Poznámka: Znalost částí textu, které jsou odsazeny od okraje, nebude požadována ke zkoušce ze zhuštěného předmětu Systém a evoluce rostlin. Upozornění: Text na této stránce byl vytvořen před pár lety a v poslední době neprošel aktualizací – odlišnost od přednášené látky není vyloučena!
Aktuální sylabus této čáasti přednášky Systém a evoluce nižších rostlin (MS Word).
autotrofní prokaryotické organismy s jednobuněčnou nebo vláknitou stélkou; sdružováním buněk mohou vznikat kolonie
patří de facto mezi gramnegativní baktérie (v rámci skupiny Eubacteria), jejich buněčná stěna je složena ze dvou různých vrstev
vnější vrstva je lipoproteinová, vnitřní tvoří peptidoglykan (synonym. murein) - polysacharidové proužky pospojované peptidy (zvláštností těchto peptidů je obsah diaminopimelové kyseliny, která není známa u eukaryot)
na povrchu vytváří řada sinic slizové obaly nebo pochvy (nejsou součástí buněčné stěny, neúčastní se buněčného dělení)
neexistuje jádro, DNA je uložena v nukleoplazmatické oblasti (centroplazma), kde tvoří uzavřený kruh; nejsou přítomny histoproteiny
celek = nukleoid (genofor), uložený volně v plazmě a připojený pomocí RNA a bílkovin k plazmatické membráně => zajištění rovnoměrného rozdělení nukleoidu při dělení buňky (předchází replikace DNA => 2 molekuly) dělení buněk: neprobíhá mitóza typická pro eukaryotické buňky, nevytváří se mikrotubulární struktura, jež je základem buněčné přepážky (fykoplast, fragmoplast)
dělení probíhá prostým zaškrcením, přepážka vzniká vchlípením plazmatické membrány (vzápětí se vytváří i buněčná stěna) => postupné uzavření => oddělení protoplastů
zástupci prokaryot jsou po celou dobu života haplobionti
fotosyntéza rostlinného typu - vstupní látky CO2 a H2O, při reakci je uvolňován kyslík (některé sinice jsou fakultativně anaerobně fototrofní - v anaerobních podmínkách jsou schopny využívat jako zdroj elektronů H2S namísto H2O => v jejich buňkách se pak ukládá síra)
sinice jsou jediné prokaryotické organismy uvolňující při fotosyntéze kyslík do prostředí - v prahorách měly rozhodující zásluhu na přeměně původní bezkyslíkaté atmosféry (převažovaly CH4, NH3)
fotosyntetické pigmenty: chlorofyl a, b-karoten, xanthofyly (echinenon, myxoxanthofyl, zeaxanthin) - obsaženy v tylakoidech vybíhajících z plazmalemy a volně prorůstajících chromatoplazmou
na povrchu tylakoidů se nacházejí fykobiliproteiny (allofykocyanin, fykoerythrin, fykocyanin) uspořádané ve fykobilisomech, tvořících světlosběrné antény
poměr červeného a modrého pigmentu určuje barvu buňky; může se měnit (jeden pigment přecházet v druhý) podle světelných podmínek - tento jev se nazývá chromatická adaptace
fykobiliproteiny mohou sloužit i jako záložní zdroj dusíku v případě dusíkového hladovění je buňka spotřebovává a po dodání dusíku opět syntetizuje
karboxisomy - tělíska obsahující enzym RuBisCo, zajišťující fixaci CO2 pozn.: na základě odlišného složení fotosyntetických barviv (zejména přítomnost chlorofylu b - podobnost se zelenými řasami) bylo odlišováno oddělení Prochlorophyta - vzhledem ke zjištění přítomnosti chlorofylu b u řady dalších druhů dnes není tomuto znaku přikládán takový význam a zástupci Prochlorophyt jsou řazeni v systému sinic
zásobní látky: sinicový škrob (a-1,4-glukan)
volutin - polyfosfátové granule, hromadí se při dostatku fosforečnanů v prostředí a využívá při jejich nedostatku
cyanofycinová zrna - zásobní polypeptidy, specifické pro sinice výživa sinic není vždy čistě fotoautotrofní, některé jsou auxotrofní (potřeba dodávky vitamínů), fotoheterotrofní (rostou na organickém substrátu, ale pouze za světla) nebo fakultativně chemoheterotrofní (za světla fotoautotrofní, ve tmě růst jen na organickém substrátu)
plynové vezikuly jsou pospojovány v aerotopy (nesprávně plynové vakuoly)
glykoproteinová stěna vezikulů je propustná pro plyny rozpuštěné ve vodě; vnitřní povrch je hydrofobní, vnější hydrofilní
"načerpání" plynů => "nadlehčení" buňky => vznášení ve vodním sloupci, buňky se dostanou k hladině kompetiční výhoda v hodně planktonem "zarostlé" vodě (spolu se schopností využívat plynný dusík v podmínkách, kde jsou vyčerpány zásoby NH4+)
heterocyty - tlustostěnné nezelené buňky, propojené s vegetativními prostřednictvím mikroplasmodesmat
obsahují enzym nitrogenázu (jeho složkou je molybden - tvorba heterocytů limitována dostupností Mo v prostředí) => schopnost fixovat plynný dusík => jeho redukce na amoniak, resp. amonné soli
pro tento proces potřeba anaerobního prostředí - v heterocytech probíhá pouze část fotosyntézy neprodukující kyslík (fotosystém I)
v případě dusíkového hladovění (nedostatek dusičnanů a amonných solí v prostředí) přeměna vegetativních buněk na heterocyty (a naopak)
heterocyty nemají dlouhou životnost => posléze vakuolizace a rozpad buňky (=> u vláknitých sinic přerušení vlákna)
schopnost fixace dusíku i u sinic netvořících heterocyty: v běžných vegetativních buňkách funguje nitrogenáza v době, kdy neprobíhá fotosyntéza (typicky temná část dne; na světle je uvolňovaným kyslíkem inaktivována a s nástupem tmy resyntetizována)
arthrospory (akinety) - trvalé, odpočívající, tlustostěnné buňky vznikající z jedné nebo více vegetativních buněk v případě nadostatku živin, nízkých hodnot teploty či osvětlení nebo ve stárnoucí populaci
jejich metabolická aktivita (fotos., dýchání) omezena asi na 10%, v cytoplasmě vysoký obsah zásobních látek
u vláknitých sinic tvoří stélku řada buněk propojených plazmatickými vlákny - trichom
je-li stélka navíc kryta slizovou pochvou, nazývá se vlákno
větvení vláken je buď nepravé (dochází k němu po přerušení vlákna odumřením buňky, přeměnou v heterocyt apod.) nebo pravé (způsobené změnou roviny dělení buněk) pohyb drkavý: pohyb fibrilózních výběžků protoplazmy ("jedoucí vlna") => posun buňky v pochvě
buňky a trichomy vykazují i pozitivně nebo negativně (podle světelných podmínek) fototaktický pohyb
rozmnožování probíhá kromě prostého dělení buněk fragmentací stélky
- u jednobuněčných typů tvorba beocytů (exospor): vícenásobné dělení protoplastu => roztržení původní buněčné stěny => uvolnění buněk
- u vláknitých typů tvorba hormogonií - několikabuněčných úseků uvolňovaných ven z pochvy
ekologie, výskyt: sladké i slané vody, stejně jako povrch vlhké půdy a skal
v mořích složka planktonu v litorálu a sublitorálu (až do 200 m hloubky)
ve vodách s dostatkem živin tvoří řada zástupců v průběhu vegetační sezóny "vodní květ" (např. Rudé moře dostalo své jméno podle červeně zbarveného vodního květu) => dvojí ohrožení ostatního života: jednak přímou kompeticí mohutné biomasy a na konci vegetační sezóny jejím hromadným odumíráním => hnilobné procesy => otrávení vody
sinice snášejí docela extrémní hodnoty teploty i pH (teplota až 73°C, rozsah pH 5-13)
termální minerální prameny: díky vysokému obsahu CO2 ve vodě rozpuštěné vápenaté a železité soli => činností sinic poklesne obsah CO2 => soli se srážejí a usazují (travertin) proces biomineralizace
dobré osmoregulačních mechanismy umožňují růst i v silně salinním prostředí
na suchozemských substrátech růst na holém substrátu, podíl na počátečním stadiu sukcese (ukládání živin, zejména dusíku z jejich těl, udržování vlhkosti a zpevnění půdy)
vydrží dlouho (i několik let) dehydratovány, po opětovném navlhčení znovu růst
u některých produkce antibiotických látek (cyanobacterin) inhibujících růst jiných prokaryot i eukaryot prostředek kompetice
slizový obal některých sinic obsahuje určité množství CaCO3 (1-2 %) => tvorba stromatolitů
sinice známy již z doby před 3-2 miliardami let v té době dominantní skupina organismů (viz podíl na změně složení atmosféry)
z této doby dobře zachovány stromatolity, mnohem lépe než z pozdějších dob, kdy se vyvinuli jejich konzumenti - dnes se mohou vytvořit již jen na extrémních stanovištích (horké nebo slané vody)
symbiotické vztahy sinic:
extracelulární symbiózy: role fotobionta ve stélkách lišejníků
tzv. cyanely v tělech mechorostů, kapraďorostů a nahosemenných rostlin (v dutinách v listovém pletivu, v hlízkovitých útvarech na kořenech) - dodávají rostlinách dusík v organické formě
intracelulární symbiózy: zoocyanely v buňkách prvoků, cyanely u oddělení Glaucophyta, u hub jediný známý případ endocyanózy - Geosiphon (Zygomycetes, ?Glomales - jediný lichenizovaný zástupce pododdělení Zygomycotina)
využití sinic:
dodávání organického dusíku využíváno pro zvýšení úrodnosti rýžových polí v Asii
preparáty ze sinic jako složka potravy ve východní Asii (možné i jako složka diety, obsahují vitamíny, ale i vysoký obsah nukleových kyselin - omezená poživatelnost)
fikobiliny - potravinářská barviva, využití v biomedicíně (značkování, díky fluorescenci možná náhrada radionuklidů)
negativní efekt: tvorba neurotoxinů (anatoxin, saxitoxin) a hepatotoxinů => otravy vodních živočichů
sinice jsou citlivé na měď => možná eliminace vodního květu roztokem CuSO4 (v praxi omezená použitelnost)
systém založen na typu stélky: řád Chroococcales - jednobuněčné, tvořící většinou slizovité kolonie (Chroococcus, Microcystis) řád Chamaesiphonales - jednobuněčné nebo krátká vlákna, odškrcování beocytů (Chamaesiphon) řád Nostocales - řetízkovité nebo nepravě větvené, s tvorbou arthrospor a heterocytů (Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon) řád Oscillatoriales - vláknité, bez arthrospor a heterocytů, rozmnožují se hromogoniemi (Oscillatoria, Phormidium) řád Stigonematales - vláknité, s pravým větvením (Rivularia)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
veškerá oddělení řas patří mezi eukaryotické organismy:
- protoplast kryt plasmalemou + polysacharidovou buněčnou stěnou
- jádro eukaryotického typu: jaderná membrána, jadérko, lineární molekuly DNA + histony
- mitóza: rozchod chromosomů zajišťuje mitotické vřeténko
- vyvinuta meioza a pravé pohlavní rozmnožování => umožnění střídání haplo- a diplofáze, vedoucí až ke střídání generací
- endoplasmatické retikulum spojeno s jadernou blánou (u některých i s chromatoforem)
- diktyosomy (transport látek), vakuoly (zejména osmoregulace)
- bičíky s mikrotubulární strukturou (bazální tělíska bývají spojena s centriolou při dělení)
- autonomní organely - mitochondrie, chromatofory: vlastní DNA, 70S ribosomy
endosymbiotická teorie vzniku mitochondrií a chromatoforů
obecný princip: pohlcení prokaryotického organismu, který nebyl stráven, ale postupně začal fungovat v buňce jako symbiont až posléze organela s určitou funkcí; jeho autonomie v různé míře omezena, část procesů přebírá hostitelská buňka
pravděpodobný původ jednotlivých organel:
pohlcení aerobní bakterie => mitochondrie
pohlcení fotosyntetizující bakterie nebo sinice => chromatofor se 2 membránami (Rhodophyta, Chlorophyta)
pohlcení volného chromatoforu (neznámého původu) => chromatofor se 3 membránami (Dinophyta, Euglenophyta)
pohlcení eukaryota, který již obsahoval chromatofor => chromatofor se 4 membránami (Cryptophyta, Heterokontophyta) pyrenoid - bílkovinné tělísko umístěné v chromatoforu, podíl na fotosyntéze (zjištěn enzym RuBisCo) a tvorbě zásobních látek; u různých skupin řas je nebo není vytvořen stigma - fotoreceptor buňky, uložen v chromatoforu anebo mimo něj v cytoplasmě (Euglenophyta, Eustigmatophyceae)
rozmnožování vegetativní: oddělované buňky nebo úlomky stélek
nepohlavní: mitospory (plano- nebo aplanospory), vyvíjejí se přeměnou vegetativních buněk nebo ve sporangiích
pohlavní: redukční dělení, tvorba gamet, plasmogamie, karyogamie
vznik gamet: vzácněji přeměnou vegetativních buněk, častěji v gametangiích pohlavní procesy:
gametogamie: izogamie - splývání dvou velikostí a tvarem stejných gamet, anizogamie - splývání dvou nestejných gamet, oogamie - oplození samičí buňky samčí buňkou
gametangiogamie - splývání gametangií
somatogamie - splývání protoplastů somatických buněk
životní cykly:
haplobiotický - jediná diploidní buňka je zygota, při jejím klíčení probíhá redukční dělení a celý zbytek cyklu probíhá v haplofázi
diplobiotický - jediné haploidní buňky jsou gamety, celý zbytek cyklu probíhá v diplofázi
haplo-diplobiotický - střídání různě dlouhých období haploidní a diploidní fáze (u hub může být vložena i fáze dikyryotická)
poslední případ bývá spojen s rodozměnou neboli střídáním generací - haploidního gametofytu a diploidního sporofytu
rodozměna izomorfická - sporofyt a gametofyt se neliší; rodozměna heteromorfická - jsou odlišné, často jedna z fází výrazně převažuje a druhá je redukována
stavba stélky řas: je možno odlišit několik typů monadoidní (bičíkatá) - jednobuněční, jednojaderní bičíkovci, 1 nebo více bičíků rhizopodová (měňavkovitá) - jednobuněčná, jedno- nebo vícejaderná, tvoří panožky kapsální (gloeomorfní) - odvozena od monadoidní, 1-jaderná, buněčná stěna tvořena slizem, někdy přítomny pseudocilie (nepohyblivé bičíky) kokální - jednobuněčná, jednojaderná, s pevnou buněčnou stěnou trichální (vláknitá) - mnohobuněčná, s 1-jadernými buňkami (obvykle propojeny plasmodesmy); pokud se větví, jsou všechny větve stejnocenné heterotrichální - odvozena od předchozí, ale je zde morfologické i funkční rozlišení hlavních a vedlejších větví pletivná (pseudoparenchymatická) - odvozena od trich. nebo heterotrich., dělení buněk ve dvou nebo třech kolmých rovinách => dvou- i trojrozměrné listovité stélky, u nejodvozenějších typů diferenciace na rhizoidy, kauloid, fyloidy sifonální (trubicovitá) - vakovitá nebo vláknitá, mnohojaderná, vegetativní stélka bez přehrádek, přehrádky oddělují pouze reprodukční struktury sifonokladální - jako předchozí, ale dělena na více mnohojaderných buněk; jaderné dělení nezávislé na buněčném
skupina řas, která má místo chromatoforu endosymbiotickou sinici - mezistupeň vývoje chromatoforu, potvrzující endosymbiotickou teorii
od Paschera (1914) pocházejí termíny cyanela pro endosymbionta, cyanom pro jeho hostitele a syncyanosis pro tento způsob symbiózy
kontakt cyanely a hostitele v průběhu vývoje usnadněn ztrátou buněčné stěny původní sinice => zbyla pouze plazmalema endosymbionta a membrána původní trávicí vakuoly
zanikly různé součásti sinicové buňky, buňka hostitele převzala tvorbu zásobního produktu, změnilo se uspořádání tylakoidů Glaucophyta jsou historicky velmi stará skupina, značná odlišnost jejich cyanel od dnešních chromatoforů; z blízkosti této skupiny pravděpodobně vzešli předkové ruduch
stélka jednobuněčná (kokální), heterotrichální nebo jednovrstevná listovitá; nikdy se netvoří pravá pletivná stélka (zdánlivě pletivná díky rosolovitým složkám) neexistují u této skupiny žádná bičíkatá stadia
buňky ruduch mají jediné jádro; mitóza otevřená (jaderná blána se rozpadá), na pólech dělicího vřeténka se vytváří prstencovitá struktura analogická centriole u bičíkatých typů
buněčná stěna - u kokálních typů na povrchu buněk amorfní matrix ze sulfátovaných polyglukanů
strukturní základ stěny vláknitých typů tvoří mikrofibrilární síť (fibrily formuje celulóza, případně 1,3-xylan) vyplněná amorfními látkami povahy sulfátovaných polysacharidů, tvořícími až 70 % sušiny bun. stěn (varem přecházejí do stavu koloidního roztoku - agar-agar, karagen)
sousední buňky vláknitých typů jsou propojeny póry podobnými pórům u vřeckatých hub
ve vytvořené přepážce zůstane otvor, který se zaplní bílkovinnou zátkou krytou membránami, jež se napojí na plazmalemu a uzavřou tak celé protoplasty
chromatofory obaleny dvojicí lipoproteinových membrán bez napojení na endoplazmatické retikulum; tylakoidy jednotlivé, rovnoběžně uspořádané
asimilační pigmenty: chlorofyl a, v menší míře chlorofyl d, a- a b-karoten, xanthofyly zeaxanthin a lutein, ve fykobilisomech allofykocyanin a c-fykocyanin (jako u sinic), r-fykoerythrin a r-fykocyanin (jen u ruduch)
i u ruduch funguje chromatická adaptace
při silnějším osvětlení se zvyšuje zastoupení chlorofylu oproti fykobilinům => řasy mění barvu do zelena
produkt fotosyntézy: floridosid, změna jeho koncentrace v buňce pomáhá vyrovnávat osmotické poměry při vyšší salinitě prostředí zásobní produkt: zrnka florideového škrobu uložena v cytoplazmě mimo chromatofor
rozmnožování: vegetativní - rozpadem stélky
nepohlavní - u jednobuněčných typů dělením buněk, u mnohobuněčných typů aplanosporami (monospory - po jedné ve sporangiu, paraspory - více)
pohlavní - specifická oogamie, při níž je samičí orgán - karpogon - oplozován samčími gametami - spermaciemi (označení pro nepohyblivé samčí gamety)
pohlavní rozmnožování je doprovázeno rodozměnou izomorfickou (Polysiphonia) nebo heteromorfickou (Porphyra, Batrachospermum a mnohé jiné) se dvěma typy sporofytu - vsunuta druhá diploidní fáze, tzv. karposporofyt
životní cyklus: na gametofytu se ve spermatangiích tvoří samčí gamety, spermacie (nemají bičíky ani bun. stěnu); roli samičí gamety plní karpogon s protáhlým výběžkem trichoganem, na němž se zachytí spermacie a obsah proniká dovnitř => splynutí s jádrem karpogonu => ze vzniklé zygoty vyrůstají diploidní sporogenní vlákna - gonimoblasty (často vytvářejí složitý systém - gonimokarp) - diploidní stadium karposporofyt => z gonimoblastů se tvoří karpospory (buď ze všech buněk gonimoblastu anebo až po splynutí sporogenních vláken gonimoblastu s podpůrnými, auxiliarními buňkami) => z karpospor vyrůstá druhé diploidní stadium tetrasporofyt (pravý sporofyt) => na něm ve sporangiích vznikají redukčním dělením tetraspory (po čtyřech) => z nich nový gametofyt
výskyt, ekologie: většinou mořské řasy, asi 4000 druhů (dominantní skupina mezi mořskými makrofyty, více druhů nežli ostatních dohromady), ubývá jich od rovníku k pólům
rostou v litorální a sublitorální zóně, díky fykoerythrinu a možnosti využívat modrozelené spetrum světla pronikají do větší hloubky než jiné řasy (až 180 m)
méně ruduch je sladkovodních (asi 200 druhů), preferují prudčeji tekoucí vody - menší kompetice jiných řas, snazší přívod živin a kyslíku
zajímavosti: endolitické (zavrtávají se do kamenů či lastur), epifytické (např. na chaluhách) a parazitické ruduchy (často i na jiných ruduchách)
některé ruduchy aerofytické
stélky některých ruduch inkrustovány CaCO3 => následné usazování (pomalý proces) => vznik rhodolitů
rhodolity zjištěny v usazeninách ze starších prvohor (kambrium); předpokládá se, že primitivní ruduchy, jejichž pozůstatky se nedochovaly, existovaly již dříve (některé hypotézy předpokládají jejich vznik krátce po vytvoření eukaryotické buňky)
využití ruduch:
ve východní Asii pěstována Porphyra jako složka potravy, krmivo, hnojivo
extrakcí v horké vodě se ze stélek získává agar (složený z polygalaktanů agarózy a agaropektinu) => po zchladnutí gel, využívaný v potravinářství a jako půda pro kultivaci mikroorganismů
podobně získáván karagen, využívaný v potravinářství a farmaceutice; in vitro zjištěna inhibice replikace HIV
systém rozlišuje historicky dvě podtřídy: podtřída Bangiophycidae
stélka většinou mikroskopická, jednobuněčná nebo vláknitá, výjimečně ploše listovitá (Porphyra)
jeden centrální chromatofor s pyrenoidem podtřída Florideophycidae
vždy mnohobuněčné heterotrichální stélky, vyvíjí se stélka jednoosá (jen jedno osní vlákno) nebo mnohoosá (více osních vláken); osní vlákna pokrývá korová vrstva z drobných buněk
více nástěnných chromatoforů bez pyrenoidu řád Batrachospermales - uniaxiální stélka bez auxiliarních buněk (Lemanea, Batrachospermum) další řády - mořští zástupci: řád Corallinales (Corallina, Lithothamnion aj.) - stélky inkrustované kalcitem; Gelidium - zdroj agaru, Chondrus - zdroj karagenu; Polysiphonia - karpospory uzavřeny v kalíškovitém perikarpu
(přehled zástupců na stránce cvičení)
převážně bičíkovci, jiné typy stélky jsou vzácné
kapsální a kokální typy často jen klidovými stadii bičíkovců
specifické jádro - dinokaryon - obsahuje trvale kondenzované chromosomy bez histoproteinů - považováno za primitivní znak
dinokaryon je velký, obsahuje 5-10x více DNA než obvyklé eukaryotické jádro
je to jakýsi přechodný typ mezi prokaryotickým (stálá syntéza DNA) a eukaryotickým jádrem (přerušovaná - různé u různých zástupců)
uzavřená pleuromitóza - zůstává zachována jaderná blána, mitotické vřeténko napojené na bazální tělíska bičíků, je mimojaderné: systém plazmatických kanálků prostoupí jádro, v nich mikrotubulární struktura, zajišťující rozchod chromosomů
u některých druhů zjištěno kromě dinokaryonu ještě funkčně degradované eukaryotické jádro
typická buňka obrněnek je rozdělena na horní díl - epikón - a spodní díl - hypokón
oba díly odděluje prstencová (ekvatoriální) rýha, na břišní straně z ní odbočuje krátká rýha podélná (sulcus)
v místě styku obou rýh vyrůstají 2 bičíky:
delší se pohybuje volně v prostředí, je vybaven dvěma řadami mastigonemat; zajišťuje pohyb buňky
kratší je uložen v prstencové rýze a je vybaven jednou řadou mastigonemat, kterými je částečně přirostlý k povrchu buňky; jeho axonema obsahuje kromě obvyklé struktury 9x2+2 mikrotubuly ještě kontraktilní paraflagelární lištu; vlní se v rýze a způsobuje víření vody, která přináší částice potravy
povrch buňky pokrývá vícevrstevný obal - amfiesma
vnější povrch tvoří plazmatická membrána, pod ní je umístěna vrstva plochých měchýřků (vezikulární vrstva)
u části obrněnek jsou ve vezikulech celulózní destičky => dohromady tvoří pevný pancíř (théku); tvar a poloha destiček se během vývoje nemění (jsou druhově charakteristické), se zvětšováním buněk na okraji dorůstají
některé obrněnky mají vně plazmatické membrány šupiny
několik zástupců tvoří vnitrobuněčný křemitý skelet
proces svlékání buněčné stěny a vytvoření nové - ekdysis - typický pro obrněnky (provází dělení nebo je reakcí na stres): je odvržena théka i plazmatická membrána => ve vrstvě pod ní se formují nové vezikuly => v nich se tvoří nové destičky => nová stěna
mezi destičkami ústí trichocysty, ze kterých se při podráždění vystřelují vlákna
jejich vymrštění vyvolá i pohyb buňky opačným směrem
dělení buňky za pohybu, šikmo k podélné ose buňky
amfiesma rozdělena na nestejné části, dceřinné buňky si dotvoří zbytek
další způsoby rozmnožování - nepohlavní zoosporami (nebičíkaté typy)
u některých popsána anizogamie => vzniká tlustostěnná hypnozygota
fosilní hypnozygoty - hystrichosféry - dokládají výskyt obrněnek již před 600 miliony let
při nedostatku živin (zejména N a P) vznikají odpočívající spory = cysty (théka nahrazena ztlustlou amorfní stěnou, ztráta chromatoforů, lipidové zásoby)
žlutohnědé chromatofory mají tři obalné membrány a tylakoidy srostlé po trojicích
obsahují chlorofyl a a c2, b-karoten, peridinin (převládající karotenoid, na rozdíl od jiných karotenoidů je i fotosynteticky aktivní) aj.
spojením vzniká peridinin-chlorofyl a-protein (uplatňuje se podobně jako fikobiliproteiny)
pyrenoidy přítomny, vyčnívají do plazmy
na jejich povrchu mimo chromatofor se ukládá zásobní látka - škrob
mnohé obrněnky nemají chromatofory, což souvisí s jejich heterotrofním způsobem výživy
specifické organely obrněnek:
červené tělísko připomínající stigma u jiných bičíkovců - v jednodušším případě jde o potravní vakuolu zbarvenou karotenoidy z kořisti, ale u některých vyvinuta i světločivná organela - ocellus - struktura podobná jednoduchému oku, má čočku, komůrku vyplněnou vodou a na její zadní straně retinoid obsahující karotenoidy pusuly - vchlípeniny plazmalemy ústící při bázi bičíků - osmoregulační funkce scintilon - organela, v níž dochází u mořských druhů k bioluminiscenci: krátký záblesk emitovaný oddělením látky luciferinu od proteinu, na nějž je vázána (reakce katalyzována enzymem luciferázou při posunu hodnoty pH do kyselé oblasti); luminiscence považována za obranný mechanismus proti toxickému působení kyslíku
výživa obrněnek je jen zčásti autotrofní
obvykle doplňována příjmem vitamínů a organických látek
některé jsou zcela heterotrofní - saprofyté, parazité i predátoři
různé typy "požírání" kořisti: vymrštitelné vlákno uchopí kořist a vsune do cytosomu; z théky se vysune pseudopodium a obklopí kořist; vychlípí se "jícen", který vysaje protoplast napadené buňky
symbiotické vztahy obrněnek:
autotrofní endosymbionti u heterotrofních druhů: zelení bičíkovci, skrytěnky, příp. redukovaný symbiont zřejmě pocházející ze zlativek
obrněnky vstupující do symbiózy s mořskými bezobratlými - zooxanthely (u láčkovců, např. korálům dodávají asimilační produkty)
výskyt, ekologie: hlavní součást mořského fytoplanktonu (spolu s rozsivkami)
v eutrofních vodách při pobřeží často přemnožení => vegetační zbarvení - "red tide" (příčiny: dostatek živin, dostatek světla a teplá voda při hladině, vítr může nahnat povrchovou vrstvu vody ke břehu)
produkce toxinů (saxitoxin, venerupin aj.) => otravy ryb => jejich požitím i lidí
pohyb během dne: ve dne k hladině (více světla), v noci do větší hloubky (více živin)
sladkovodní obrněnky žijí v planktonu, v rašelinných tůních
systém: 17 řádů, většinou mořských; naše zástupce najdeme v následujících: řád Peridiniales - oválné buňky s pancířem (Peridinium) řád Gonyaulacales - epikón s jedním výběžkem, hypokón se 2 nebo 3 výběžky (Ceratium) řád Gymnodiniales - obsahuje druhy bez pevného pancíře (Gymnodinium)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
autotrofní i heterotrofní bičíkovci s dorziventrálně stavěnou buňkou
na břišní straně ústí vakovitý jícen, po jeho stěnách jsou vymrštitelná tělíska - ejektosomy (navinutý pásek, který se při vymrštění rozvine)
ejektosomy se tvoří v Golgiho aparátu; jsou to buď přímo obranné struktury, nebo únikové - vymrštění vyvolá pohyb buňky v opačném směru
povrch buňky pokrývá periplast - tenká plazmatická membrána a pod ní hexagonální destičky; i v periplastu jsou ejektosomy
na předním konci buňky (vzácněji bočně) dva bičíky s drobnými organickými šupinkami na povrchu - delší se 2 řadami mastigonemat, kratší s 1 řadou; každé mastigonema = tubulární část + vláknitý přívěsek
v buňce 1-2 chromatofory se 4 membránami (2 "vlastní" membrány a 2 membrány chloroplastového endoplazmatického retikula), často s pyrenoidem
vnější membránu tvoří cisterna ER, která propojuje chromatofory s jadernou blánou
tylakoidy srostlé po dvojicích obsahují chlorofyl a a c2, a- a b-karoten, alloxanthin, fykoerythrin a fykocyanin - odlišné od ruduch a sinic, vždy jen jeden z nich (podle intenzity světla), nejsou ve fykobilisomech, ale ve vnitřním prostoru tylakoidů
v chromatoforu objevena struktura zvaná nukleomorf v oblasti mezi 2 a 2 membránami, je považovaná za redukované jádro eukaryotického endosymbionta (obsahuje DNA, povrchová membrána připomíná jadernou blánu)
zásobní látka škrob je umístěn mezi membránami chromatoforového ER, v tzv. škrobovém kompartmentu (jediná skupina řas, u níž se tvoří zásobní produkt v tomto kompartmentu)
některé skrytěnky mají světločivnou organelu v podobě lipidových granulí pod stěnou chromatoforu
dělení buněk - mitóza otevřená
probíhá i v klidovém palmeloidním stadiu, kdy vznikají slizové kolonie
pohlavní proces - izogamie: jedna gameta vstupuje koncem buňky do břišní strany druhé => planozygota se 4 bičíky
výskyt, ekologie: mořské i sladkovodní organismy, silně citlivé na světlo
pozitivně fototaktický přesun při rozednění, negativně fototaktický při soumraku
v našich vodách jarní aspekt, tvoří první maximum planktonní biomasy
v horských jezerech a vodách mírného pásu i v zimě těsně pod ledem - mají efektivní fotosyntetický systém při snížené respiraci
některé skrytěnky jsou toxické => hynutí ryb
vzácně jsou i apoplastické a heterotrofní
zaznamenán i symbiotický růst v tělech prvoků, kterým dodávají asimilační produkty
systém - 3 řády: řád Goniomonadales - bezbarvé, apoplastické (Goniomonas) řád Cryptomonadales - červenavé (fykoerythrin), izogamie (Cryptomonas) řád Chroomonadales - modrozelené (fykocyanin), jeden dvojlaločný chromatofor s pyrenoidem ve střední části (Chroomonas)
oddělení spojující dosti heterogenní skupinu tříd s následujícími společnými znaky:
- bičíkaté buňky mají dva heterokontní bičíky (lišící se délkou, strukturou mastigonemat i funkcí)
- chromatofory jsou kryty 4 membránami (2 "vlastní" membrány a 2 membrány chloroplastového endoplazmatického retikula); u většiny skupin je vnější membrána spojena s jadernou blánou (není tomu tak u Raphidophyceae a Eustigmatophyceae)
- tylakoidy srostlé po třech; pod povrchem probíhá věncová lamela, vyznačující polohu chloroplastové DNA (chybí u týchž tříd)
- fotosyntetická barviva jsou chlorofyl a, c1 a c2; pro většinu tříd je charakteristická přítomnost xanthofylu fukoxanthinu, způsobujícího hnědavé zbarvení chromatoforů (chybí u týchž tříd a různobrvek)
- zásobní látky jsou chrysolaminaran (b-1,3-glukan), dále olej a volutin (polyfosfátová zrna), nikdy škrob!
převažují jednobuněčné řasy, vyskytují se všechny 1-buněčné typy stélky, vzácně vláknité
povrch buňky pokrývá periplast (= plazmatická membrána + systém podpůrných mikrotubulů), pod ním umístěny vymrštitelné diskobolocysty (vymrštění => prudký pohyb buňky opačným směrem)
buňky bičíkovců (chrysomonád) obývají volné schránky - loriky z celulózních mikrofibril (může být i chitin); prostor mezi fibrilami vyplňuje amorfní hmota; buňky některých zástupců kryty křemitými šupinami (materiál přináší "silica deposition vesicles", oddělované od ER)
bičíky: kořeny dvou bičíků svírají tupý úhel
pohyb zajišťuje delší bičík se 2 řadami mastigonemat
z jeho bazálního tělíska vyrůstá rhizoplast, ukotvený na povrchu jádra
mezi jádrem a bází bičíků leží výrazný diktyosom (syntetická a exkreční funkce)
kratší bičík jen s 1 řadou mastigonemat, může být zakrnělý, je spojován s pohybem za světlem
v jeho bazální části je ztlustlina - fotoreceptor obsahující protein retinal - v prohlubni periplastu, přiléhá v místě, kde je v chromatoforu stigma
chromatofory hnědé, často přítomen pyrenoid a stigma (1 vrstva kulovitých tělísek, obsahujících lipidy a karotenoidy)
fotosyntetické pigmenty hlavně chlorofyl a+c1c2 a fukoxanthin zásobní látky chrysolaminaran (leukosin), olej a volutin
zlativky mají značnou spotřebu fosforečnanů - při dostatku je hromadí, při nedostatku pak využívají => teprve tehdy se kompetičně prosadí proti jiným řasám - mylná představa, že hodně fosforu v prostředí brzdí růst zlativek (zato ale růst brzdí draslík - na konci vegetační sezóny, když se uvolňuje z odumírajících rostlin)
výživa není čistě autotrofní, je mixotrofní (vyžaduje organické zdroje C a N) nebo auxotrofní (potřebuje přísun vitamínů), u apoplastických druhů heterotrofní (saprotrofní nebo fagotrofní)
u druhů žijících v hypotonickém prostředí vyvinuty poblíž diktyosomu pulsující (kontraktilní) vakuoly, zajišťující odčerpávání přebytečné vody (+ odpad metabolismu) z buňky
rozmnožování dělením buněk, vzácně izogamie, při které kopulují nahé gamety (hologamie)
mitóza otevřená, mizí jadérko i jaderná blána (nová pak vzniká z cisterny ER, obklopujícího chromatofor)
mitóze předchází replikace bazálních tělísek => následně tvorba vřeténka
zoospory mají apikálně postavené bičíky
přečkávání nepříznivého období - tvorba endogenních stomatocyst (mohou vznikat i jako výsledek pohlavního procesu, tj. ze zygoty): v buňce se vytvoří kulovitý útvar => vstupním otvorem do něj vejde plazma + organely + zásobní látky => stěna zkřemení, v otvoru se utvoří zátka => také zkřemení; při klíčení se rozpustí zátka a z cysty vyrejdí bičíkovci
cysty chrysomonád známy ze svrchní křídy
výskyt: žijí převážně ve sladkých, ale i brakických i mořských vodách, upřednostňují čistší a měkkou vodu (nízký obsah Ca), ponejvíce planktonní (kokální a vláknité porůstají kameny, dřevo aj.)
přemnožení zlativek => zápach rybího tuku
systém: podtřída Chrysophycideae, dělení do řádů podle typu stélky řád Ochromonadales - bičíkovci s vytvořeným periplastem (Chrysococcus, Uroglena - planktonní, Chromulina - cysty tvoří neustonickou blanku), i zástupci s lorikami (Ochromonas, Dinobryon - planktonní, Epipyxis - na vláknitých řasách) řád Chrysamoebales - rhizopodová stélka (Lagynion - rhizopodia vystupují otvory v lorice) řád Hydrurales - kapsální stélka (Hydrurus - větvené slizové kolonie na kamenech v horských potocích, rozmnožuje se čtyřstěnnými zoosporami) řád Chrysosphaerales - kokální stélka, rozmnožují se zoosporami nebo nepohyblivými autosporami (Chrysosphaera - epifyt na vláknitých řasách) řád Phaeothamniales - krátce (i větveně) vláknité (Phaeothamnion - též na vláknitých řasách)
výše uvedené řády jsou nově řazeny do společného řádu Chromulinales řád Parmales - buňky se zkřemenělými stěnami z 5-8 desek, v chladných mořích (Triparma, Tetraparma, Pentalamina) řád Chrysomeridales - nahé buňky s bočně umístěnými bičíky, pravděpodobná příbuznost s předky chaluh (Giraudyopsis)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
dělení: předchází mitóza, kterou řídí vějířovitá mikrotubulární centra na pólech vřeténka
každá ze dceřinných buněk si zachovává jednu polovinu frustuly a dotvoří si k ní vždy tu menší
tvroba frustuly doprovázena příjmem kyseliny křemičité z prostředí - aktivní transport s účastí ATP (oproti naprosté většině řas se rozsivky dělí převážně ve dne - důvodem je vysoká potřeba dodávky energie z fotosyntézy pro tvorbu frustuly)
tvorba SDV ("silica deposition vesicles") pod plazmalemou => transportní vezikuly je plní křemitým roztokem
uvnitř SDV materiál polymeruje => do podoby granulí => jejich ukládání do stěn SDV, jejichž fúzí vzniká tzv. silikalema - základ nové hypovalvy => vnitřní membrána silikalemy se stává novou plazmalemou, vnější odpadá; později se stejně tvoří i nová hypopleura
stěna centrických rozsivek se tvoří od středu, penátních od centrálního nodulu, její tvorbu řídí mikrotubuly a tlakem přes vakuoly se na ni přenáší i struktury epivalvy
následek tohoto způsobu dělení => u dceřinné buňky, která si zachovala původní hypothéku, dochází ke zmenšení buňky => při dosažení kriticky malých rozměrů buňky odumírají, nedojde-li k pohlavnímu procesu
centrické rozsivky - oogamie: po meiozi se ve vaječné buňce zachová jedno jádro, v jiné vzniknou 4 spermatozoidy s 1 bičíkem => oplození => zygota se rozrůstá v auxosporu, překonávající rozměry rodičovských buněk => mitóza => uvnitř auxospory se vytvoří iniciální buňka => jejím dělením pak vznikají buňky vegetativní (iniciální b. má obě théky nové, vegetativní vždy pouze hypothéku)
penátní rozsivky - konjugace, splývání izo- nebo anizogamet (vlastně jen meioticky vzniklé protoplasty bez stěny a bičíku); konjugaci předchází párování buněk ve společném slizu => dvoje dělení buňky (1 redukční), ale jen jedno dělení protoplastu => v každé buňce 2 gamety, vždy 1 přejde do sousedí buňky a splyne tam => 2 auxospory, jež na sobě vyloučí polysacharidovou stěnu => rychlé prodlužování, polysach. stěna zbyde v podobě čepiček na koncích a tvoří se perizonium - křemitý obal z kryjících se obrouček, má zásadní význam při formování frustuly iniciální buňky, která v něm vzniká => dělením nové vegetativní b.
k pohlavnímu procesu dochází zřídka; častějším způsobem návratu k původní velikosti je tvorba hypnospor (indukována faktory prostředí - nevyhovující teplota, pH, nedostatek živin aj.; běžná u centrických, vzácná u penátních): protoplast se scvrkne (ztráta obsahu vakuol), plazmalema oddělí od buněčné stěny, buňka klesne ke dnu => při klíčení se zvětší (do velikosti odpovídající auxospoře) a vytvoří nové théky
kromě nich tvoří rozsivky odpočívající buňky, ve kterých dochází k utlumení metabolické aktivity (dýchání, fotosyntéza), tvoří se lipidová tělíska a též klesají ke dnu, ale jsou-li vyneseny proudem zpět do živinami bohatších vod, během 2 dnů obnoví svoji aktivitu a jsou schopny reprodukce (životaschopné odpočívající buňky objeveny v hloubce 6150 m!)
výskyt: všechny možné biotopy, vody sladké i slané, půda, povrch vlhkých skal, epifytické, i složka aeroplanktonu; v mořích převažují centrické, ve sladkých vodách penátní druhy
zajišťují 25 % primární produkce rostlin na Zemi (obrovská produkce např. na spodní straně arktických a antarktických ledových ker); v moři se dělí o dominanci s obrněnkami
v oligotrofních mořích symbióza některých druhů s bakteriemi a sinicemi fixujícími dusík
sladkovodní rozsivky jsou součástí společenstev planktonu a perifytonu (povrch dna, kamenů aj.), převažují v termálních vodách (30-40 °C)
význam pro sledování kvality vody - rozsivková společenstva jsou citlivá na znečištění
negativní vliv metabolitů a odumírajících buněk - pach, zhoršování kvality vody
frustuly se rychle rozpadají v kyselém prostředí (rašelina) nebo na dně moří - proto jsou známy ze spodní křídy, přestože pravděpodobně jsou starší, odhadem z přelomu prvohor a druhohor (starší jsou centrické typy, penátní známé až ze starších třetihor)
vývojové vztahy: pravděpodobně původ u šupinatých zlativek (Parmales) nebo Synurophyceae
z frustul sladkovodních i mořských rozsivek se usazují vrstvy diatomitu neboli křemeliny, její metamorfózou pak další horniny porcelanit a rohovec využití: diatomit jako filtrační a absorpční materiál pro farmaceutický průmysl
pokusy se získáváním oleje pro biotechnologii
dodnes se používá struktura frustuly k testování optických mikroskopů
systém je založen na souměrnosti misek a přítomnosti raphe podtřída Coscinodiscophycideae - centrické rozsivky, bývalý řád Centrales
převážně planktonní, jednotlivé, tvaru kruhového (Stephanodoscus, Coscinodiscus), troj- i víceúhelníkovitého (Triceratium); též koloniální (buňky za sebou - Melosira, Chaetoceras) podtřída Fragillariophycideae - penátní rozsivky se středním žebrem bez raphe, bývalý řád Pennales, podřád Araphidineae
v planktonu i perifytonu, jednotlivé i koloniální (Fragillaria, Diatoma, Tabellaria) podtřída Bacillariophycideae - penátní rozsivky se štěrbinovou nebo kanálkovou raphe (tím i schopností pohybu na 1 nebo obou miskách), bývalý řád Pennales, podřády Monoraphidineae a Biraphidineae
řád Achnanthales - raphe jen na jedné misce, řád Eunotiales - jen krátká raphe na pólech buňky, další řády - raphe dobře vyvinuta
druhy planktonní i přisedlé, mořské i sladkovodní (Navicula, Cymbella, Bacillaria, Surirella)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
chromatofory obsahují chlorofyl a+c1c2, b-karoten, fukoxanthin aj. xanthofyly, vždy pyrenoid
stigma je u bičíkatých forem pod povrchem chromatoforu, přiléhá k němu ztlustlina na bázi nahého bičíku zásobní látky: primárním produktem fotosyntézy je mannitol (alkohol, jeho koncentrace roste se salinitou - osmoregulace), z něj se tvoří chrysolaminaran (= laminarin), dále olej, uloženy v plazmě nebo vakuolách
v plastidech se tvoří a v tzv. fysodách ukládá polyfenol fukosan (způsobuje tmavé zbarvení), který odpuzuje býložravce a má bakteriostatické účinky
buněčné stěny obsahují dvě hlavní složky - skelet je z celulózních fibril a amorfní složkou jsou alginové kyseliny - snadno reagují s kationty K+ a Na+ (soli rozpustné ve vodě), Ca2+ a Mg2+ (nerozpustné soli)
mechanické poškození a vysýchání stélek při odlivu eliminuje sliz - hlavní složkou je polysacharid fukoidan, obsahující značné množství vázané síry - podíl na koloběhu S v prostředí
nepohlavní rozmnožování: zoospory, někdy fragmentace stélky
pohlavní rozmnožování izogamické, anizogamické nebo oogamické
spermatozoidy jsou k vaječným buňkám přitahovány chemicky prostřednictvím feromonů
pro životní cyklus je charakteristická rodozměna - střídání generací
u nejjednodušších Ectocarpales a Dictyotales rodozměna izomorfická, u Laminariales heteromorfická a u Fucales je gametofyt již tak omezen, že neexistuje jako samostatná rostlina
výskyt: až na výjimky v mořích a brakických vodách, nejvýznamnější skupina mořských makrofyt, dominující v chladných mořích
v mořích osidlují litorální (příbojovou) a sublitorální zónu; hloubka jejich výskytu závisí na osvětlení, ale nikdy nejdou pod 50 m
nejstarší nálezy hnědých řas pocházejí ze siluru/devonu (320 mil. let)
využití: v zemědělství, stélky vyvržené na břeh v severní Evropě - krmivo pro ovce, hnojivo, palivo
pokrm ve východní Asii a v Rusku ("morskaja kapusta" - Laminaria)
algináty (výroba hlavně v USA) - potravinářství, stabilizace pokrmů, imobilizace kvasinek aj. biotechnologicky využívaných mikroorganismů (jejich zabudování do alginátů) => velký kvasný povrch
u některých Dictyotales objeveny látky brzdící růst rakovinných nádorů Ascophyllum je zdrojem pesticidu proti hlísticím na citrusech
systém založen na stavbě stélky a životním cyklu řád Ectocarpales - heterotrichální stélka, izogamie, izomorfická rodozměna
nepohlavní rozmnožování zoosporami tvořícími se v plurilokulárních (mnohobuněčných) sporangiích na gameto- i sporofytu
v unilokulárních sporangiích na sporofytu dochází k meiozi => spory, z nichž vyroste gametofyt => na něm v plurilokulárních sporangiích se tvoří gamety (stejné, ale odlišně pohlavně laděné) => + gamety po čase ztratí bičík a začnou vydávat feromon ektokarpen => přitahuje – gamety => oplození => zygota ihned klíčí ve sporofyt Ectocarpus - litorál evropských moří
řád Dictyotales - vidličnatě větvená pletivná stélka bez anatomické diferenciace, oogamie, izomorfická rodozměna
gametangia - ploché kupky, jejichž stěny zeslizovatí => uvolnění gamet, uplatňuje se feromon diktyopteren => oplození => ze zygoty vyrůstá sporofyt => na něm kulovité buňky, v nich meioza => tetraspory => nový gametofyt Dictyota - litorál Jaderského moře
řád Laminariales - stélka pletivná, diferencovaná, oogamie, heteromorfická rodozměna
převažující je sporofyt; rhizoidy a kauloid víceleté, fyloidy se každý rok obnovují
pletiva sporofytu diferencována na centrální dřeň, kůra a epidermis; na povrchu je meristoderm, v kůře systém kanálků k vylučování slizu ze sekretorických buněk
na povrchu stélky plochy unilokulárních sporangií => produkce zoospor => 1/2 samčích a 1/2 samičích gametofytů => tvorba gamet => uvolněné vaječné buňky vylučují feromon lamoxiren => indukuje vypuzení spermatozoidů z anteridií a chemotakticky je přitahuje => oplození => nové sporofyty
dominantní řasy v sublitorálu, Laminaria v Atlantiku, Macrocystis a Nereocystis v Pacifiku
řád Fucales - stélka pletivná, diferencovaná, oogamie, bez rodozměny (gametofyt redukován = diplobiotický živ. cyklus)
stélka víceletá, anatomie podobná Laminariales; na koncích větví se tvoří zhrublé, bradavičnaté plodné útvary - receptakula
na jejich povrch ústí otvory dutinek - konceptakulí, v nichž se vytvoří anteridia nebo oogonia (dvoudomé druhy) nebo obojí (jednodomé druhy)
oplození mimo rostlinu, uplatňuje se feromon fukoseraten => ze zygoty se vyvíjí nový sporofyt Fucus, Ascophyllum - litorál v Atlantiku, Cystoseira - dominantní řasa litorálu Černého moře, Sargassum - rostou volně (bez kontaktu s dnem) v povrchových vodách Sargasového moře, rozmnožují se pouze fragmentací stélky
(přehled zástupců na stránce cvičení)
systém: 6 řádů podle stavby stélky řád Heterochloridales - monadoidní, vzácné řád Rhizochloridales - rhizopodové (Myxochloris - mnohojaderné buňky žijící symbioticky v hyalocystách rašeliníků, připomínají plazmodia hlenek) řád Mischococcales - kokální (Botrydiopsis, jemným stonkem přisedající Characiopsis) řád Tribonematales - vláknité (Tribonema - buněčná stěna tvořená z dílů ve tvaru písmene H, jednotlivé protoplasty jsou kryty vždy napůl dvěma sousedícími díly) řád Botrydiales - sifonální s vakovitou stélkou (fotosyntetizující nadzemní část), uchycenou na půdě pomocí bezbarvých větvených mnohojaderných rhizoidů (Botrydium) řád Vaucheriales, rod Vaucheria - sifonální s větvenou stélkou s vrcholovým růstem - rozlišíme 3 oblasti: apikální (budování buněčné stěny, soustředění komplexů mitochondrií, ER a diktyosomů), subapikální (jádra a chromatofory; obě oblasti krátké) a vakuolizovanou (zbytek stélky); při porušení vyteče část obsahu vlákna, ale vzápětí se tam soustředí komplexy z apikální zóny a vytvoří se nová stěna
podobnost s hyfami třídy Oomycetes, i podobná mitóza - hypotéza o společných předcích
(přehled zástupců na stránce cvičení)
bičíkovci, kapsální, kokální a krátce vláknité řasy
bičíkový aparát: 2 bičíky + haptonema
někteří zástupci vytvářejí výběžky - pseudopodia nebo filopodia - souvisí s fygocytickou výživou
v hnědých chromatoforech (obvykle jsou 2, mají tylakoidy po třech, výjimečně stigma, 4 obalné membrány) chybí věncová lamela; složení pigmentů: chlorofyl a+c1c2, b-karoten, diatoxanthin a diadinoxanthin
zásobní látky: chrysolaminaran a olej
haplodiplobiotický životní cyklus, bičékaté typy jsou často vývojovým stadiem vláknitých - obě stadia se mohou množit nepohlavně zoosporami
častá mohutná produkce slizu na povrchu buněk (množství slizu při pomnožení => úmrtí ryb ucpáním žaber)
haptonema - útvar podobný bičíku; na příčném průřezu obsahuje 5-7 mikrotubulů; prostor mezi nimi a povrchem haptonematu je vyplněn dutinkou odvozenou od endoplazmat. retikula (vyplněnou sekretem)
haptonema neslouží k pohybu, uplatňuje se při "krmení" buňky: potravní částice jsou zachyceny na haptonematu => jejich přesun do agregačního centra na jeho bázi => až je v agregátu dost potravy, posune se na vrchol haptonematu, to se ohne k zadní části buňky a agregát je vsunut do potravní vakuoly bičíky bez mastigonemat, jsou na povrchu holé nebu kryty hustým porostem jemných vlásků
povrch buňky a bičíků pokrývají jemné polysacharidové šupiny - vznikají v diktyosomu, který krouží pod povrchem buňky a tyto šupiny postupně ukládá
řád Prymnesiales - bičíkovci a kapsální řasy ve sladkých i mořských vodách (Chrysochromulina, Prymnesium - produkují toxiny => hynutí ryb) řád Coccolitophoridales - tzv. vápenatí bičíkovci, kapsální i vláknité řasy, součást mořského planktonu (vzácně i sladkovodní)
povrch těla je pokryt zvápenatělými šupinami (usazenými ve slizové hmotě), tzv. kokolity - významný podíl na výměmě vápníku v oceánech, v moři způsobují při pomnožení vegetační zákal ("white water") => zůstávají po nich mohutné sedimenty; známé již z karbonu (300 mil. let), dominantní v křídových usazeninách
jsou výhradně bičíkovci
povrch buňky pokrývá pelikula, sestávající z do sebe zapadajících bílkovinných proužků pospojovaných mikrotubulárními můstky (při celkovém pohledu se šroubovitě vinou kolem buňky) - tato stavba umožňuje rychlou změnu tvaru buňky
buňky mění tvar v závislosti na intenzitě světla (denní cyklus) - za tmy jsou kulovité, za světla se protahují
pod pelikulou se nacházejí mukocysty, produkující sliz
někteří zástupci mají vytvořenu černě nebo hnědě (až červeně) zbarvenou pevnou schránku - loriku
její základ tvoří sliz produkovaný mukocystami a diktyosomy => následně mineralizovány sloučeninami manganu a železa
pohyb zajišťují 2 bičíky s jemnými fibrilárními (nikoli mikrotubulárními) mastigonematy
bičíky vyrůstají z ampuly - lahvicovité nádržky na předním konci buňky (akrokontní bičíkovci; u některých rodů druhý bičík zakrněl, je vytvořen jen uvnitř ampuly, ale vždy jsou 2 bazální tělíska)
bičík je drobným zaškrcením dělen na dvě části - v jedné je axonema se strukturou 2x9+2 mikrotubuly, ve druhé paraflagelární lišta - hlavní složka fotoreceptoru, spolu se stigmatem řídí reakce buňky na světlo
ampula sestává z komůrky "vnořené" do buňky a kanálku, jímž ústí ven - stěny kanálku jsou kryty pelikulou, stěny komůrky už jen plazmalemou
do ampuly se uvolňuje sliz tvořený v diktyosomu a vyprazdňují pulzující vakuoly (osmoregulace)
k ampule těsně přiléhá stigma, jež je u krásnooček samostatnou organelou, mimo chromatofor (je vytvořeno i u apoplastických druhů)
sestává z pigmentových granulí, z nichž každá má svoji membránu a nemají společný obal
stigma se pohybuje po povrchu ampuly => stínění části paraflagelární lišty
fototaxe - pozitivní v tmavém prostředí, negativní při příliš intenzivním osvětlení (schopnost fototaxe se ztrácí nejen při ztrátě fotoreceptoru, ale i pigmentů)
mesokaryotické jádro - chromosomy zůstávají kondenzované i v interfázi, při dělení nejsou napojeny na mikrotubuly dělicího vřeténka, mitóza je uzavřená (jaderná blána zůstává zachována, taktéž jadérko, jež se dělí zaškrcením) chromatofory obsahují chlorofyl a + malé množství chlorofylu b, b-karoten a xanthofyly (diadinoxanthin)
na povrchu mají 3 obalné membrány, tylakoidy jsou srostlé po 3, dva svazky tylakoidů procházejí pyrenoidem
změny ve struktuře chromatoforů při přechodu ze světla do tmy: mizí tylakoidy, zůstanou struktury připomínající proplastidy - při přechodu zpět na světlo návrat k původnímu stavu
chromatofory je možné zlikvidovat i úplně (zastavením replikace chromatoforové DNA - jejich dělení je nezávislé na jaderném) => krásnoočka mohou žít i bez nich, mají-li zajištěny organické zdroje výživy
v cytoplazmě některých krásnooček převládá karotenoid astaxanthin => červené zbarvení, které překryje obvyklou zelenou barvu zásobní látky jsou paramylon (b-1,3-glukan, izomer škrobu), případně chrysolaminaran, tvoří čepičku na pyrenoidu výživa mixotrofní nebo fotoauxotrofní (potřebují vitamín B12), osmotická (vstřebáváním roztoků organických látek) anebo loví prvoky, baktérie - z buňky je vysouván faryngeální aparát a vbodnut do kořisti
faryngeální aparát sestává z jícnu u okraje ampuly a cytostomu pokračujícího do nitra buňky
v nepříznivých podmínkách encystace => přechod do nepohyblivého stavu, kdy jsou buňky obklopeny slizem - palmeloidní (palmelové) stadium rozmnožování podélným dělením buněk (za pohybu i v palmel. stadiu), pohlavní proces není znám
jde o oddělení s poněkud izolovaným postavením mezi ostatními odděleními řas
vývojově původní jsou zřejmě heterotrofní typy, příbuzné prvokům (Kinetoplastida), ale přece jen s významnými rozdíly - zřejmě měly společné předky již v dávné době
znaky (chromatofory, zásobní látky) podobné jak zeleným řasám, tak zlativkám => teorie, že krásnoočka ve vývoji vystřídala různé endosymbionty výskyt: sladké (nejrůznější biotopy) i brakické a mořské vody (na volném moři i v přílivové zóně)
žijí ve značně eutrofních vodách (závislé na dostatku org. látek a vitamínů)
řád Eutreptiales - fotoauxotrofní, osmotrofní výživa, dva nestejné bičíky (Eutreptia) řád Euglenales - jeden bičík, chybí faryngeální aparát (řada druhů rodu Euglena, Phacus, apoplastická Astasia, Trachelomonas s kulovitou lorikou, Colacium - žije na korýších nebo v konečníku nymf motýlic) řád Heteronematales - heterotrofní, osmo- nebo fagotrofní s vyvinutým faryngeálním aparátem (dravé Peranema, Entospihon)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
druhově bohaté oddělení, zastoupeny všechny typy stélek (rhizopodová jen v podobě konjugujících protoplastů u spájivek), buňky jednojaderné nebo cenocytické, povětšinou sladkovodní organismy (jen asi 10 % je mořských)
v protikladu k morfologické rozmanitosti značná shoda biochemických projevů => značná shoda i se zelenými rostlinami, které se ze zelených řas pravděpodobně vyvinuly
chromatofory obsahují chlorofyl a+b, a- a b-karoten a různé xanthofyly (hlavně lutein)
na povrchu dvě obalné membrány, bez spojení s jadernou blánou
tylakoidy srostlé v lamely po 2-6; obvykle přítomen pyrenoid (obsahuje enzym RuBisCo), kterým tylakoidy u některých zástupců prostupují
někdy je (u bičíkovců nebo zoospor) v chromatoforu vytvořeno stigma
základní zásobní látkou je škrob, uložený v chromatoforech nebo na povrchu pyrenoidu, dále u některých mannan, xylan aj. sacharidy, též alkoholy, lipidy a volutin
bičíky jsou obvykle 2 nebo 4 (výjimku tvoří stefanokontní zoospory s věncem bičíků), zpravidla stejně dlouhé
jejich bazální tělíska bývají propojena kontraktilními mikrotubuly (obsahují kontraktilní bílkovinu centrin), směrem do nitra buňky na ně navazuje rhizoplast (svazek fibril, chybí u parožnatek) postavení bičíků, resp. bičíkových bází, je jedním ze zásadních znaků pro odlišení tříd
pohyblivé buňky Charophyceae mají bičíky umístěné laterálně s jedním velkým a druhým útlým svazkem mikrotubulů
ostatní třídy mají bičíky umístěné apikálně (kromě spájivek bez bičíkatých stadií) a z jejich bazálních tělísek vybíhají 4 svazky mikrotubulárních kořenů uspořádaných do kříže (jeden s kořenů bývá spojen s obalnou membránou chromatoforu - zřejmá spojitost s fototaxí)
pokryv buněk - nejjednodušší případ: nahé buňky (bičíkovci, zoospory, gamety) Prasinophyceae (a zoospory Charophyceae) mají submikroskopické šupiny, Chlamydophyceae glykoproteinovou chlamys
ostatní zelené řasy mají buněčnou stěnu polysacharidovou - tvoří ji mikrofibrilární složka (nejčastěji celulóza, příp. mannan, xylan) a amorfní složka (hemicelulózy, pektiny, objevuje se i sporopolenin a vylučovaný sliz)
vegetativní buňky jednojaderné nebo vícejaderné
u různých skupin různý počet jadérek a přítomnost mikrotubulárních organizátorů (centriol apod.) různé typy mitózy:
uzavřená vnitrojaderná pleuromitóza (výchozí typ, Prasinophyceae) - v jádře vznikají dvě vřeténka (mikrotubulární organizátor v jaderné bláně), jež se postupně oddalují => na protější strany
u většiny řas ortomitóza s bipolárním vřeténkem
- uzavřená nebo částečně otevřená - jaderná blána zachována nebo přerušena na pólech, kde vřeténko vystupuje do plazmy, kde bývají centrioly (mikrotubulární organizátory)
- otevřená - jaderná blána se rozpadá, centrioly chybějí (zřejmě nejodvozenější typ, charakteristický pak pro všechny rostliny i živočichy)
v cytokinezi se tvoří mikrotubulární systémy, které se pak podílejí na tvorbě buněčné přepážky: fykoplast - vzniká mezi dceřinnými jádry po rozpadu mitotického vřeténka, kolmo na jeho osu => následně se tvoří septum, základ budoucí buněčné stěny (Chlamydophyceae, Chlorophyceae) fragmoplast - mikrotubuly, z nichž vzniká, jsou pozůstatkem mitotického vřeténka (tzv. interzonální vřeténko) => vzniká buněčná destička, základ budoucí přepážky (Charophyceae, pak vyšší rostliny)
buněčná destička se vyvíjí i nezávisle na fykoplastu nebo fragmoplastu (u mnohobuněčných řas, jejichž buňky jsou propojeny plasmodesmy)
dělení buněk: nejjednodušší podélné dělení (současně odpředu i odzadu) - schizotomie
cytogonie (eleuteroschizis) - vznik dceřinných buněk (jedná se o rozmnožovací b.) uvnitř mateřské buněčné stěny => vznikají různé typy - bičíkaté zoospory, nepohyblivé autospory a přechodné typy mezi nimi (hemizoospory - pohybují se jen než vyjdou ze sporangia, hemiautospory - nepohyblivé, ale s monadoidními znaky); zvláštním případem je tvorba dceřinných cenobií (při dělení nevznikají jednotlivé buňky)
cytotomie (desmoschizis) neboli vegetativní dělení - nově se vytváří pouze příčná přehrádka, původní buněčná stěna zůstává a jen podle potřeby doroste (tvoří-li se v buňce vlákna zoospory nebo gamety, vznikají cytogonií)
rozmnožování - nejjednodušší rozdělením kolonií nebo tvorbou dceřinných cenobií
tvorba zoospor (obvykle ve vegetativních buňkách
tvorba zoospor (obvykle ve vegetativních buňkách, vzácněji ve sporangiích), aplanospor nebo autospor (aplanospory shodné s mateřskými buňkami)
pohlavní rozmnožování: izogamie, anizogamie, oogamie (u spájivek vystupují celé protoplasty jako gamety)
ancestrální typ byl zřejmě bičíkovec se subapikálně vybíhajícími bičíky, ukotvenými v buňce jednoduchým svazkem mikrotubulů a rhizoplastem, povrchem buňky krytým šupinami a uzavřenou mitózou s interzonálním vřeténkem přetrvávajícím přes telofázi systémy jsou různé v pojetí různých autorů - aktuální jsou založené na průběhu mitózy a cytokineze, stavbě bičíkového aparátu, složení buněčných stěn a charakteru pohlavního procesu
bičíkovci s povrchem těla krytým submikroskopickými polysacharidovými šupinami (vznikají v diktyosomech, hromadí se v zásobnících => transport na povrch buňky) bičíky (v počtu 1-4) vyrůstají z jamky na přední straně buňky (též mohou mít šupinky), v buňce je jeden chromatofor s pyrenoidem
rozmnožování dělením buňky za pohybu (schizotomie), jen u 1 druhu známa izogamie
mitóza různá u různých rodů (uzavřená pleuromitóza, částečně uzavřeá i otevřená ortomitóza)
stáří skupiny přes 600 milionů let, pravděpodobně je základem vývojové větve zelených řas
výskyt: mořští a sladkovodní, planktonní (Pedinomonas, Pyramimonas) i přisedlé na ponořených substrátech (Prasinocladus)
řasy jednotlivé i cenobiální, monadoidní, kapsální nebo kokální
bičíkovci, zoospory a gamety mají specifickou buněčnou stěnu zvanou chlamys; její významnou složkou je glykoprotein s vysokým podílem hydroxyprolinu, ale zato nejsou vytvořeny polysacharidové mikrofibrily
častá tvorba slizu (palmelová stadia, spojení v cenobiích)
na předním konci buňky vyrůstají 2-4 stejně dlouhé bičíky s jemným vlášením
jejich bazální tělíska zaujímají protilehlou polohu a svírají tupý úhel, mikrotubulární kořeny jsou uspořádány do kříže; vše je pootočeno po směru hodinových ručiček (CW = clockwise)
vegetativní buňky kapsálních zástupců mají nepohyblivé pseudocilie
jaderné dělení: částečně uzavřená ortomitóza, tvoří se fykoplast
dělení se neúčastní buněčná stěna (chlamys), která je po rozdělení rozrušena autolytickými enzymy (produkovány novými buňkami, působí jen na daný druh nebo blízce příbuzné) => buňky se uvolní a vytvoří novou chlamys rozmnožování: jednotlivé buňky nepohlavně zoosporami, hemizoosporami a autosporami, jako pohlavní proces známa izo-, anizo- i oogamie
cenobiální typy se množí tvorbou dceřinných cenobií
stáří: zřejmě z počátku prvohor systém: 4 řády podle typu stélky
řád Chlamydomonadales - jednotlivě žijící bičíkovci
na apikálním konci buněk je papila, kterou vycházejí ven bičíky
mají 1 chloroplast s pyrenoidem a stigmatem
rozmnožování zoosporami nebo pohlavně (gamety se tvoří při vyčerpání živin)
pohlavní proces - izogamie: bičíkaté gamety se shlukují => párování + a – gamet (při rozpoznávací reakci se uplatňuje chlamys bičíků) => buňky se "slepí" svými bičíky po celé délce => přiblíží se a "políbí" papilami => chlamys se tam otevře => spojení protoplastů, splynutí buněk => planozygota => organely včetně jádra zatím oddělené, pod starou chlamys z gamet se tvoří nová primární stěna => pod ní pak spolu s karyogamií tvorba sekundární stěny => tlustá, strukturovaná, zůstává po odvržení předchozích => období klidu => meioza, klíčení zoosporami Chlamydomonas (pláštěnka) - sladkovodní (zelené vegetační zbarvení), ale žije i v půdě nebo na sněhu (červené zbarvení Ch. nivalis), Haematococcus (veget. zbarvení zprvu zelené, později červené - převládne astaxanthin), Dunaliella salina vydrží zřejmě největší salinitu ze známých řas (vydatné přečerpávání iontů přes plasmat. membránu)
řád Volvocales - cenobiální bičíkovci
stavba buňky podobná chlamydomonádám, akorát že jsou sdruženy v cenobia - mohou být i funkčně rozlišeny
cenobia jednoduchá, 23-25 buněk - Gonium, Pandorina, Eudorina
cenobia mohutná, tisíce buněk - Volvox (váleč): buňky po obvodu kulovitého útvaru, jejich protoplasty navzájem pospojovány výběžky, vnitřek koule vyplněn slizem (obklopuje i buňky, z nich ční ven pouze bičíky)
rozmnožování - tvorba dceřinných cenobií: mezi normálními buňkami se vytvoří pár větších => několik dělení => kulovitý útvar ze spojených buněk, jejich bičíky směřují dovnitř => nakonec se dceřinné cenobium obrátí "naruby" (bičíky ven) a zanoří do slizu mateřského cenobia => po jeho rozpadu se uvolní
pohlavní proces - oogamie, z větších buněk vzniknou gametangia (vývoj řízen feromony)
řád Tetrasporales - řasy s kapsální stélkou
vegetativní buňky se nepohybují, nemají bičíky, nanejvýš nepohyblivé pseudocilie (jejich axonema ztratilo centrální dvojici mikrotubulů) vybíhají do prostředí
tvoří kolonie ve společném slizu, přisedlé nebo unášené vodou (Tetraspora)
řád Chlorococcales - řasy s kokální stélkou
buněčná stěna tohoto řádu má základ chlamys, ale i podíl polysacharidových mikrofibril
rozmnožování zoosporami a autosporami, příp. izogamie; v nepříznivých podmínkách tvoří hypnospory
výskyt ve vodě (Chlamydopodium) i v půdě (Chlorococcum)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
řasy jedno- i mnohobuněčné (rúzné typy stélky), žijící jednotlivě, v koloniích nebo cenobiích
volně žijící bičíkovci, zoospory a gamety mají nahé buňky, buněčná stěna kokálních a vláknitých řas je polysacharidová (zejména celulózní), u některých zástupců nalezneme i sporopolenin
v buňce obvykle 1 chromatofor, často s pyrenoidem
jaderné a buněčné dělení:
uzavřená nebo částečně otevřená ortomitóza, v cytokinezi se vytváří fykoplast
oddělování dceřinných protoplastů: zakládá se septum (z cisteren ER) => v něm se ukládají prekurzory bun. stěny (z diktyosomů)
nepohlavní rozmnožování - zoospory se 2-4 bičíky, jejichž bazální tělíska jsou protilehlá, CW orientace
pohlavní rozmnožování: izo-, anizo- nebo oogamie, životní cyklus je haplobiotický výskyt: převážně sladkovodní
stáří doložené asi 350 milionů let, dobře se zachovávají fosilie obsahující sporopolenin
systém založen do značné míry na typu stélky řád Dunaliellales - bičíkovci, dělení schizotomií, u některých izogamie; Dunaliella salina vydrží zřejmě největší salinitu ze známých řas (vydatné přečerpávání iontů přes plasmat. membránu) řád Gloeodendrales - kapsální stélky, vzácné (Dicranochaete)
řád Chlorellales - kokální řasy, jednobuněčné, koloniální nebo cenobiální, s pevnou buněčnou stěnou (Chlorella - pěstování kultur na veliko, častý modelový materiál pro výzkum, i průmyslové využití, Kirchneriella, Scenedesmus - cenobiální, nejpočetnější rod)
býval uváděn řád Chlorococcales, zahrnující obecně kokální zelené řasy => po rozdělení do různých tříd zůstal tento název pro kokální Chlamydophyceae, nelze jej tedy použít pro tento řád
řád Protosiphonales - mnohojaderná cenoblastická stélka, jednotlivé buňky, kolonie i cenobia, rozmnožují se zoosporami (při jejich tvorbě cytogonie, někdy se spojují v cenobia ještě před nebo těsně po opuštění mateřské buňky)
zástupci sladkovodní: Protosiphon - mnohojaderná vakovitá stélka na povrchu půdy, Pediastrum - hvězdicovitá cenobia, Hydrodictyon - buňky srůstají v síť ze šestibokých ok
řád Microsporales - vláknité, buněčná stěna z dílů tvaru H (jako Tribonema)
řád Oedogoniales - vlákna přisedající bazální buňkou na podklad
střed buněk vyplňuje vakuola, jádro a chromatofor roztrhaný v proužky jsou v nástěnném vaku
buněčná stěna dvoudílná (kruhový spoj v horní třetině buňky)
mitóza uzavřená, dělení buněk: v místě kruhového spoje se vytvoří dovnitř buňky prstencovitý záhyb z vnitřní vrstvy stěěny => pak přehrádka => růst buňky do délky (prodloužení stěny), z vnější vrstvy (která kryla prstenec a pak byla roztržena) zbydou "límečky"
nepohlavní rozmnožování - stefanokontní zoospory s asi 40 bičíky
pohlavní rozmnožování - 2 skupiny druhů:
- druhy makrandrické: vývoj anteridií z veget. buněk (indukován feromonem circeinem z oogonií) => stefanokontní spermatozoidy => oplodní vaj. buňku v oogoniu
- druhy nanandrické: z veget. buněk vznikají androsporangia => vývin zoospory (androspory s věncem bičíků) => vyrejdí a přisedne na vlákno poblíž oogonia => vyroste v několikabuněčné vlákno => ve vrchol. buňce se vytvoří 2 spermatozoidy => pronikají otvorem (mikropyle) do oogonia => ze zygoty posléze zygospora Oedogonium (čapkoblanka) - v tůních na ponořených substrátech
řád Chaetophorales - větvená heterotrichální stélka, často rozlišena bezbarvá sklerifikovaná vlákna s nosnou funkcí a zelená vlákna s funkcí asimilační Draparnaldia, Chaetophora - v tůních na ponořených substrátech, Fritschiella - adaptace na život v půdě (zelená nadzemní vlákna - fotosyntéza, bezbarvá podzemní vl. - zde vznikají zoosporangia a gametangia)
(přehled zástupců na stránce cvičení)
skupina s nejasným zařazením, často řazena v rámci třídy Chlorophyceae
kokální a vláknité řasy, mající dorziventrálně zploštělé zoospory s DO-orientací (direct opposite) bazálních tělísek bičíků - leží přímo proti sobě, v jedné přímce
mitóza uzavřená, tvoří se fykoplast Trebouxia - častý fotobiont lišejníků (např. Xanthoria parietina - mykobiont vylučuje protein, který se váže specificky na buněčné stěny řas z tohoto rodu)
vláknitá, pletivná, sifonální nebo sifonokladální stélka, nevyskytují se vegetativní bičíkaté buňky (pohyblivé jsou pouze zoospory nebo gamety, které nikdy nemají pevnou buněčnou stěnu) buněčné stěny polysacharidové - fibrilární složkou je celulóza, mannan, xylan, amorfní složkou arabinogalaktan, zjištěn i chitin
stěny sifonálních stélek bývají zpevněny lištami
mitóza: jaderná blána v různé míře zachována, vřeténko je vybaveno centriolami; interfázové vřeténko se nerozpadá během cytokineze
příčná přehrádka vzniká vrůstáním plazmatické membrány do středu buňky, netvoří se fyko- ani fragmoplast ani buněčná destička
vláknité a pletivné druhy mají 1 chromatofor s pyrenoidem, sifonální a sifonokladální mají četné chromatofory
barviva jako u běžných Chlorophyt + xanthofyly sifonein a sifonoxanthin
kromě nich se vyskytují amyloplasty (bezbarvé, obsahují škrobová zrna, u rodu Caulerpa)
zoospory nebo gamety jsou nahé, se 2-4 bičíky (příp. stefanokontní), bazální tělíska protilehlých bičíků jsou rovnoběžná, CCW-orientace (counter-clockwise), každé nese dvojici mikrotubulárních kořenů
nepohlavní rozmnožování: zoospory, "odnožování" sifonů nebo fragmentace stélek
pohlavní rozmnožování: izo- nebo anizogamie (jsou heterothalické) => vzniká aplano- nebo planozygota; časté střídání generací
výskyt: převážně mořské a brakické vody, sladkovodní i aerofytické (růst epifytický i na neživých substrátech)
zvápenatělé stélky známy z přelomu staro-/prvohor (Dasycladales - 570 mil. let, aragonitové vrstvy), největší rozmach v křídě systém: blízce příbuzné řády Bryopsidales, Cladophorales a Dasycladales, zatímco Ulotrichales jsou bližší zelenivkám a postavení řádu Trentepohliales je nejasné (v této třídě zřejmě umístěn provizorně)
řád Ulotrichales - vláknité řasy s jednojader. buňkami nebo jen shluky buněk pospojovaných v krátká vlákna
nepohlavní rozmnožování: zoospory se 4 apikálními bičíky, pohlavní rozmn.: gamety se 2 apikálními bičíky, rodozměna heteromorfická Ulothrix (kadeřnatka) - jednoduchá nevětvená vlákna, životní cyklus: kopulace izogamet => 4-bičíkatá planozygota => pevná stěna => přisedne a vytvoří krátký stonek - sporofyt (tzv. kodiolové stadium) => meioza => klíčí zoosporami nebo vlákny Apathococcus (= Pleurococcus, Protococcus, zrněnka) - povlaky na povrchu skal, kůry aj.
řád Ulvales - převážně mořské řasy s jednojadernými buňkami, jejichž stélka je buďto dutý válec (jehož stěnu tvoří buňky) nebo ploše listovitá (s buňkami v 1 nebo 2 vrstvách)
rodozměna izomorfická: na gametofytu se tvoří 2-bičíkaté izogamety => kopulace => 4-bičíkatá planozygota => vyklíčí ve sporofyt => na něm sporangia => 4-bičíkaté zoospory => gametofyt (gamety a spory se tvoří na okrajích fyloidů) Ulva lactuca (porost locikový) - listovitá stélka ze 2 srostlých vrstev buněk, Enteromorpha - stélka typu dutý válec z 1 vrstvy buněk
řád Cladophorales - řasy s vícejadernými buňkami, stélka sifonokladální (mnohojaderné úseky oddělené příčnými přepážkami), větvená nebo nevětvená
celulózní fibrily v buněčné stěně ve více vrstvách, vždy v jedné vrstvě kolmé na fibrily ve vrstvě pod nimi
velká centrální vakuola, jádra a chromatofory v nástěnné vrstvě cytoplazmy
rozmnožování vegetativní fragmentcí stélky, nepohlavní 2-bičíkatými zoosporami, pohlavní izogamie, izomorfická rodozměna (jen u mořských druhů) Cladophora (žabí vlas) - běžná řasa sladkých i slaných vod, na stélkách často rostou epifyticky jiné řasy (rozsivky aj.)
řád Caulerpales (Bryopsidales) - trubicovky - řasy s vícejadernými buňkami, stélka sifonální
tvoří ji tzv. sifonoblasty rozlišené na rhizoidy, kauloidy a fyloidy bez buněčných přepážek (ty oddělují pouze reprodukční struktury), vnitřní prostor též vyplněn velkou vakuolou
propletením sifonoblastů tvoří někteří zástupci (Codium) stélky s morfologickou i funkční diferenciací - sifonoblastémy
v tomto řádu byly zjištěny pigmenty sifonein a sifonoxanthin a tvorba amyloplastů Bryopsis - anizogamie, heteromorfická rodozměna - převládá gametofyt, sporofyt představuje jen vlákno vyrostlé ze zygoty => jeho obsah prodělá meiozu a přemění se na zoosporu Caulerpa - tvoří plazifé sifonální stolony (odnože), přirůstající rhizoidy; životní cyklus je diplobiotický Codium - symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík; když měkkýši nebo ploštěnky vysají obsah buněk i s chromatofory, fotosyntéza v nich neustane ani v těle živočicha (až 3 měsíce, je-li tam světlo)
řád Dasycladales - řasy s buňkami jednojadernými ve vegetativní fázi, jejichž jádra se pomnoží v rámci reprodukce
tzv. "živé fosilie" (přežívající již z /pre-/kambria); některé mají zvápenatělé stélky, v křídě byly horninotvorné Acetabularia acetabulum (= A. mediterranea) - mořský litorál; životní cyklus trvá 3 roky: přímo z planozygoty klíčí 1 buňka s obřím jádrem => 1. sezóna: vyroste vzpřímená osa a rhizoidy (jádro stále 1 na rozhraní osy a rhizoidů) => přezimuje jen cysta s jádrem => 2. sezóna: totéž => 3. sezóna: na ose se vytvoří "deštníček" ze srostlých gametangií, jádro prodělá meiozu a mnoho mitóz => přesun vzniklých jader (prouděním plazmy) do gametangií => vytvoření stěny => gametangiální cysty => uvolní se rozpadem stélky => z nich 2-bičíkaté gamety => kopulace => planozygota
řád Trentepohliales - aerofytické řasy s heterotrichální stélkou
stélky různých barev, barva chlorofylu bývá překryta barvou karotenoidů (možná ochrana proti přesvětlení a UV záření
rozmnožování nepohlavní zoosporami (zoosporangia se tvoří na vzpřímených vláknech => přenos sporangií vzduchem, zoospory vyrejdí v kapce vody), pohlavní izogamie (gametangia se tvoří na poléhavých vláknech, kde kondenzuje voda - podmínky pro kopulaci) Trentepohlia - povlaky na kamenech, skalách, borce
(přehled zástupců na stránce cvičení)
kokální nebo vláknité řasy, u kterých nejsou známa žádná bičíkatá stadia
buněčná stěna celistvá nebo dvoudílná - vnitřní vrstva celulózní, vnější slizovitá
buňky obsahují 1 jádro a 1-2 chromatofory pohlavní proces - spájení (konjugace): jako gamety vystupují bezblanné protoplasty vegetativních buněk, které se pohybují amébovitě ve vymezeném prostoru (kopulační kanálek u vláknitých jařmatek, společný sliz obklopující buňky u kokálních krásivek) => splynutí, karyogamie => vzniká zygospora obklopená tlustou bun. stěnou (3 vrstvy - endospor, mezospor a strukturovaný exospor; mezospor obsahuje sporopolenin, ostatní celulózu a pektin) => po období klidu meiotické dělení a klíčení
výskyt: pouze ve sladkých vodách, často s nízkým pH, preferují (zejména krásivky) čisté vody s malým obsahem hořčíku a vápníku
skupina má dost izolované postavení v rámci zelených řas (zejména díky neexistenci bičíkatých stadií) systém: 2 řády podle stavby stélky a morfologie buněčné stěny
řád Zygnematales - jařmatky: řasy s nevětv. vláknitou stélkou, mezi buňkami vláken nejsou plasmodesmy
válcovité buňky s hladkou buněčnou stěnou ze 2 vrstev - vnitřní polysacharidové (zejména celulóza) a vnější přecházející ve slizový obal
mitóza téměř uzavřená, v telofázi se zachovává interfázové vřeténko => základ fragmoplastu
na stavbě přepážky se podílí septum rostoucí centripetálně; středový otvor, který zůstane v septu, zaplňuje fragmoplast => buněčná destička
nepohlavní rozmnožování: fragmentace vlákna
pohlavní rozmnožování - konjugace: žebříčková (skalariformní) = mezi dvěma různými vlákny; laterální = mezi dvěma sousedními buňkami téhož vlákna Spirogyra (šroubatka) - v buňkách šroubovitě vinuté páskovité chromatofory, Zygnema (jařmatka) - v buňkách 2 hvězdicovité, Mougeotia (deskovka) - v buňkách po 1 deskovitém; tvar a postavení chromatoforu jsou přizpůsobeny intenzitě světla v jejich prostředí
řád Desmidiales - krásivky (dvojčatkovité řasy): jednobuněčné řasy žijící jednotlivě nebo v koloniích (některé připomínají vlákna), jejichž buňky jsou rozděleny zářezem na dvě stejné poloviny - semicely
nejčastěji bývají dva centrální chromatofory a mezi nimi jádro
rozmnožování dělením buněk: na počátku se oddálí semicely, mezi nimi se vytvoří sférický měchýřek, do nějž vstoupí jádro a rozdělí se => dceřinná jádra oddělí septum => každá dceř. buňka si dotvoří druhou semicelu
konjugace: sblíží se dvě buňky, obklopí se společným slizem a jejich poloviny se rozestoupí => protoplasty splynou => zygota se oblaní v zygosporu
určování znesnadňuje polymorfismus - různé tvary zástupců téhož druhu
podle stavby buněčné stěny jsou rozlišovány dva podřády:
podřád Archidesmidiineae - chybí středový zářez mezi semicelami
vrstvy buněčné stěny: sekundární stěna, primární stěna a vnější vrstva s póry (nezasahují do vnbitřních vrstev), ostny a bradavkami Closterium - měsíčkovité buňky
podřád Desmisiineae - semicely odděleny výrazným zářezem zvaným sinus
buněčná stěna dvoudílná, obě části srostlé v místě styku
vnější je primární stěna, která je oddálená od vnitřní ztlustlé sekundární stěny; póry jsou jen v sekundární stěně, ostny a bradavky jsou záležitostí obou vrstev stěny
jsou sladkovodní (jezera, rybníky, rašelinné tůně) Cosmarium - oválné, Staurastrum - trojúhelníkovité s výraznými výběžky
(přehled zástupců na stránce cvičení)
třída zahrnující morfologicky nepodobné skupiny kokálních, vláknitých a heterotrichálních řas, které spojuje průběh mitózy a stavby zoospor a spermatozoidů zoospory a spermatozoidy mají 2 bičíky, povrch buněk a bičíků je často pokryt organickými šupinami (návaznost na Prasinophyceae)
z bazálních tělísek bičíků vyrůstají dva různé mikrotubulární kořeny - větší (mnohovrstevná struktura = MLS, multi-layered structure) a menší
mitóza je vždy otevřená, různá u různých skupin (v telofázi se vytváří interfázové vřeténko => potenciální základ fragmoplastu):
- nejjednodušší u Klebsormidiales, oddělení protoplastů zajišťuje pouze centripetálně vrůstající plazmatická membrána (žádný fragmoplast)
- odvozenější u dalších řádů, interfázové vřeténko je základem fragmoplastu, příčná přepážka vzniká jako buněčná destička
centrioly se netvoří u Charales, zatímco u předchozích řádů ano
pohlavní rozmnožování - izogamie (Klebsormidiales) nebo oogamie (ostatní řády, vytváří se sporokarp - stěna zygoty srůstá se stěnami buněk, jež ji obklopují), životní cyklus je haplobiotický
výskyt: převážně sladkovodní
výborně se zachovávají zvápenatělé stélky - gyrogonity (zachovalé zygospory se šroubovitou strukturou)
stáří skupiny cca 350 mil. let (nejstarší fosilie známy ze svrchního siluru), vrchol rozvoje ve spodní křídě systém: 3 významné řády
řád Klebsormidiales - vláknité nebo (v případě rozpadavých vláken) i kokální řasy
mezi buňkami vláken nejsou plasmodesmy
rozmnožují se dělením buněk nebo 2-bičíkatými zoosporami opouštějícími buňky otvorem ve stěně Klebsormidium, Stichococcus - snadno rozpadavá vlákna, rostou ve vodě nebo na povrchu půdy aj. substrátů, Raphidonema - koncové buňky vláken zašpičatělé, na sněhu
řád Coleochaetales - typickým zástupcem je Coleochaete (štětinatka) s plochou terčovitou stélkou, přirůstající spodkem na vodní rostliny; vegetativní buňky mají po 1 chlupu obsahujícím protoplast s chromatoforem (účinná ochrana proti býložravcům - po ulomení chlupu se uvolní "repelentní" látka)
nepohlavní rozmnožování zoosporami
pohlavní proces - oogamie, po oplození se oospora zvětší, její povrch je postlý sterilními vlákny ze sousedních buněk => vytvoří na povrchu korovou vrstvu, mezi ní a oosporou je hnědá vrstva => toto je sporokarp, který přezimuje => na jaře se rozdělí (meioza) na 16-32 buněk, z kterých vyrejdí zoospory => vyrostou v nové stélky
tento životní cyklus je podkladem pro koleochetovou hypotézu vývoje vyšších rostlin - sporokarp je považován za sporofyt, podobný sporofytu primitivních játrovek (hypotéza následně podpořena sekvencováním ribosomální RNA)
řád Charales - parožnatky - makroskopické řasy, jejichž stélka je tvořena dlouhými buňkami článkovými a krátkými uzlinovými, z nichž vybíhají přesleny bočních větví; k podkladu přirůstají rhizoidy
stélka roste dělením vrcholové buňky, která odděluje střídavě článkové a uzlinové buňky (uzlinové buňky se dále dělí => boční větve)
rozmnožování: fragmentací stélky, odnožováním a rozmnožovacími tělísky tvořícími se mezi rhizoidy nebo na spodních uzlinách (žádné zoospory)
pohlavním procesem je oogamie; gametangia se tvoří v paždí bočních větví
stavba anteridia: na povrchu štítky, z jejichž středu směřuje dovnitř buňka => z jejího volného konce vyrůstají spermatogenní vlákna => v jejich buňkách se vyvíjejí spermatozoidy (po 1 v buňce), mající spirální tělo se 2 bičíky
stavba oogonia: oosféru obklopuje obal ze sterilních spirálně vinutých buněk - sporostegium, ukončené na vrcholu 5- nebo 10-buněčnou korunkou
po oplození vzniká sporokarp srůstem vnitřní stěny sporostegia se stěnou zygoty => po určité době klidu meioza => klíčení => vyrůstá tzv. prochara, tvořená dvěma vlákny - pozitivně geotropické (nezelené) je základem rhizoidů, fototropické (zelené) je vzpřímené => dělení vrcholové buňky
parožnatky (Chara, Nitella) rostou v čistých sladkých a brakických vodách, ve vápencových oblastech jejich buněčné stěny často inkrustovány CaCO3 (nebo MgCO3) => podíl na vzniku travertinu ("luční křída")
(přehled zástupců na stránce cvičení)
oddělení odlišné od všech ostatních, jeho jediným dosud známým zástupcem je Chlorarachnion reptans
améboidní stélka má na okrajích nitkovité panožky, jimiž se spojují buňky v plazmodia chromatofory obsahují chlorofyl a+b
jejich povrch pokrývají 4 obalné membrány, nebylo prokázáno spojení s jadernou blánou
mezi vnitřní a vnější dvojicí membrán je periplastidiální prostor, obsahující organely: ribosomy, mikrotubuly a nukleomorf (obsahuje DNA, schopnost autoreplikace) - pravděpodobně rudiment jádra původního endosymbionta
zásobní látka chrysolaminaran je ukládána v plazmě
převažuje fagotrofní výživa, živí se rozsivkami
rozmnožování dělením buněk, zoosporami, byl pozorován i pohlavní proces (měňavkovitá buňka vystupuje jako samčí gameta)
oddělení s nejasnými vývojovými vazbami - k prvokům, primitivním hlenkám, podobné organismy jsou i mezi zlativkami
