebo tvorbou mezibuněčných hmot (které ovšem produkují buňky). Výjimečně se pasívní růst uskutečňuje zvětšováním buněk (vířníci – během vývoje dosáhnou konečného počtu buněk, další růst probíhá jen jejich zvětšováním, nebo svalová tkáň – roste zvětšováním vláken, tuková tkáň)

 

Biotonus - charakterizuje typ látkové výměny. Ten má individuální ráz. Vysoký biotonus existuje tehdy, probíhá-li látková výměna rychle (vitalita, rychlost). Nízký biotonus znamená pomalý metabolismus (snadná unavitelnost, malátnost, pomalost). Lze hovořit i o středním biotonu (norma). (URL 174)

 

 

 

 

Růst jednotlivého organismu URL 175

Růst celé populace

 

Převzato z URL 176.

 

Viz též URL 177.

Růst lidské populace viz URL 178, URL 179. 

 

 

 

 

3.3.1. Faktory a průběh růstu

 

Růst živočichů je přesně naprogramován k dosažení určité optimální velikosti.Ukazuje se, že možný počet dělení výchozí buňky je geneticky omezen. Kromě toho buňky každé tkáně či orgánu vylučují do okolí tzv. chalony. Tyto látky po dosažení určité koncentrace inhibují další proliferaci buněk stejného typu. Růst organismu také významně ovlivňuji mnohé hormony. Hladinu proteosyntézy specificky zvyšuje růstový hormon předního laloku hypofýzy. Jeho nadměrné vylučování u člověka před pubertou způsobuje nadměrný růst organismu (hypofyzární gigantismus). Zvýšené vylučování po pubertě se projeví výrazným zvětšením koncových částí prstů, čelisti nebo nosu (akromegalie). Nedostatečná produkce růstového hormonu před pubertou má za následek nedostatečný růst (nanismus).

Růst organismu také závisí na podmínkách prostředí vzhledem ke specifickým požadavkům organismu. Rozsah hodnot kteréhokoliv faktoru prostředí, kterému se organismus je schopen přizpůsobit, se nazývá ekologická valence. Každý druh organismu má pro možnost svého růstu, vývoje a rozmnožování určitý interval faktorů prostředí, jež se pohybuje od minima přes optimum k maximu hodnot příslušného faktoru.

 

Růstový hormon - viz URL 180.

Izometrický a alometrický růst – viz URL 181.

 

Changing body proportions from infancy to adulthood

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Alometrický růst člověka. Převzato z URL 182.

 

growth-curve.gif (5891 bytes)

Rychlost růstu člověka (v mm za rok) v závislosti na věku.

Převzato z URL 183.

 

 

3.3.2. Rovnoměrný a nerovnoměrný růst

 

Převzato z URL 184.

 

Alometrie = studium proměnlivých proporcí rozměrů organismu, spojených se změnou jeho velikosti, a to buď v rámci individálního růstu (a. ontogenetická), nebo ve srovnání s příbuznými organismy různých velikostí (a. fylogenetická)

Alometrická rovnice:nechť   y = mxa , kde x a y jsou změřené délky charakteristických částí těla. Tvar rovnice naznačuje nelineární závislost růstu. Předpokládáme  y = 0 pro x = 0, je-li x  celková délka.
    Z toho plyne ln(y) = a ln(x), kde a = alometrický koeficient který odráží změny poměru délek x k délkám y.

Je-li a = 1, potom je y úměrné x a nedochází k žádné alometrii, y je isometrické vzhledem k x.

Je-li a > 1, roste y rychleji než x (pozitivní alometrie).

Je-li a < 1, roste y pomaleji než x (negativní alometrie).

Například u člověka roste hlava pomaleji než torzo. Převzato z URL 184.
       

 

3.3.3.   Nádorový růst

 

(URL 185)

Patobiochemie buňky (J. Masopust a kol., UK Praha 2003, úplný obsah na URL 186).

 

Nádorové bujení buňky vzniká jako důsledek mutací, vedoucích ke ztrátě regulace buněčného dělení. Buňka tím získá schopnost neomezeně proliferovat a vzniká neomezeně rostoucí nádor. Základní charakteristikou rakovinné buňky je tedy chyba v kontrole buněčné proliferace.

 

Základní rozdíly rakovinné buňky od buňky normální:

-   enzymatická výbava

-   metabolické změny

-   ztráta diferenciace a tím charakteristických vlastností tkáně

-   snížená soudržnost buněk a jejich zvýšená pohyblivost (způsobená vzrůstem obsahu kontraktilních proteinů) vede ke zvýšené schopnosti invaze do jiných tkání

 

Nádorové buňky jsou pro organismus cizorodou tkání, schopnou vyvolat imunologickou odpověď. Ta pak vede k identifikaci a ničení nádorových buněk. Mohou být likvidovány NK buňkami (natural killers – přirození zabíječi), cytotoxickými T-lymfocyty (stimulují B-lymfocyty produkující specifické protilátky) nebo makrofágy (ničí nádorové buňky přímo).

 

Viz

Molekulární podstata nádorového bujení: URL 187

Imunitní odpověď organismu na nádorová onemocnění: URL 188

 

 

 

4.         Regenerační schopnosti organismů

 

Fyziologická regenerace: Opotřebované tělní buňky je třeba nahrazovat. V závislosti na druhu tkáně probíhá tato obměna různou rychlostí.Značnou rychlostí se obnovují např. červené krvinky. Dobře lze tento jev pozorovat u rohovatějících epitelů. Naproti tomu nervové tkáně se neobnovují prakticky vůbec.

 

Reparační regenerace: Někteří živočichové mají zachovánu schopnost nahrazovat poškozené nebo i ztracené části těla novým růstem a diferenciací z buněk zbývající části. V některých případech, např. u ploštěnek, dorůstají z mechanicky rozděleného živočicha dva noví jedinci. U některých primitivnějších mnohobuněčných organismů se takto stírá hranice mezi regenerací a nepohlavním rozmnožováním. Nejvíc je tato schopnost reparační regenerace zachována právě u živočichů, kteří jsou schopni se rozmnožovat nepohlavně (např. nezmar). Silně je tato vlastnost vyvinuta také u mnohých červů. U obratlovců se tato schopnost omezuje u nižších skupin (ryby, obojživelníci a do určité míry plazi) na schopnost regenerace ztracených částí těla a hojení ran, u vyšších (ptáci a savci) jen na hojení ran.

 

Regenerace nohy salamandra.

Převzato z URL 189.

 

Viz též URL 190, URL 191, URL 192, URL 193 - zajímavý článek o souvislosti regenerační schopnosti se specifickou imunitou,

URL 194 - článek o hojení a regeneraci ran,

URL 195 - stránky časopisu Wound Repair and Regeneration,

URL 196 - článek Principles of Peripheral Nerve Repair,

URL 197 - animace regenerace nohy axolotla

 

Regenerační schopnost souvisí také se stupněm ontogenetického vývoje. Mladší vývojová stadia mají větší schopnost regenerace než dospělci.

Rozhodující je při tvorbě regenerovaných částí tzv. fyziologický gradient, který se mění ve směru podélné osy živočicha. Např. u ploštěnky regeneruje při odřezání předního konce těla vždy nová hlava. Vyřízneme-li z předního konce těla ploštěnky klínovitou část, vzniknou zde regenerací dvě hlavy. Při vyříznutí klínu ze zadní části budou výsledkem regenerace dva nové ocasy. Tento jev se nazývá superregenerace.

 

Reparační regenerace

Obnova tkáně nebo orgánu probíhá ve dvou hlavních fázích:

-         Regresivní fáze: uzavření rány, rozrušení poškozených buněk a dediferenciace buněk sousedních.

-         Progresívní fáze: buňky se hromadí a vzniká pupen neboli blastém, ten později roste a diferencuje se ve tkáň regenerátu.

 

Regenerace různých tkání a orgánů

Nejlépe regenerují ty části těla, které bývají nejčastěji poškozeny. Kroužkovci mají nejnižší regenerační schopnost v oblasti gonád, zatímco směrem k oběma koncům těla tato schopnost vzrůstá. Naopak přisedlí mnohoštětinatci nejlépe regenerují hlavový konec, který je obnažen, zatímco část těla ukrytá v rource má nižší regenerační schopnost. U člověka nejlépe regeneruje kůže, zlomeniny dlouhých kostí se hojí rychleji než u krátkých a plochých kostí. Celkem dobře regenerují kompenzační hypertrofií mnohé vnitřní orgány (játra, střeva, ledviny, plíce, slezina, cévy, sekretorické žlázy aj.) velmi dobře regenerují i vláknitá pojiva a hladká svalovina. Méně již svalovina žíhaná a vůbec není regenerace schopen myokard. U nervových tkání regenerují většinou jen neurity a dendrity nervových buněk. (převzato z Knoze)

 

Regenerace - viz též: URL 198

 

 

4.1.      Kmenové buňky (URL 109)

 

Tkáně se mění a jsou obnovovány různými způsoby:

*   Nervy nejsou obnovovány vůbec

*   Kost je kompletně odbourána osteoklasty a nahrazena osteoblasty každých 10 let

   Krevní buňky vznikají v kostní dřeni a mají životnost 120 dní

*   Kmenové buňky jsou stálým zdrojem terminálně diferencovaných buněk

 

Terminálně diferencované buňky

  Terminálně diferencované buňky nejsou schopny se dále dělit (např. buňky střeva, kůže, erytrocyty)

  Vznikají z výchozích prekurzorových buněk = kmenových buněk

 

Kmenové buňky - KB

  Nejsou diferencované a mohou se dělit bez omezení

*  Pokud se KB dělí, každá dceřinná buňka buď zůstává kmenovou buňkou nebo se stává buňkou diferencovanou

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Determinace KB (1)

  KB nemají funkci diferencovaných buněk

  KB nejsou diferencované, ale mnohé jsou determinované = exprimují soubory proteinů genové regulace, které zajišťují, že KB budou produkovat specifický typ buněk

 

Determinace KB (2)

Makrofágy a kostní buňky osteoklasty také pochází z hemopoetických kmenových buněk

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

   

 

 

Funkce KB

  Protože KB mohou proliferovat nebo generovat diferencované dceřinné buňky, zajišťují růst a opravu tkání a jejich normální obnovu

  Transfuze několika hemopoetických KB myším, jejichž vlastní KB byly zničeny radiací zcela obnoví jejich krevní systém a zachrání myši před smrtí na anemii

  Tento přístup je základem léčby leukemie u lidí užitím transplantace kostní dřeně

 

Náhrada poškozených buněk a orgánů

  Transplantace orgánů je limitována dostupností orgánu a jeho imunologickou rejekcí

  Transplantace kostní dřeně u zvířat ukázala, že některé hemopoetické buňky se mohou diferencovat do „nepříbuzných“ buněčných typů, např. svalových buněk

 

Diferenciace buněk epidermis kůže

*   Pokožka kůže je mnohovrstevný epitel s kmenovými buňkami v bazální vrstvě

*   Buňky se pohybují z místa vzniku na lamina basale kolmo k plochým vrstvám epitelu

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  KB ve střevě se mohou diferencovat v několik typů buněk – absorpčních a sekrečních, tzv. pohárkových buněk

  KB střeva leží v kryptách

  Absorpční a sekreční buňky z nich vzniklé vystupují směrem k epiteliu

*  Dosahují vrcholku klků a jsou odlučovány během 5 dní  (údajně apopticky)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hemopoéza (URL 108)

  Krvetvorba = hemopoéza je extrémní příklad toho, že z 1 KB vzniká více typů diferencovaných buněk

  Všechny typy krevních buněk  - erytrocyty přenášející kyslík, buňky bílé řady bojující proti infekci vznikají z hemopoetické KB v kostní dřeni

 

Determinace KB

  Játra pacienta po transplantaci kostní dřeně i po letech obsahují dárcovské jaterní buňky

  KB kostní dřeně injikované do mozku myši generují nervové buňky

  KB jsou determinovány spíše okolním prostředím než částí těla, kde vznikly

 

KB v léčbě neurologických onemocnění (1)

  S využitím KB se počítá v buněčné substituční terapii – např. u neurodegenerativních chorob (Parkinsonova, Alzheimerova)

  Některé oblasti mozku u dospělých produkují nové nervové buňky z populace neurálních KB

  V kultuře tyto buňky proliferují a diferencují se v neurony nebo gliové buňky

  Neurální KB injikované do mozku myši  se diferencují v nervové buňky a funkčně se začlení

KB v léčbě neurologických onemocnění (2)

   

 

 

 

 

Vlevo: Normální mozek – dopaminergní neurony jsou bílé/červené

Vpravo: Mozek Parkinsonika 10 let po transplantaci fetálních neuronů (vlevo). Transplantované neurony přežívají a jsou funkční.

 

KB v léčbě neurologických onemocnění (3)

  Tento typ transplantační léčby funguje (transplantace fetálních neuronů), nicméně lidské zárodky jako zdroj buněk nemohou „uspokojit poptávku“

  Naráží na etickou bariéru !!!

  Klinické testy u Parkinsonovy choroby využívají nervové kmenové buňky získané z pacientova vlastního mozku

 

Zdroje KB

  Kostní dřeň (obtížnější odběr, riziko infekce, rejekce)

  Periferní krev (nízká koncentrace KB)

  ESC (eticky kontroverzní)

  Pupečníková krev

Klonování

-         = Jádro somatické buňky (2n) je přeneseno do enukleovaného oocytu

-         Oocyt se může vyvinout v časné embryo

 

 1. Reprodukční klonování:

-         Transfer embrya a implantace embrya v děloze může vést k narození jedince = klonu.

-         Klonovaní jedinci trpí vážnými poruchami už ve fetálním období, vykazují růstovou retardaci, předčasně umírají, což společně s etickými důvody vedlo k zákazu klonování ve více než 30 zemích světa

 

2. Terapeutické klonování:

-         Využití buněk ICM z embrya jako zdroje kmenových buněk (ESC)

 

Terapeutické klonování

  PRO: Výzkum ESC slibuje pokrok v oblasti léčby mnoha dnes „nevyléčitelných“ chorob

  PROTI: Eticky nepřijatelné?

 

Alternativní zdroj ESC?

  Vytváření lidských embryí jako zdroje ESC z neoplozených vajíček (partenogeneticky)

  PRO:Využití těchto embryí k zisku ESC není ukončení potenciálního lidského života – tedy eticky přijatelné

  PROTI: Neefektivní

 

Embryonální kmenové buňky - ESC (1) (URL 111)

  = ESC (Embryonic stem cells)

  Buňky z inner cell mass (ICM) blastocysty

  Dávají vznik všem buňkám savčího embrya

  Buňky ICM z blastocyst pěstované v kultuře proliferují jsou pluripotentní ESC

  v přítomnosti kyseliny retinové se diferencují v nervové buňky

  pokud jsou ESC injikovány krysám do místa poranění míchy, projeví se výrazné zlepšení pohyblivosti

 

ESC (2)

  K transplantacím jsou ideální diferencované buňky, protože nediferencované buňky mají sklon k malignitě

  Využití „dospělých“ KB od léčených pacientů předchází problémům s rejekcí

*   ESC mohou být upraveny tak, aby získaly genetické vlastnosti jedince, který je jimi léčen

 

 

 

 

 

 

 

   

 

 

 

ESC (3)

  Studie jejímž cílem je kultivace celého orgánu pro transplantaci

  Kultivované buňky tvoří 2-D monolayery

*   Při „výrobě“ celého orgánu je třeba, aby vznikl 3-D komplex různých typů buněk správně lokalizovaných  

 

 

 

Využití ESC pro gene knock out (1)

  Při studiu funkce jednotlivých genů se využívá schopnosti genů mutovat

  U zvířat se využívá transgenních technik

  Buňky ESC nesoucí mutaci jsou injikovány do normální blastocysty

  Vzniklé zvíře je chimerickou mozaikou mutantních a normálních buněk

 

Využití ESC pro gene knock out (2)

  Pokud je mutantní gen přítomen v zárodečné linii => imbreedingem vznikají nechimerická zvířata

  Mutace se vyskytuje buď v heterozygotním nebo v homozygotním stavu.

*  Většina všech přenosů transgenů se uskutečňuje prostřednictvím spermie  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Pupečníková krev

  Pupečníková krev = krev z krevního oběhu novorozence získaná v průběhu 3. doby porodní po přestřižení pupečníku

  V době odběru je již novorozenec oddělen od placentárního oběhu Þ odběr nezatěžuje dítě ani matku

  Dříve „biologický odpad“ => eticky bez komplikací  

   Obsahuje vysokou koncentraci kmenových buněk 

  Objem odebrané krve je  v průměru 90ml

  KB z pupečníkové krve mohou být použity při transplantacích podobně jako buňky kostní dřeně

 

Zpracování a uskladnění PK

  Sterilní odběr

  Programované zmrazení

  Uchování v TN2 při -196oC v biologických kontejnerech

  Dokonalý monitorovací systém (sledování hladiny dusíku, bezpečnostní systém, vlastní zdroj napájení,…) brání znehodnocení nenahraditelného biologického materiálu

 

Výhody transplantace PK

  Odběr nenese riziko pro matku ani dítě, je bezbolestný

  PK může být získána při každém porodu

  70% odběrů obsahuje dostatek KB na transplantaci u pacientů vážících až 70kg

  PK je dostupná ihned, vyšetřena a připravena k použití => odpadá několikaměsíční hledání vhodného dárce jako je tomu u transplantace kostní dřeně

  PK nebývá kontaminována viry (neprochází placentou)

  Nižší riziko rejekce (vzhledem k nezralosti dárce)

  Transplantát lze skladovat v tekutém dusíku desítky let bez ztráty funkce  

 

Historie transplantace pupečníkové krve

  1988 – Paříž :  Vyléčení pacienta trpícího Fanconiho anémií

  Dosud více než 2000 pacientů se zhoubným i jiným typem onemocnění

  Dnes využívána k léčbě více než 50 smrtelných onemocnění

 

Vhodný dárce a příjemce PK

  Autologní transplantace (dárce je pacient sám), HLA typizace není třeba

  Alogenní transplantace:  

- Příbuzenská (dárce z rodiny), nejčastější, imunologicky vhodnější, nutná HLA typizace  

- Nepříbuzenská (anonymní dárce z registru), nutná HLA typizace

 

Onemocnění v současnosti léčená transplantací vlastní PK (URL 110)

  Akutní leukémie

  Chronické leukémie

  Myelodysplastické syndromy

  Myeloproliferativní poruchy

  Poruchy krvetvorby (Aplastická anémie)

  Hodgkinova choroba, Non-Hodgkinův lymfom

  Plazmocytární onemocnění

  Jiné malignity: Nádory mozku, Ewingův sarkom, Neuroblastom, karcinom varlete

  Autoimunitní onemocnění: Evansův sy, Sclerosis multiplex, Revmatoidní artritida, Syst. Lupus erythematosus

 

Onemocnění v současnosti léčená transplantací PK sourozence

Všechny jmenované +

  Fagocytární poruchy

  Lipozomní onemocnění

  Poruchy histiocytů

  Dědičné erytrocytární abnormality

  Vrozené poruchy imunitního systému

  Vrozené poruchy trombocytů  

 

Budoucnost transplantace PK

  Terapie u chorob:  

- Ischemická choroba srdeční, infarkt myokardu  

- Neurologická onemocnění  

- Onemocnění jater, slinivky břišní, ledvin,…  

- Onemocnění jater, slinivky břišní, ledvin,…  

- Úraz míchy

  Využití jako vektor  v genové terapii

 

Cord Blood Center

  = společnost, která se profesionálně zabývá přípravou transplantátů z PK

  1991-1997: Výzkum

  1997-2000: Příprava štěpů pro mezinárodní výměnu a sourozeneckou transplantaci

  Od r. 2000: Příprava transplantátů na objednávku rodičů. Štěpy jsou určené pro potenciální potřebu narozeného dítěte a nejbližších příbuzných.

  www.cordcenter.com

  cordcentercz@cordcenter.com

 

KB - etické problémy

  Využití lidských raných embryí jako zdroje ESC

  Využití lidských fetálních buněk (potracené plody) jako zdroje buněk k transplantaci

  Vytváření mezidruhových chimér (člověk/ovce, člověk/prase) – kultivace celých lidských orgánů na zvířatech

  Sourozenci – spasitelé

 

Sourozenci stvoření pro kmenové buňky

  Narodilo se již několik zdravých dětí, aby poskytly KB  sourozencům s různými nedědičnými poruchami

  Rodiče dítěte, které trpí leukemií podstoupí IVF

  Během umělého oplození jsou v laboratoři pomocí preimplantační genetické diagnostiky určena ta embrya, která mají HLA shodu s nemocným sourozencem

  Tato embrya jsou přenesena do dělohy

  Při porodu je odebrána PK, která je použita jako transplantát k léčbě nemocného sourozence

 

 

 

5.               Transplantace

Viz URL 199.

 

Transplantace je přenos biologického materiálu – orgánu, tkáně, buněk – do organismu.

 

5.1.      Typy transplantací

Rozlišujeme tři druhy transplantací:

-         syngenní: mezi geneticky identickými organismy (přenos mezi jednovaječnými dvojčaty nebo mezi imbredními kmeny experimentálních zvířat)

-         autotransplantace: přenos vlastní tkáně na jiné místo

-         alogenní: mezi jedinci téhož druhu

-         xenogenní: mezi jedinci různých druhů

 

Zatímco syngenní transplantace obvykle není problémem, alogenní a xenogenní transplantáty jsou skoro vždy zničeny imunologickými procesy, pokud nejsou podniknuty kroky k jejich oslabení. Jde o dva klíčové problémy:

-         genetické rozdíly mezi dárcem a příjemcem

-         imunologická odpověď na tyto rozdíly. Antigeny: AB0 systém a HLA systém.

 

Dárce při alogenní transplantaci může být živý nebo mrtvý. Náš právní řád definuje smrt jako smrt mozku (zjišťuje se angiograficky). V ČR se automaticky předpokládá souhlas všech s dárcovstvím. Orgány se odebírají s orgánovou podporou za přísně sterilních podmínek.

Transplantuje se ledvina, kostní dřeň, kůže, játra + pankreas, plíce, srdce, rohovka …

 

Rejekce: reakce organismu hostitele proti štěpu. Proto je nutná trvalá suprese příjemce. U jednotlivých orgánů nastávají rozdílné reakce.  Reakce může být i hyperakutní, prudká, v případě senzibilizovaného jedince, tj. takového, který s již s protilátkami štěpu či podobnými antigeny setkal (u ledvin může nastat během několika minut). U transplantace kostní dřeně může nastat tzv. graft versus host reaction (GVHD), kdy buňky dárce aktivně napadají buňky příjemce, který vzhledem k potlačení vlastní imunity není schopen se bránit. Viz URL 200.

 

 

5.2.      Transplantační antigeny (imunologická inkompatibilita a tolerance)

 

URL 201 - článek: HLA, diagnostika

 

Antigeny HLA (human leukocyte antigens) jsou kódovány skupinou genů, která patří k hlavnímu komplexu tkáňové slučitelnosti (major histocompatibility complex - MHC). HLA geny  se nachází na krátkém raménku šestého chromozomu a představuje nejlépe prostudovaný úsek genů v lidském genomu. Existuje šest hlavních HLA lokusů (A, B, C, DR, DQ a DP) a geny v těchto lokusech kódují HLA antigeny, což jsou glykoproteiny. HLA antigeny se podle struktury, buněčné exprese a funkce dělí na dvě hlavní skupiny - 1. a 2. třídu.

-         Antigeny 1. třídy (HLA-A, -B, -C) se vyskytují na všech jaderných buňkách, zatímco

-         antigeny 2. třídy (HLA-DR, -DQ a -DP) jsou exprimovány jen na antigen-prezentujících buňkách (makrofágy, B-buňky, dendritické buňky, aktivované T buňky a epiteliální buňky v thymu), a s tím jsou spojeny i jejich důležité funkce v imunitní odpovědi.

Geny kódující HLA jsou velmi variabilní (polymorfní), vlastně nejrozmanitější v lidském genomu. Různé varianty genů, kódující jednotlivé HLA antigeny, se nazývají alely. Existuje více než 250 alel HLA-B, 120 alel HLA-A a více než 200 alel genu HLA-DRB1.

 

AB0 systém krevních skupin. Viz URL 202.

 

 

5.3.      Chiméry

 

Jako chiméra (viz obr. na URL 203) se v zoologii označuje organismus, který obsahuje geneticky odlišné populace buněk odvozené z různých zygot.

Přirozený chimérismus: může vzniknout během těhotenství, splynutím dvou neidentických dvojčat (i různého pohlaví) ve velmi ranném stupni vývoje (např. blystocysty) v jeden zárodek. Takový organismus je vytvořen ze čtyř gamet – dvou vajíček a dvou spermií. Během vývoje může takto vzniklá chiméra obsahovat orgány s různými sadami chromozómů, např. geneticky odlišná játra či ledviny. Tento jev se vyskytuje i u lidí, i když se předpokládá že je velmi vzácný. Pokud jsou blastocysty stejného pohlaví, lze tuto skutečnost zjistit pouze testováním DNA, které však není běžné. Jsou-li blastocysty opačného pohlaví, mohou vzniknout buď obojí pohlavní orgány, nebo pouze jedny, případně kombinace obou. Takto vzniká tzv. skutečný hermafroditismus (v literatuře bylo popsáno u lidí asi 30 případů).

Mikrochimérismus: přítomnost malého množství buněk geneticky odlišných vzhledem k danému orgánu. Nejobvyklejší je fetální chimérismus, kdy se buňky plodu objevují v těle matky.

Experimentální chimérismus: V biologickém výzkumu jsou chiméry vytvářeny uměle. To může vést ke vzniku dospělého zvířete majícího buňky obou dárců. Ti mohou být dokonce příslušníky odlišných živočišných druhů. Například v r. 1987 byla takto vytvořena chiméra kozy a ovce, nebo vložením části embrya křepelky do kuřecího embrya vzniklo i kuře s mozkem křepelky.

 

Chiméra kozy a ovce. Převzato z URL 204.

 

Možnost tvorby chimér lidí a zvířat za účelem produkce lidských kmenových buněk či orgánů je předmětem mnoha diskusí o etice a bezpečnosti těchto projektů.

Chiméry nesmíme zaměňovat s hybridy, což jsou organismy vzniklé ze dvou gamet (z nichž každá patří jinému druhu), z nichž vzniká jediná zygota. Z ní pak vznikají všechny buňky organismu. Příkladem je mula (vzniká spojením spermie osla a vajíčka koně). Chiméra také není totéž co tzv. mozaika.

 

 

Mozaicismus: Mozaika (URL 205) jakožto genetický termín je individuum složené ze dvou nebo více buněčných populací různého chromozomálního složení, ale vzniklé z jediné zygoty.

Během mitózy může například nastat nondisjunkce (neoddělení) chromosomů. Pokud k tomu dojde v ranném stadiu vývoje, má jedinec v těle například trisomické i normální buňky, což může být i příčinou projevu příslušné genetické choroby.

Ačkoliv většina forem trisomie vzniká jako důsledek chybné meiózy a zasahuje všechny buńky organismu, existují případy kdy k ní dojde pouze u části buněk jako důsledek  neoddělení chromozómů během mitózy. V tomto případě se obecně projevuje fenotypicky méně výrazně než u pacientů se stejným postižením zasahujícím všechny buňky.

(Převzato z URL 206)

 

V lékařské genetice se pod pojmem mozaicismus rozumí přítomnost dvou populací buněk s různými genotypy u jediného pacienta. V tomto případě je obvykle jedna z těchto dvou buněčných populací důsledkem genetické odchylky. Mosaicismus může vzniknout během vývoje mutací, která se projeví pouze u části dospělých buněk. Mozaicismus se obvykle vyskytuje u samic savců, neboť v průběhu jejich vývoje u nich dochází k náhodné inaktivaci jednoho z jejich X chromozómu.

 

        Želvovinová kočka – příklad mozaiky, toto zbarvení se vyskytuje pouze u samic

 (převzato z URL 207)

 

 

Náhodná inaktivace chromosomu X: Charakteristickým rysem dědičnosti vázané na chromosom X je náhodná inaktivace neboli "lyonizace" (po dr. Mary Lyon). Principem je, že buňky samic savců mají pouze jeden aktivní chromosom X, druhý chromosom X je inaktivován. Inaktivace jednoho z chromosomů je náhodná. To znamená že heterozygotní samice, bude mosaikou buněk, z nichž každá bude obsahovat jednu z těchto alel.

Typickým příkladem lyonizace jsou želvovinové kočky, které jsou heterozygotní a nesou gen pro oranžovou (XO/X+). Želvovinové zbarvení vzniká tak, že část buněk obsahuje chromosom X+, jehož projevem je černá barva a druhá část buněk obsahuje chromosom XO, jehož projevem je oranžová barva.

Stejný princip se uplatňuje i u chorob vázaných na chromosom X. Pokud je samice nositelkou postižené alely, pak některé její buňky nesou normální gen a zbylé postižený gen. Závisle na mechanismu dědičnosti, samice nositelky mohou být částečně postižené.  Viz URL 208.

 

 

genetic mosaic

 

Genetic mosaic (ash-red & blue check) These birds are genetic accidents and are presently believed to be caused by two sperm fertilizing the same egg. Převzato z URL 209.

 

 

 

 

6.   Stárnutí a smrt

(URL 210 - česky).

Dospělý živý organismus udržuje rovnováhu mezi produkcí nových buněk a odbouráváním starých. Musí být schopen odstraňovat buňky nadbytečné, nefunkční, postižené či pro organismus nebezpečné. Kromě mechanismů buněčného dělení existují i mechanismy zodpovědné za řízený program buněčné smrti. Tato řízená buněčná smrt se nazývá apoptóza (URL 211).

Kromě toho existuje neřízená, patologická buněčná smrt – nekróza.

 

Smrt buněk:
            Patologická smrt buněk.
            Programovaná buněčná smrt; indukce, průběh, defektní programovaná smrt.
            Stárnutí buněk.

 

Délka života je zřejmě ovlivněna i geneticky. Obecně mají delší život živočichové větších rozměrů a s pomalou látkovou výměnou.

Prezentace: URL 212

 

7.   Vztah ontogenetického a fylogenetického vývoje

 

Ontogeneze se vztahuje k jednotlivým vývojovýn stupňům individua v průběhu jeho života. Zahrnuje často změny, vedoucí od jednoduchosti k větší složitosti organismu.

Na rozdíl od ontogeneze, jako fylogeneze se označuje historie vývoje skupiny geneticky příbuzných organismů. V určité době se předpokládalo, že „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“, tj. že v ontogenetickém vývoji jedince se odráží (do určité míry opakuje) vývoj jeho druhu. Tento názor vyplývá přímo z neo-darwinismu, který klade důraz na evoluci jako hromadění malých postupných změn. Tato teorie je dnes revidována na základě vývojové biologie. (URL 213)

 

genetic mosaic

A phylogenetic tree based on rRNA data, showing the separation of bacteria, archaea, and eukaryotes.

Převzato z URL 214.

 

 

 

7.1.                  Biogenetický zákon (Knoz 1979)

Biogenetický zákon - pravidlo, podle kterého živý jedinec v průběhu svého embryonálního vývoje zrychleně zopakuje určité úseky fylogenetického vývoje kmene, ke kterému patří. Bývá nazýván též zákon rekapitulace a je spojován se jménem německého darwinisty Haeckela (URL 215, URL 216). Vyjadřuje názor o existenci vztahu mezi vývojem jedince a fylogenetickým vývojem příslušné skupiny spočívající v tom, že vyšší organismy během svého vývoje opakují ve zkratce hlavní stadia fylogenetického vývoje příslušné systematické skupiny, a to v tom pořadí, v jakém proběhly během fylogeneze. Jeho význam spočívá v rozlišení primárních znaků celé skupiny od druhotného přizpůsobení. Z tohoto hlediska je důležité rozlišení palingenetických a cenogenetických vlastností:

-         Palingenetické vlastnosti: odpovídají zákonu rekapitulace. Jsou to např. žaberní štěrbiny u každého embrya, krevní oběh se 6 páry žaberních tepen, pronefros, mezonefros a jiné znaky postupně se objevující během embryonálního vývoje každého vyššího obratlovce

big_274_3.jpg

Žaberní štěrbiny u embryí obratlovců. Převzato z URL 217.

 

 

-         Cenogenetické znaky: vznikly mnohem později jako přizpůsobení zárodku jeho životnímu prostředí. Mají vždy adaptivní charakter a jsou výjimkou ze zákona rekapitulace. Jako příklad lze uvést vaječný zub embryí, tracheální žábry vodních larev hmyzu a jiné znaky, které během metamorfózy nebo i dříve zcela zanikají.

 

 

Vaječný zub kuřete. Převzato z URL 218.

 

Haeckelovy kresby jsou dnes kritizovány a někteří badatelé je dokonce považují za podvrh! Viz též URL 219, URL 220 a URL 221.

 

 

 

Darwinismus versus kreacionismus:

Přehled teorií vzniku života na Zemi (česky): URL 222

 

Darwinismus:

URL 223

 

 

Kreacionismus:

Článek v češtině viz URL 224, reprodukce v článku zmíněných Haeckelových kreseb viz na URL 225 nebo též na URL 226,

URL 227.

 

 

7.2.                  Teorie fylembryogeneze

 

Viz URL 228, URL 229 a URL 230.

 

 

 

 

 

8.     Srovnávací embryologie bezobratlých - viz zde

 

9.     Dodatky jinde zatím neumístěné najdete zde

 

10. Použitá literatura:

 

Browder L. W., Erickson C. A., Jeffery W. R.: Developmental biology. - Sounder College Publishing, 1991, 754 s. + Append. Internet: http://www.ucalgary.ca/UofC/eduweb/virtualembryo/  

Dogel V. A., 1961: Zoologie Bezobratlých, SPN Praha, 598 s.

Jauquiera L.C., Carneiro J., Kelly R. O., Základy histologie, Nakladatelství a vydavatelství H & H, 1999, 502 s

Kislinger, Fr.; Laníková, J.; Šlégl, J.; Žurková, I. (1995): Biologie V. (Základy obecné biologie), Gymnázium v Klatovech, 146s.

Kislinger, Fr.; Laníková, J.; Šlégl, J.; Žurková, I. (1998): Biologie II. (Základy zoologie), Gymnázium v Klatovech, 192 s.

Klika E., Vacek Z, Dvořák M., Kapler K. (1986): Histologie. Avicenum zdravotnické nakladatelství Praha. 612 s.

Knoz J.: Obecná zoologie II (Organologie, rozmnožování, vývoj živočichů a základy biologie), SPN Praha, s. 341 (skripta)

Knoz, J. (1979): Obecná zoologie I., II. SPN Praha, 661 s.

Nečas, O.; Svoboda, A.; Hejtmánek, M.; Janish, R.; Červinka, M.; Lenhart, K.; Kolář, Z. (2000): Obecná biologie pro lékařské fakulty, H&H Jinočany, 554 s.

Papáček, M.; Matěnová, V.; Matěna, J.; Soldán, T. (1994): Zoologie, Scientia Praha, 286 s.

Rosypal, St. (2003): Nový přehled biologie, Scientia Praha, 796 s.

Sedlák, E. (2003): Zoologie bezobratlých, MU Brno, 336 s.

Sigmund L., Hanák V., Pravda O. 1992: Zoologie strunatců. Univerzita Karlova Praha, Karolinum, s. 280

Sládeček F.: Rozmnožování a vývoj živočichů. - Academia, Praha 1986, 478 s.

Šrámek, R.; Straškraba, M.; Brtek, J. (1962): Fauna ČSSR - Lupenonožci (Branchiopoda), Československá akademie věd, Praha, 470 s.

Váchová Z.: Rozmnožování bezobratlých živočichů, bakalářská práce, Př.F MU 2005

 

11. Použité www stránky:

 

1.        http://trc.ucdavis.edu/mjguinan/apc100/modules/

2.         http://www.thedailylink.com/thespiralburrow/features/ecdysis.html

3.        http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/sponges.htm

4.        http://psteinmann.net/sponges.html

5.        http://psteinmann.net/hydra.html

6.        http://psteinmann.net/craspedacusta.html

7.        http://www.livingreefimages.com/Page60.html

8.        http://www.marinbi.com/bryozoa/

9.        http://www.ucmp.berkeley.edu/brachiopoda/brachiopoda.html

10.      http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artaug99/basponge.html

11.      http://www.okc.cc.ok.us/biologylabs/Documents/Porifera_Cnidaria/Spicules_Demospongiae.htm

12.      http://www.sacs.ucsf.edu/home/cooper/Anat118/GI-Glands/liver%20anatomy

13.      https://courses.stu.qmul.ac.uk/smd/kb/resources/endocrinology%20resourse/glands/Pancreas.htm

14.      http://www.calacademy.org/research/izg/sclerites.htm

15.      http://ilesmedes.chez.tiscali.fr/cnidaire.htm

16.      http://www.floracam.co.uk/fauna/cuttlefish/officinalis/officinalis.html

17.      http://www.cals.ncsu.edu/course/zo150/mozley/fall/exoskelet.jpg

18.      http://www.critters-2-go.com/animal-info/insects/insect_anatomy.htm

19.      http://www.umanitoba.ca/faculties/science/biological_sciences/lab13/Chordata

20.      http://home.worldonline.cz/~ca080987/index.htm

21.      http://yoohoo.euweb.cz/cantor2004/aktual/aktual8/skelet.html

22.      http://courses.washington.edu/vertebra/453/photos/skeleton_photos/anamniote_skeleton_photos.htm

23.      http://home.messiah.edu/~kheck/Classes/First%20Aid/landmarks.htm

24.      http://www.auburn.edu/academic/classes/zy/0301/Topic8/Topic8.html

25.      http://www.zelvy.cz/anatomie.html

26.      http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/horn/z232/labs/labs.html

27.      http://www.cals.ncsu.edu:8050/course/ent425/tutorial/integ.html

28.      http://www.therapycouch.com/AP.Skeleton.Bones.htm

29.      http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/horn/z232/labs/labs.html

30.      http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm

31.      http://mujweb.cz/Veda/dmika/index.htm

32.      http://www.curator.org/LegacyVMNH/WebOfLife/Kingdom/P_Chordata/fishes.htm

33.      http://www.oceans.gov.au/norfanz/photo12.htm

34.      http://tolweb.org/accessory/Cephalopod_Photophore_Terminology?acc_id=2015

35.      http://tolweb.org/accessory/Histioteuthis_Photophore:_Histological_Section?acc_id=1179

36.      http://www.lifesci.ucsb.edu/~biolum/organism/dragon.html

37.      http://www.cals.ncsu.edu:8050/course/ent425/tutorial/endocrine.html

38.      http://www.zoo.utoronto.ca/zoo344s/2003Group6/regulation.htm

39.      http://genpsy.dlearn.kmu.edu.tw/biolo/Biological_Base2.html

40.      http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie19def.pdf

41.      http://www.jdaross.mcmail.com/lymphatics6.htm

42.      http://www.aabhealth.com/thymus.htm

43.      http://www.zdrava-rodina.cz/med/med0602/med0622.html

44.      http://www.zdrava-rodina.cz/med/med0702/med0738.html

45.      http://dtc.pima.edu/biology/160alpha/lesson12/lesson12h.htm

46.      http://www.kpo.cz/fyziologie/fyziologie05-3.htm

47.      http://www.becomehealthynow.com/popups/parathyroid.htm

48.      http://www.roche.com/pages/facets/3/diabetese.htm

49.      http://home.tiscali.cz:8080/~cz053571/Kulturistika/mineraly.html

50.      http://www.thyrolink.com/patients/infoeng/baskin/ch1.html

51.      http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/artaug03/phspider.html

52.      http://ut.essortment.com/animaldefense_rbbc.htm

53.      http://www.factmonster.com/ipka/A0768579.html

54.      http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/pororg.html

55.      http://web.fccj.org/~dbyres/aurelia/aurelia2.htm

56.      http://www.microscopy-uk.net/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.net/mag/artjul98/obelia.html

57.      http://members.tripod.com/arnobrosi/shell.html

58.      http://www.dpo.uab.edu/~acnnnghm/BY255L/BY255L-Mollusca.htm

59.      http://www.lander.edu/rsfox/310images/310arthroImage.html

60.      http://www.olympusmicro.com/micd/galleries/butterfly/

61.      http://www.starfish.ch/collection/chordata.html

62.      http://courses.washington.edu/vertebra/453/photos/skin_photos/special_integument1.htm

63.      http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/veda/paleontologie/zoopaleontologie/ostnokozci/index.php

64.      http://www.zoology.ubc.ca/courses/bio204/lab5_frameset.htm

65.      http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/colorpage/cne/cne.htm

66.      http://www.scf-online.com/english/26_e/frontpage26_e.htm

67.      http://web.sc.itc.keio.ac.jp/anatomy/brodal/chapter2.html

68.      http://www.zoology.ubc.ca/courses/bio204/

69.      http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/veda/paleontologie/zoopaleontologie/zahavci/index.php

70.      http://www.geo.lsa.umich.edu/~kacey/ugrad/coral2.html

71.      http://www.calacademy.org/research/izg/sclerites.htm

72.      http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/FrogEmbryology.html

73.      http://raven.zoology.washington.edu/embryos/

74.      http://www.osel.cz/index.php?clanek=426&music=play&x=29

75.      http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/studium/invert/obra/3_gonad.gif

76.      http://pcist2.pc.cc.va.us/animals/

77.      http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie15def.pdf.

78.      http://www.usq.edu.au/spider/info/glossary.htm

79.      http://www.museums.org.za/bio/spiderweb/anatomy.htm

80.      http://cas.bellarmine.edu/tietjen/RootWeb/spider_pheromone_receptors.htm

81.      http://search.yahoo.com/search?p=insect+oviduct&ei=UTF-8&fl=0&imgsz=all&fr=FP-tab-img-t&vst=0&vs=www.entomology.cornell.edu

82.      http://www.lander.edu/rsfox/310tridachiaLab.html

83.      http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDiversity_9.html

84.      http://www.designmuseum.org/designerex/leopold-rudolf-blaschka.htm

85.      http://www.1-fishing.net/articles/Hermaphrodite

86.      http://www.arnobrosi.com/pomatia2.html

87.      http://classroom.psu.ac.th/users/naran/536-212/Content/Reproductive%20system.htm

88.      http://talbotcentral.ucr.edu/researchpage/LobsterSex/LobsterSex.htm

89.      http://www.google.com/search?hl=en&q=kopinatci+gon%C3%A1dy&btnG=Search&lr=lang_cs

90.      http://www.iacuc.arizona.edu/training/poultry/species.html - obratlovci

91.      http://minico.sd331.k12.id.us/dept/Science/tax_amphibia.html - obratlovci

92.      http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/studium/invert/obra.php

93.      http://kingfish.coastal.edu/marine/302/phyla/pogonophora.htm

94.      http://zeldia.cap.ed.ac.uk/teaching/odl/odl6/

95.      http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/classes/animal_behavior/SELECT.HTM

96.      http://www.sirinet.net/~jgjohnso/protista.html

97.      http://www.earthlife.net/inverts/pogonophora.html

98.      http://scied123.ed.hiroshima-u.ac.jp/seaurchin/egast3.html

99.      http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/16labman05/lb5pg3.htm

100.    http://www.cbu.edu/~seisen/Cnidaria/sld012.htm

101.    http://www.cbu.edu/~seisen/Cnidaria/sld011.htm

102.    http://www.msnbc.msn.com/id/5549064/

103.    http://www.osel.cz/index.php?clanek=935

104.    http://www.schmetterling-raupe.de/

105.    http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=3884

106.    http://www.vesmir.cz/clanek.php3?stranka=393&cislo=7&rok=1996&pismeno=

107.    http://mujweb.cz/www/orthoptera/stridulace.htm

108.    http://www.zdravcentra.cz/?act=k-10&did=444

109.    http://stoplusjedna.newtonit.cz/stare/200411/so11a00a.asp

110.    http://www.cordbloodcenter.com/cz/01_oc_li.htm

111.    http://www.akademon.cz/source/stcell.htm

112.    http://www.studiserver.de/ostsee/tiere/fotos/strobilation.htm

113.    http://www.uni-koeln.de/math-nat-fak/zoologie/expmorph/morph/agberking/bepro1e.html

114.    http://www.cetoniidae.com/beetles_1.html

115.    http://mujweb.atlas.cz/sport/hannes/referat/rozmnoz.htm

116.    http://dragon.seowon.ac.kr/~bioedu/bio/ch43.htm

117.    http://dragon.seowon.ac.kr/~bioedu/bio/ch42.htm

118.    http://www.ims.u-tokyo.ac.jp/stem/research.html

119.    http://www.med.unifi.it/didonline/anno-I/istologia/embriol/2base.htm

120.    http://www.imaturita.cz/b_1/04biol.pdf

121.    http://tecn.rutgers.edu/bio342/spermatogenesis.htm

122.    http://pharyngula.org/index/weblog/2004/01/P80/

123.    http://el.erdc.usace.army.mil/zebra/zmis/zmishelp4/life_cycle.htm

124.    http://www.pef.zcu.cz/pef/kbi/php/studium/invert/obra.php

125.    http://www3.csc.noaa.gov/scoysters/html/bio.htm

126.    http://www.uleth.ca/bio/bio1020/embrysli.html

127.    http://www.science.mcmaster.ca/Biology/Harbour/SPECIES/BIVALVIA/IMAGES/

128.    http://web.uvic.ca/~lpage/WebSite2000ResProgr.htm

129.    http://oceanlink.island.net/abaloneproject/growthanddevelopment/growth%20and%20development.htm

130.    http://www.reefs.org/library/aquarium_net/1298/1298_1.html

131.    http://people.bu.edu/veliger/

132.    http://www.imagequest3d.com/cgi-bin/ImageFolio3/imageFolio.cgi?direct=aquatic/larvae/mixed_larvae

133.    http://www.planula.com.au/planula.html

134.    http://www.twow.net/ObjText/OtkCbGeRRS04D.htm

135.    http://scaa.usask.ca/gallery/lacalli/muller1.shtml

136.    http://scaa.usask.ca/gallery/lacalli/muller3.shtml

137.    http://www.infektionsbiologie.ch/seiten/modellparasiten/seiten/schistosoma/steckbrief_schisto.html

138.    http://www.whoi.edu/science/B/people/khalanych/evodevo2001/Animals/Lophotrochozoa1/

139.    http://www.polar.org/antsun/oldissues2002-2003/Sun011903/science.html

140.    http://research.stowers-institute.org/coffmanlab/

141.    http://research.stowers-institute.org/coffmanlab/

142.    http://www.biologie.hu-berlin.de/~zoologie/sammlung/Tafeln/Crustacea%20II.html

143.    http://www.microscopy-uk.net/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.net/mag/artjan99/barnac.html

144.    http://www8.nos.noaa.gov/coris_glossary/index.aspx?letter=m

145.    http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/DOCREP/005/X3980E/x3980e05.htm

146.    http://www.dnr.state.sc.us/marine/sertc/gallery.htm

147.    http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/DOCREP/005/Y2257E/y2257e05.htm

148.    http://www.mbari.org/staff/kraskoff/atlantic.htm

149.    http://www.osel.cz/index.php?clanek=482

150.    http://www.whose-tadpole.net/key-to-tadpoles/R-lessonae_kl-esculenta_ridibula-LARVAE.htm

151.    http://www.dnr.state.md.us/wildlife/northern_spring_peeper.html

152.    http://www.naturegrid.org.uk/biodiversity/invert/glossary.html

153.    http://www.msstate.edu/dept/poultry/avianemb.htm

154.    http://www.aps.uoguelph.ca/~swatland/ch8_2.htm

155.    http://chickscope.beckman.uiuc.edu/explore/embryology/day01/the_yolk.html

156.    http://members.empowering.com/watershed/The%20Bird%20Egg-essay.html

157.    http://sps.k12.ar.us/massengale/bird_notes_bi.htm

158.    http://www.bartleby.com/107/12.html

159.    http://www.hortnet.co.nz/key/keys/bugkey2a/nowings/immobile/eggs/ofmegg3.htm

160.    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/ExtraembryonicMembranes.html

161.    http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/reprod/placenta/structure.html

162.    http://www.qmw.ac.uk/~ugbt991/mammals/week5slides/sld019.htm

163.    http://www.zb.inw.agrl.ethz.ch/lehre/pdf-stra/placenta.htm

164.    http://courses.washington.edu/vertebra/453/photos/urogenital_photos/mammal_urogenital_photos.htm

165.    http://www.uvm.edu/~jdecher/Lecture08.html

166.    http://www.biologie.hu-berlin.de/~zoologie/sammlung/Tafeln/Onto%20II.html

167.    http://www.vet.purdue.edu/bms/nour/bms520/content/images/

168.    http://www.simba.rdg.ac.uk/Dave/Lit%20review.html

169.    http://www.coheadquarters.com/PennLibr/MyPhysiology/Mod21/figdev2.14A.htm

170.    http://www.starfish.ch/reef/shark.html

171.    http://www.sharkproject.org/html/infoteil/fortpflanzungsarten.htm

172.    http://www.akvarium.cz/1899/kpdz/system/ovofoli1.htm

173.    http://psaci.misto.cz/_MAIL_/biologie/isek/zmije.html

174.    http://www.ped.muni.cz/wpsy/koh_uv_ob_os.htm

175.    http://zygote.swarthmore.edu/evo4.html

176.    http://www.engineering.usu.edu/classes/bie/1880/6%20Modeling.ppt

177.    http://www.ratsteachmicro.com/General_Bacteriology_Part_2/HCOE_CAI_Review_Notes_General_Bacteriology_Part_2.htm

178.    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations.html

179.    http://www.ratsteachmicro.com/General_Bacteriology_Part_2/HCOE_CAI_Review_Notes_General_Bacteriology_Part_2.htm

180.    http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/hypopit/gh.html

181.    http://zygote.swarthmore.edu/evo4.html

182.    http://www.spirxpert.com/refvalueschild3.htm

183.    http://www.stat.washington.edu/wxs/past-research-projects.htm

184.    http://www.mun.ca/biology/scarr/2900_Evolutionary_novelty.htm

185.    http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20101/Bio%20101%20Lectures/Cancer/cancer.htm

186.    http://www.zdravcentra.cz/?act=k-10&did=484

187.    http://www.usf.cz/material/patfyza/nadorb.doc

188.    http://www.gyne.cz/clanky/2002/102cl01.htm

189.    http://www.rifeenergymedicine.com/garywadereg1.html

190.    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/Regeneration.html

191.    http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/regen1.html

192.    http://stoplusjedna.newtonit.cz/stare/200303/so03a00f.asp

193.    http://cellscience.com/reviews2/Organ_Regeneration_Immune_Involvement.html

194.    http://www.genome.org/cgi/content/full/11/12/2027

195.    http://www.blackwellpublishing.com/journal.asp?ref=1067-1927

196.    http://cal.vet.upenn.edu/saortho/chapter_65/65mast.htm

197.    http://darwin.bio.uci.edu/~mrjc/Movie/movie.html

198.    http://eric.stamen.com/net/nyTimes_092302a.html

199.    http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transplants.html

200.    http://www-immuno.path.cam.ac.uk/~immuno/part1/lec14/lec15_00.html

201.    http://www.tigis.cz/alergie/ALERG300/01petrek.htm

202.    http://genetika.wz.cz/skupiny.htm

203.    http://www.devbio.com/article.php?id=243&search=chimeras

204.    http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/genetics/medgen/chromo/mosaics.html

205.    http://history.nih.gov/exhibits/rodbell/5_4_rodbell.htm

206.    http://en.wikipedia.org/wiki/Mosaic_%28genetics%29

207.    http://ib.berkeley.edu/courses/ib162/Week2a.htm

208.    http://www.volny.cz/msdk/veterinarni%20info.htm

209.    http://www.angelfire.com/ga3/pigeongenetics/recessiveopalphotos.html

210.    http://www.lideazeme.com/Modules/VTM/StoryDetail.aspx?Id=322&SubPortalId=5&BackURL=http://www.lideazeme.com%2FModules%2FVTM%2FArchive.aspx

211.    http://www.sgul.ac.uk/depts/immunology/~dash/apoptosis/

212.    http://www.natur.cuni.cz/~flegr/mima/ontogenez.ppt

213.    http://www.iscid.org/encyclopedia/Ontogenesis

214.    http://www.biologydaily.com/biology/Archaea

215.    http://en.wikipedia.org/wiki/Ernst_Haeckel

216.    http://www.ucmp.berkeley.edu/history/haeckel.html

217.    http://www.lclark.edu/~seavey/genetics04/lecture%20outlines/outline_ap19.html

218.        http://ulisse.cas.psu.edu/4hembryo/hatching.html

219.        http://216.239.59.104/search?q=cache:hkmfsU8kZ7EJ:www.upol.cz/UP/Struktura/Prf/zoologie/osoby/Bocak/Texty/Evbiol99.rtf+biogenetick%C3%BD+z%C3%A1kon&hl=en

220.        http://etext.lib.virginia.edu/cgi-local/DHI/dhi.cgi?id=dv4-09

221.        http://www.answers.com/topic/recapitulation-theory

222.        http://www.gymnaslo.cz/biologie/evbi.html

223.        http://evolution.berkeley.edu/

224.        http://casopis.bloudil.cz/view.php?cisloclanku=2005013101

225.        http://zygote.swarthmore.edu/evo5.html

226.        http://www.bible.ca/tracks/textbook-fraud-embryology-earnst-haeckel-biogenetic-law.htm

227.        http://www.millerandlevine.com/km/evol/embryos/Haeckel.html

228.        http://64.233.183.104/search?q=cache:dOkaxio6pCsJ:www.evolutionsbiologen.de/levit.pdf+phylembryogenesis+theory&hl=en

229.        http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=800951&dopt=Abstract

230.        http://64.233.183.104/search?q=cache:i85fzBF8x_IJ:www.evolutionsbiologen.de/hool03.pdf+phylembryogenesis+theory&hl=en

231.         

 

 

 

Doporučené odkazy nevyužité v této práci:

http://www.sirinet.net/~jgjohnso/reprod.html

http://biology.about.com/library/weekly/aa090700a.htm

http://www.saburchill.com/chapters/chapters.html

http://taggart.glg.msu.edu/bs110/meiosis.htm

http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie15def.pdf

http://www.mujweb.cz/sport/hannes/referat/rozmnoz.htm