Zajišťuje kontakt organismu s prostředím. Chrání životně důležité orgány před vnějšími vlivy, zajišťuje obranu před nepřáteli (krunýř, ostny aj.), přijímá informace z okolního prostředí, zajišťuje termoregulaci (potní žlázy, srst). Může být též oporou těla,z níž vycházejí úpony svalů (exoskelet želv).

Kontakt organizmu s prostředím:

Vlivy biotické (organizmy - přátelé, nepřátelé, rozmnožování, potrava, komunikace)

Vlivy abiotické (chemie, fyzika, vesmír, povětrnostní vlivy, proudění okolí …)

Kontakt organizmu s prostředím

Ochrana

Obrana

Recepce vlivů

Termoregulace

Opora – tvar těla, úpony svalů

Integument je tvořen pokožkou u bezobratlých (jednovrstevná) a kůží u obratlovců

Jednovrstevná pokožka bezobratlých = epitel - nahý, řasinkový, nemertinový, vnořený, kutikulární

Houby (Porifera)

Pohyblivé larvy mají buňky s brvami, dospělci žijí přisedle a povrch těla tvoří zploštělé buňky zvané kollenocyty (larvální entoderm po inverzi gastruly). Speciální buňky (porocyty) tvoří póry zprostředkující kontakt s vnějším prostředím.

Žahavci (Cnidaria)

Tělo může být bez krytu – kontakt s vnějškem zprostředkován ektodermem, který vytváří i speciální žahavé buňky (penetranty, volventy, streptoliny, stereoliny), typické u nezmarů, medúz a j. Ektoderm některých hydroidních polypů tvoří schránu – (theca) – do níž se může tělíčků ukrýt. Theca pokrývá celý povrch kolonie takových polypů (Thecata), jiní schránky netvoří (Athecata), U některých korálnatců tvoří může být povrch těla kryt schránkou z uhličitanu vápenatého.

Oporný skelet žahavců může být organický (chitin, gorgonin) nebo, u korálnatců a některých polypovců, je tvořen uhličitanem vápenatým, zejména v aragonitové modifikaci. U některých fosilních korálnatců se předpokládá skelet kalcitový. U korálnatců je oporná kostra (koralit) vylučována epidermis (exoskelet), jen v menší míře a u některých o endoskelet z jehlic spojených organickou hmotou (URL 69).

Na obrázku je řez tělem nezmara (Hydra sp.)s ektodermálními buňkami (horní vrstva) včetně buněk žahavých. Entoderm (dolní vrstva) je zdánlivě vícevrstevný – důsledek šikmého řezu.

Koloniální hydroidní polyp s průsvitným obalem (theca), pravděpodobně rod Obelia. VP

Ploštěnci (Platyhelminthes)

Turbelaria – ploštěnky - epitel řasinkový, u některých vnořený s rhabdity nebo rhabdoidy (obrana)

Monogenea – jednorodí, Trematoda (Digenea) – motolice dvojrodé, Cestoda - tasemnice – epidermis ve formě vnořeného epitelu, tzv. neodermis, skupina je podle toho označována za Neodermata.

Vnořený epitel. Mají ho některé ploštěnky (obrvený), ale zejména tzv. Neodermata, tasemnice a motolice. Ti mají tzv. neodermis, u tasemnic s tzv. mikrotrichiemi.

Nemertinový epitel. V zásadě je víceřadý. Nemertini – pásnice (někteří), některé bezstřevé ploštěnky.

Pseudocoelomata – skupina živočichů s nepravou druhotnou dutinou tělní (pseudocoel).

Epidermis vylučuje silnou vícevrstevnou kutikulu (Hlístice - Nematoda) nebo slabší vrstvu (Strunovci – Nematomorpha, Vrtejši - Acanthocephala). U hlístic buňky splývají v syncytium (hypodermis) se svalovými výběžky k postranním nervovým pruhům.

Deriváty epidermis - různé kutikulární háčky, zoubky, pářící spiculi atp.

(lorica).

U vířníků (Rotifera) vylučuje epidermis kutikulární pouzdro do něhož lze zatáhnout přední část těla

Měkkýši (Mollusca)

Jednovrstevná epidermis s četnými žlázami – jednobuněčné exoepitelové. Kryje tzv. plášť i plášťovou dutinu (zde často s řasinkami). Plášťové žlázy vylučují navenek lasturu nebo ulitu, u některých hlavonožců se nachází vápenitá tzv. „sépiová kost“, krytá pláštěm i shora.

Příklad u mlžů (Bivalvia)

Periostracum (konchiolin a j. bílkoviny, zbarvení, ochrana), ostracum (hranolky CaCO3, hypostracum (perleť, nejsilnější, tvoří se po celé ploše stále). Za tvorbu schránky jsou odpovědné exoepitelové jednobuněčné žlázy: bílkovinné, vápenité, plášťové

Podle Knoze, 1984

Příklad u plžů (Gastropoda)

Ulita, v zásadě tytéž vrstvy jako mlži

Zároveň vnější kostra – úpon tzv. kolumellárního svalu

Útrobní vak plžů, obsahující životně důležité orgány, je kryt ulitou, kterou vylučuje epitel pláště.

Má podobné vrstvy jako lastura mlžů. Podle Knoze, 1984

Nahoře jednovrstevný žláznatý epitel kryjící tělo sépie (Sepia sp.). Pod ním vrstva pojiva. VP

Členovci (Arthropoda)

Tělo členěno na tzv. tagmata (hlava. hruď, zadeček, hlavohruď, nebo nerozlišeno...) tvořená volnými nebo srostlými články - tergum, sternum, pleury, členěná tykadla, ústní přívěsky, končetiny (hmyz: kyčle - coxa, přikyčlí - trochanter, stehno - femur, holeň - tibia, chodidlo -tarsus)

Segmenty a intersegmentální membrána.

Kutikula:

Epikutikula – bílkoviny

Exokutikula – chitin,vytvrzený skleroproteiny, melanizace

Endokutikula – pružný chitin

Ecdysis – svlékání (URL 2)

Současně i vnější kostra členovců, na níž se zevnitř upínají příčně pruhované svaly. Drží tvar těla, umožňuje pohyb.

Schéma vnější kostry hmyzu (Knoz)

Deriváty kutikuly - křídla, tracheje, tracheální útvary, plícní vaky pavouků, přední a zadní část trávící soustavy, některé vnější i vnitřní žlázy, chloupky, chlupy, smyslové útvary, vrásnění na povrchu šupiny na křídlech (barva, lom světla)...

Kutikulární útvary hmyzu jsou nesmírně rozmanité. Snímky z rastrovacího EM. Facetové (složené) oko a část tykadla

Poslední článek chodidla s příchytnými háčky a polštářky. Chlupy mají ochrannou i smyslovou funkci. Snímky: archiv VP

Kutikulární pancíř pačmeláka (Psithyrus) navenek pokrytý rozmanitými chloupky. Analogie k srsti savců. VP.

Svlékání (ecdysis) v procesu růstu (hormonálně řízená prothorakálními žlázami, buňky oenocyty - rezorbce endokutikuly, tekutina ve svlékací štěrbině.)

Povrch těla členovců tvoří jednovrstevná epidermis navenek vylučující typickou vícevrstevnou kutikulu

Ostnokožci (Echinodermata)

Epidermis a škára, v níž jsou vápenité útvary – vnitřní kostra

Podle Knoze, 1984

Strunatci (Chordata)

Pláštěnci (Tunicata) - tunicin - polysacharid na jednovrstevné epidermis

Kopinatci (Cephalochordata, Acrania) jednovrstevná epidermis a slabá vrstvička škáry

U ostatních strunatců tvoří tělesný pokryv

tzv. kůže = vícevrstevná epidermis a škára s bohatými tzv. "deriváty" (útvary odvozenými z obou tkání).

Kruhoústí (Cyclostomata) - vícevrstevná epidermis s vrstvou slizu, škára

Paryby (Chondrichthyes) - epidermis + škára - plakoidní šupiny (homologie zubu). Žraloci – i zuby v čelistech.

Ryby (Pisces) - epidermis s pohárkovými buňkami (sliz), třecí vyrážka kaprovitých a škárové šupiny (ganoidní, kosmoidní, ctenoidní, cykloidní)

(Knoz 1984)

Řez kůží štiky (Esox lucidus). Nahoře vícevrstevná epidermis, pak vazivo škáry s kostěnými útvary – šupinami, proloženými pojivem. V každém místě je několik šupin nad sebou. Šupiny jsou pod pokožkou(!!). VP

Detail epidermis štiky – vícevrstevný žláznatý epitel s pohárkovými buňkami, které postupují spolu s vrstvami epitelu až k povrchu, kde se rozpadnou a vyloučí hlen. Stratum basale obsahuje válcovité drobné buňky, pod nimi pojivo škáry s pigmentovými buňkami na rozhraní epidermis a škáry. VP

Hřeben ctenoidní šupiny Pterophylum scalare.

Obojživelníci (Amphibia) - vícevrstevná rohovatějící epidermis s mnoha kožními žlázami (hlenové, jedové) a škára

Přibližně dvouvrstevná epidermis larvy čolka s pigmentovou buňkou (pohled shora). VP

Řez kůží žáby (Bombina bombina). Jedová žláza vlevo, hlenové žlázy uprostřed a vpravo. Pod oblastí exoepitelových alveolárních mnohobuněčných žláz je silná vrstva vaziva zpevňujícího kůži (růžově zbarvené). Zcela dole je relativně volné řidší pojivo upevňující kůži ke skeletu a svalstvu. V něm se nachází příčně rozříznutá céva s jádrem vybavenými erytrocyty. Povšimněte si též silné pigmentace všech kožních útvarů (ochrana funkčních a kmenových buněk).

Pigmentace epidermis kuňky (Bombina) zajišťují melanocyty vcestované těsně pod pokožku. Svými výběžky zasahují do mezibuněčných prostor kde umísťují melanofory. Plazmatickými výběžky melanocytů jsou zřejmě chráněny i kmenové pluripotentní buňky epidermis. VP

Plazi (Reptilia) - rohovatějící vícevrstevná epidermis a škára. Epidermis tvoří šupiny (hranice svlékání), drápy Kožní žlázy vzácné, u želv vznik komplikovaných krunýřů - z kostry, škáry i pokožky.

Ptáci (Aves)

Povrch těla kryje typická kůže jejíž epidermis dává vznik rohovinným útvarům – peří, zobák, drápy, šupiny na běháku

Škára bez speciálních derivátů („duše“ brku).

Ptačí peří – nákres:

Sigmund, Hanák, Pravda, 1992

Ptačí peří – embryonální vývoj

Řezy zárodkem kuřete, embryonální vývoj ptačího peří. Nahoře: vznik kožního pupenu – epidermis spolu s embryonálním mesenchymem, který současně tvoří i škáru. Uprostřed: kožní hrbolky se protahují v pupeny, které postupně vytvoří toulec, jehož základ je vlevo dole. Epidermis tvoří rohovinné paprsky, začátek jejich

pigmentace. Vnitřní prostor toulce je tvořen škárou (pozdější „duše“ brku). VP

Ptačí péro – osten (rhachis), větvičky (rami), paprsky (radii)

Savci (Mammalia)

Kůže

Mnohovrstevná rohovatějící pokožka (kožní žlázy – potní, mléčné, mazové, pachové; chlupy, vlasy, nehty, kopyta, drápy, toulcovité rohy, zobák – ptakopysk, šupiny luskoun, kožní štíty pásovce) a škára – parohy jelenovitých,

Kůže – schéma:

deriváty epidermis – chlupy, potní a mazové žlázy

vzpřimovač chlupu - muculus arrector pili se nachází ve škáře, spolu s cévami, které jako kapiláry v papilární vrstvě škáry těsně pod epidermis, nervy – končí jako volná zakončení v epidermis (bolest) nebo inervují vazivové pochvy chlupů či smyslová tělíska (Vater-Pacciniho a Meisnerova – mechanoreceptory, Rufiniho (teplo) a Krauseho (chlad)

Schéma řezu kůží člověka .

Řez kůží prstu dítěte

Vícevrstevná epidermis se zrohovatělou vrstvou nahoře a s. lucidum (modrý pruh) zasahuje svými výběžky (papilami-fialově zbarvené) hluboko do škáry. Škára (corium, cutis) tvoří několik vrstev: 1. stratum papilare cori (řídké vláknité pojivo), výživa a ochrana epidermis, pigmentové buňky, 2. stratum reticulare cori (husté vláknité plsťovité pojivo s okrsky ŘVP), pevnost kůže, 3. podkožní pojivo (ŘVP – HVP různě zastoupené), 4. corpus adiposus (podkožní tuk). Na obr. jsou první dvě vrstvy škáry. Hluboký úzký provazec epidermálních buněk je potní žláza.

Níže jsou detaily téhož objektu. VP

Pokožka (epidermis):

stratum 1 basale, 2 spinosum, (1+2 = germinativum), 3 granulosum, 4 lucidum - jen primáti - dlaně, chodidla, zde ano, řez je z prstu člověka), 5 corneum.

Příčný řez nehtem dítěte. VP

Kůže člověka – deriváty příčný řez nehtem. Nahoře řez nehtovou ploténkou, dole přechod epidermis v nehet změnou uspořádání rohoviny a fixací ploténky změnou tvaru papil. VP

Epidermis a škára, silná vrstva rohoviny na prstu. VP

Škára (corium, cutis): stratum:

1 – papilare cori (ŘVP), výživa a ochrana epidermis, pigmentové buňky,

2 – reticulare cori (HVP plsťovité s okrsky ŘVP, pevnost kůže,

3 – podkožní pojivo (ŘVP – HVP různě zastoupené),

4 - corpus adiposus (podkožní tuk).

Průřez vlasovou cibulkou člověka. VP

Řez kůží kamzíka (Rupicapra) v oblasti chlupu. Epidermis je poměrně tenká, vrstva škáry mohutná. Z epidermis je zanořen chlupový váček, jenž kryje chlup z rohoviny. Váček má při bližším průzkumu dvě vrstvy epitelové a jednu pojivovou (vazivovou). Pod chlupovým váčkem jsou klubíčka potních žláz, vedle chlupového váčku velké buňky žláz mazových, z nichž jedna(vpravo vyúsťuje k chlupu. V tomtéž místě probíhá téměř svisle úzký proužek hladké svaloviny napojený dole na vazivovou pochvu chlupu – m. arrector pili. Jeho stahy napomáhají vyprazdňování mazové žlázy, která však na řezu není celá znázorněna. Zbytek prostoru je vyplněn převážně kolagenním pojivem (vazivem) škáry.

Řez vnější částí víčka – kůže s vlasovým váčkem rozříznutým napříč. Epitely zbarveny fialově, rohovina oranžově, vazivo žlutě. VP

Smyslový, tzv. sinusový chlup koně (vlastní vlas schází). Mohutná epitelová i vazivová pochva. V epitelové se nacházejí inervované krevní splavy. Změny tlaku v těchto sinusoidách při pohybu chlupu jsou registrovány. VP

1.1.2. Soustava oporná

Drží tvar organismu, určuje jeho prostorové uspořádání. Upínají se na ni svaly a proto úzce souvisí i se soustavou pohybovou. Může také sloužit jako ochrana vnitřních orgánů (lebka, hrudní koš, krunýř želv). Některé organismy speciální oporný systém nemají (medúzy, ploštěnci aj.) Existují dva základní typy kostry (skeletu):

1. vnější - exoskelet

2. vnitřní – endoskelet

Skelet želvy (URL 26)

Umístění skeletu v těle:

- na povrchu: kutikula členovců, krunýř želv (URL 25)

- pod povrchem: vápenité útvary v kůži ostnokožců

- v tělní stěně: páteř a žebra obratlovců

- uvnitř pohybových orgánů: ploutve, křídla, nohy a ruce

Hlavní součásti oporné soustavy: mezoglea, kutikulární epitely, buněčná a chrupavková pojiva, kostní tkáń. Opornou funkci zajišťují obvykle různé kombinace organických a anorganických pevných hmot a hmot fibrilárních. Stavebními jednotkami skeletu bývají často různé minerální útvary (schránky, destičky, jehlice apod.), kutikulární sklerity, chrupavky a kosti.

Ontogenetický původ skeletu:

- vnější kostry: z ektoblastu

- vnitřní kostry: zpravidla z mezoblastu

- chorda dorsalis: zpravidla z entoblastu

Fylogenetický vývoj skeletu

Je vyvinut i u nejprimitivnějších mnohobuněčných organismů. V nejdokonalejší formě se vyskytuje především u členovců a obratlovců, kde je úzce spjat s pohybovou soustavou.

U jednotlivých druhů bezobratlých organismů bývá oporná soustava vyvinuta velmi odlišně v závislosti na jejich způsobu života. Přisedle žijící a málo pohyblivé druhy mají zpravidla masivnější skelet než druhy pohyblivé. Např. u žahavců mají přisedle žijící korálnatci mohutně vyvinut exoskelet i endoskelet, kdežto u nezmara či medúzy oporná soustava prakticky chybí. U pohyblivých ploštěnek, pásnic a kroužkovců oporné systémy chybí, zatímco u přisedlých mnohoštětinatců a u chapadlovců bývají vyvinuty (vápenité rourky – Serpulidae (URL 7), silné skleroproteinové kutikuly – Bryozoa (URL 8), nebo vápenité schránky – Brachiopoda (URL 9)). Též u hlístic (Nematoda) se vyvíjí mohutná skleroproteinová kutikula.

Stavba skeletu hlavních skupin živočichů

Houby (Porifera)

Houby vytváří v mezoglei mohutný skelet z křemičitých nebo vápenitých jehlic (= spicules, URL 10,) a ze sponginových vláken

(URL 11). Jehlice vylučují zvláštní buňky zvané skleroblasty, spongin je vylučován spongioblasty. Někdy mohou jehlice chybět a kostru tvoří pouze spongin.

Houba říční (Ephydatia fluviatilis – viz též URL 4). Oporu tvoří jehlice spojené sponginem v mezoglei. VP

Žahavci (Cnidaria)

Hydroidní polypi

Hydra sp. – nezmar (URL 5) buněčné pojivo uvnitř chapadel.

Nezmar - buněčné pojivo jako opora chapadel. VP

Korálnatci – u některých se vyvíjí výrazný exoskelet bílkovinné, chitinové nebo vápenité povahy, vylučovaný pokožkou. Z látek bílkovinné povahy se na jeho tvorbě podílí hlavně skleroprotein koralin (chemicky blízký keratinu).

(Knoz, 1984) U osmičetných korálnatců (Octocorralia) se u řady skupin nachází endoskelet vylučovaný skleroblasty v mezoglei, kde se stmelují v masivní endoskelet. Ten se skládá se ze skleroproteinových nebo vápenitých skleritů (URL 14) různých tvarů a barev (např. známý červený korál, Corralium rubrum – URL 15).

Endoskelet osmičetných korálnatců (převzato z URL 70)

Převzato z URL 71.

Měkkýši (Mollusca)

Jako produkt činnosti krycího epitelu u nich vzniká exoskelet ve formě různých lastur a ulit. Ojediněle se u nich vyvíjí i

endoskelet ve formě různých útvarů (zpevnění ústní pásky – subradulární chrupavka u plžů.

Knož (1984)

U sepie se jako endoskelet tvoří mozkové pouzdro a oporný systém chapadel z chrupavčité tkáně (černě). Ttečkovaně je znázorněna sépiová kost, homologická s povrchovými schránkami mlžů a plžů (Knoz, 1984) Viz též – URL 16)

Členovci (Arthropoda) (URL 17)

Kutikulární exoskelet je nejdokonaleji vyvinut u hmyzu (URL 18). Každý tělní článek hmyzu je kryt jedním plátem hřbetním (tergum) a jedním břišním (sternum). Po stranách tyto pláty spojují tak zvané pleury a mezi články tzv. intersegmentální membrány (URL 27). Na hlavě a na hrudi se toto schéma liší. Hlavu tvoří obvykle silně sklerotizovaná hlavová schránka, složená z velkého počtu skleritů pospojovaných švy a úzkými proužky membrán. Tento masivní exoskelet hlavy slouží jako opora ústního a smyslového ústrojí. Silně sklerotizovány jsou i hrudní články, které musí být pevnou oporou pro končetiny a křídla.

Jednotlivé články končetin členovců jsou kryty sklerity ve tvaru silnostěnných trubic, pospojovaných na rozhraní článků prstenci blanité kutikuly.

(Knoz, 1984)

V částech těla obsahujících velké množství svaloviny povrchová kostra nepostačuje. Proto se zde pokožky vchlipuje dovnitř těla a vytváří vnitřní kutikulární útvary. Tyto útvary patří k endoskeletu a označujeme je jako endoskeletární lišty či apodemy. U hmyzu se podobné útvary nacházejí v hlavě a v hrudi.

(Knoz, 1984)

Tělo blechy (hmyz) – typického představitele členovců je segmentováno a kryto kutikulárním epitelem. Segmentovány jsou též končetiny včetně ústních ústrojů.

Zatímco někteří členovci mají růst neukončený (raci, krabi), roste hmyz jen v larválním stadiu, kdy dochází ke svlékání staré exuvie a růstu skokem během několika tzv. instarů. Dospělý hmyz již neroste.

Polostrunatci (Hemichordata)

Je to první skupina, u které se vyskytuje náznak skeletu obratlovců. Z dorzální strany střeva se u nich vychlipuje do hlavového konce těla výběžek zvaný notochord. Na jeho bazální stěně, obrácené k ústům a ke stěně žaludku, se nachází oporný systém dutiny ústní, prostoupený primitivní chrupavkovou tkání. Svým entodermálním původem a výplní z buněčného pojiva je notochord homologický se strunou hřbetní vyskytující se u strunatců. Někteří badatelé však existenci notochordu u této skupiny zpochybňují.

(URL 19).

Strunatci (Chordata)

Základem jejich oporné soustavy je struna hřbetní (chorda dorsalis). Zpravidla se odděluje od dorzální stěny střeva jako silný provazec, tvořený buněčným pojivem.

U pláštěnců ji mají po celý život pouze vršenky. Salpy a sumky ji mají pouze v larválním stadiu, v dospělosti u nich plní opornou funkci silná kutikulární vrstva z tunicinu.

Kopinatci mají strunu hřbetní jako hlavní oporný orgán po celý život.

U kruhoústých se podél struny hřbetní již vytváří řady chrupavek a také se u nich setkáváme s prvními náznaky zatím pouze chrupavčité obratlovčí lebky a s mohutně vyvinutou chrupavčitou výztuží žaberních přepážek.

Obratlovci (Vertebrata)

(u člověka viz URL 21)

Během embryonálního vývoje se u obratlovců zakládá nejdříve struna hřbetní, později chrupavčitá kostra, jejíž značná část však koncem vývoje embrya osifikuje (u paryb a některých ryb zůstává kostra chrupavčitá i v dospělosti). V dospělosti mají tedy obratlovci kostru kostěnou, doplněnou menším počtem chrupavek. Chorda je během vývoje resorbována, pouze u paryb a ryb se v i dospělosti zachovávají i zbytky chordy a to jako rosolovitá hmota v dutinách sousedních obratlů.

Paryby mají z chrupavčitých tkání vyvinutu v podstatě již celou kostru obratlovců. Lze na ní rozlišit páteř z dvojvydutých (amficoelních) obratlů s náznaky žeber, mozkovnu (neurocranium), obličejové žaberní chrupavky (splanchnocranium), pásmo lopatkové (zakotvuje na břišní straně těla za hlavou párové prsní ploutve), a pásmo pánevní (tvoří oporu břišním ploutvím, umístěným před řitním otvorem)

Kostra obratlovců:

- lebka

- páteř

- kostra končetin

- případně hrudní koš

(Knoz 1984)

Páteř: u obratlovců nahrazuje strunu hřbetní. Skládá se z obratlů (vertebrae).

(Knoz 1984)

Amficoelní obratle ryby (URL 22) Otvorem v hřbetním oblouku nad tělem obratle prochází mícha a otvorem pod tělem obratle (v hemálním kanále) hřbetní tepna a pod ní ocasní žíla. Jde o ocasní část těla. V trupové části se na spodní výběžky obratlů připojuje pár žeber.

Příklad stavby obratle člověka (URL 23)

- tělo (corpus vertebrae) (body). Hřbetní oblouk (arcus): volné konce tzv. neurapofýz srůstají a nad tělem obratle mezi nimi zůstává otvor. Tyto otvory tvoří v páteři nervový kanál, kterým prochází mícha.

- příčné výběžky (diapophysis), processus transversus : slouží jako opora žeber. Processus articularis superior rovněž slouží k zakloubení žeber.

Typy obratlů: podle způsobu vyhloubení jejich těla rozeznáváme obratle (URL 24)

- amficélní – dvojvydute (paryby, ryby, haterie)

- procélní – dutina směrem kraniálním (k hlavě) (beocasí obojživelníci)

- opistocélní – dutina směrem kaudálním (k ocasu) – (ocasatí obojživelníci)

- heterocélní – složitá, pevná stavba - ptáci

- platycélní – s meziobratlovými ploténkami – savci.

Typy obratlů (Knoz 1984)

Viz též (URL 24, kde však je hlava směrem vpravo)

Typy obratlů (URL 24)

Obratle mohou být různě modifikovány podle toho, v které části těla se nacházejí. Proto např. u ptáků a savců rozlišujeme obratle krční, hrudní, bederní, křížové a ocasní. Počet jednotlivých druhů obratlů je značně proměnlivý, ale druhově či skupinově stálý.

U savců je většinou 7 krčních, 12 hrudních s úponky žeber, 5 bederních, 5 srůstá v kost křížovou a asi 4 tvoří kostrč. Výjimky o počtu krčních obratů viz např. http://www.vesmir.cz/clanky/clanek/id/8069

Lebka (cranium) je připojena k přednímu konci páteře. Tvoří ochranné pouzdro mozku a kostru ústního ústrojí. Vzniká zčásti z párovitých chrupavek podél chordy, zčásti z přeměněných chrupavek žaberních a její ploché kosti osifikací vaziva. Na lebce rozlišujeme

- mozkovou část (neurocranium)

- obličejovou část (splanchnocranium)

U všech obratlovců se lebka skládá ze zhruba stejných kostí, ale v různých obměnách (srůst různých kostí nebo naopak rozdělení některých kostí na větší počet).

Hlavní lebeční kosti savců:

(URL 28)

Hlavní kosti neurocrania:

- kosti týlní (ossa occipitalia)

- kosti temenní (ossa perietalia)

- kost čelní (os frontale)

- kosti spánkové (ossa temporalia)

- kost čichová (os ethnoidale)

- kosti klínové (ossa sphenoidalia)

Hlavní kosti viscerocrania:

- kosti slzní (ossa lacrimalia)

- kosti jařmové (ossa zygomatica)

- kosti nosní (ossa nasalia)

- kosti patrové (ossa palatina)

- kost radličná (vomer)

- horní čelisti (ossa maxillae)

- mezičelist (os intermaxilla)

- dolní čelist (ossa mandibulae)

- jazylka (os hyoides)

Kostra končetin

Knoz (1984). Kostra žáby má větší podíl kostí z chrupavky.

Pro suchozemské obratlovce lze uvést následující schéma kostry končetin:

Kosti přední končetiny:

Kosti pásma lopatkového:

- lopatka (scapula)

- kost klíční (clavicula)

- kost krkavčí (os coracoides) (není u většiny savců)

Kosti vlastní končetiny:

- kost ramenní (humerus)

- kost loketní (ulna)

- kost vřetenní (radius)

- kosti zápěstní (carpus)

- kosti pěstní (metacarpus)

- kosti prstů (ossa digitorum)

Kosti zadní končetiny:

Kosti pásma pánevního:

- kost kyčelní (os ilium)

- kost stydká (os pubis)

- kost sedací (os ischii)

Kosti vlastní končetiny:

- kost stehenní (femur)

- kost lýtková (fibula)

- kost holenní (tibia)

- kosti zánártní (tarsus)

- kosti nártní (metatarsus)

- kosti prstů (ossa digitorum)

(URL 28) Kostra člověka (české verze jsou v běžných lékařských anatomiích).

Kostra holuba (Sigmund, Hanák, Pravda, 1994). Pro větší pevnost srůsty kostí lebečních, obratlů hrudních, křížových s pánví (synsacrum), mohutný hřeben kosti hrudní (létací svalv), carpus, metacarpus a prsty se podílejí na tvorbě křídla, kosti dolních končetin srůstají v tzv. běhák. Jsou zachovány 4 prsty. Některé kosti jsou duté.

Pro srovnání kostra žáby (URL 29).

Žáby nemají hrudní koš a proto musejí vzduch do plic polykat.

1.1.3. Soustava pohybová

Pohyb je typický pro živočichy vzhledem k nutnosti obstarat si organickou potravu. Pohybuje se buď celý živočich nebo u přisedlých alespoň některé jeho části zachycující potravu v pohyblivém prostředí. Téměř bez pohybu žijí nitrotělní parazité (endoparazité). Ti však mívají pohyblivá vývojová stadia.

Živočichové se pohybují buď pomocí řasinek (larvální stadia, ploštěnky) nebo svalů (převážní část).

Pohybová soustava svalová úzce souvisí s kostrou a svalovinou, která se na kostru upíná.

Houbovci se v dospělosti nepohybují, mají brvami vybavená vývojová stadia (Amphiblastula)

Láčkovci žijí buď trvale přisedle a pohybují chapadly nebo plavou ve vodě (medúzy) a pohyb usměrňují stahováním zvonu nebo tzv. plachetky (vellum). Nezmaři se přisají k podkladu horní částí v oblasti manubria, uvolní příchytný terč a přichytí se o kousek dále (salto). Pohyb umožňují svalové epitely. Vývojová stadia (planula) mají povrch těla krytý brvami.

Živočichové bez speciální kostry bývají vybaveni tzv. podkožním svalovým vakem, který se podílí na držení tvaru těla a zároveň slouží i k pohybu (ploštěnci). Vývojová stadia se pohybují pomocí brv (Muellerova larva ploštěnek, miracidium dvojrodých, corracidium tasemnic). Kroužkovci mají silně vyvinutou svalovinu okružní a podélnou a na pohybu máloštětinatců se spolupodílí i tzv. hydroskelet coelomových váčků. Pohybliví mnohoštětinatci (Erantia) mají na většině tělních článků po obou stranách tzv. parapodia, jimiž veslují. Ta slouží i k dýchání a nesou různé receptory. Zastánci evoluce považují parapodia za vývojové předky končetin členovců. Pijavky, též řazené mezi kroužkovce, se pohybují vlněním těla v horizontální rovině pomocí mohutné svaloviny. Svalovina dosud probraných skupin je hladká.

Obrazová příloha:

Nemerta (pásnice) Pod nemertinovým epitelem vrstva pojiva se 2 – 3 mohutnými vrstvami svalovými

Mohutná svalovina žížaly (Allolobophora sp.) v příčném řezu tělem.

Pod jednovrstevnou epidermis se nacházejí svaly okružní a pod nimi podélné.

Štětina máloštětinatce (Allolobophora sp.) jako oporný i pohybový orgán v souvislosti se svalovinou. Štětinu vytvoří jediná zvětšená epidermální žlázová buňka, která se během embryonálního vývoje zanoří z epidermis (ektodermu)

Schéma příčného řezu plovavým mnohoštětinatcem (Barnes a kol.). Jednotlivé segmenty tvoří tzv. parapodia, laločnaté svalovinou vybavené postranní výrůstky, nesoucí štětiny a tzv. cirry (hřbetní a břišní). Parapodia slouží k pohybu, dýchání (silně prokrvené vrstvy pod epidermis) a nesou množství různých receptorů.

Měkkýši jsou vybaveni řadou velmi dokonale vyvinutých specializovaných svalů, z nichž nejmohutnější je noha, sloužící k pohybu po podkladu (plži) nebo rytí v bahně (mlži) či vytváření proudu pro únik vzad (hlavonožci). Zvláštní svaly zatahují nohu do ulity (kollumelární sval plžů), nebo svírají lastury (paramyozinové svěrače lastur mlžů), či pohybují plovacím lemem a mohutnými chapadly sépií, chobotnic aj. hlavonožců. Měkkýši mají jen hladkou svalovinu.

Hladká svalovina, zvrásnění povrchu a jednovrstevný krycí epitel

nohy velevruba (Unio sp.) přizpůsobené k rytí v bahně. VP

Členovci, kryti kutikulou, mají příčně pruhované svaly upnuté na kutikulu nebo její výběžky dovnitř těla (endoskeletní lišty, apodémy). Svaly bývají různě mohutné, k nejvíce rozvinutým patří hrudní svalovina létajícího hmyzu. Zajímavé je, že jen část hrudní svaloviny se upíná přímo na křídla – většinu pohybu konají hrudní svaly nepřímo vibracemi hrudního skeletu. Mohutné svaly má též hmyz skákavý.

Žíhaná vlákna svalů larvy muchničky (Simulium sp.) uvnitř těla (upínají se na vnější kostru).

Místo endomysia, běžného u savců, jsou kryta velkými plochými buňkami. VP

Ostnokožci se pohybují pomocí tzv. ambulakrální soustavy, v níž koluje tzv. hydrolymfa – tekutá směs mořské vody a hemolymfy. Navenek se pohybují pomocí tzv. ambulakrálních nožek, které pomocí jemných svalů ve stěně mění svůj tvar a tím i tlak hydrolymfy. Vývojová stadia ostnokožců se pohybují pomocí brv, které zpočátku kryjí povrch těla. Svalovina ostnokožců je hladká.

Podélné řezy ambulakrálními nožkami hvězdice. Tmavá jádra na povrchu – jednovrstevná epidermis,

pod ní vrstvička pojiva k jemné hladké svalovině, která kontroluje pohyb nožky. VP

Obratlovci mají mohutné kosterní hřbetní svaly vzniklé z mezodermálních somitů a svaly tělní stěny diferencované ze splanchnotomu. Ty se pak dělí na svaly segmentované, kruhové, ploché a vřetenité. Poslední pak podle funkce na ohybače (flexory), natahovače (dilatatory) a krutiče (rotatory).

Amniota (plazi, ptáci a savci): dochází k rozdělení a následnému srůstu polovin sousedních sklerotomů. Po spojení s myotomy se zvýší pevnost.

1.2. Soustava výměny a přeměny látek a energií

K přeměně látek a energií v těle (přísun živin a odvod odpadních látek) slouží několik dílčích soustav orgánů:

1. Trávicí soustava

2. Dýchací soustava

3. Soustava oběhu tělních tekutin

4. Vylučovací soustava

U některých primitivních mnohobuněčných organismů mohou některé tyto soustavy chybět. Např. u láčkovců a ploštěnců chybí cévní soustava (látky se v těle rozvádějí pouhou difúzí) a dýchací ústrojí (výměnu plynů obstarává pokožka). Trávicí soustava často chybí u vnitřních parazitů, kteří přijímají potravu difúzí celým tělem, zpracovanou již tělem hostitele (např. tasemnice). Dále chybí u samečků některých druhů vířníků, kteří žijí velmi krátce a stačí jim živiny přijaté z vaječné buňky.

1.2.1. Soustava trávící

Úkol: příjem potravy, její zpracování (mechanické), rozložení (chemické), vstřebání živin, odstranění nestravitelných zbytků.

Podle druhu potravy:

carnivora - masožravci

herbivora – býložravci - mívají obvykle delší a více členěnou trávicí trubici než masožravci

omnivora – všežravci

Různé způsoby přijímání potravy:

a) Zachycování potravy filtračním zařízením - u vodních živočichů (houby, vířivci, mechovci, ramenonožci, lupenonožci, svijonožci, mlži, kopinatci aj.) - mikrofágové

b) Přijímání balastních látek (bahno, písek) spolu s potravou – kroužkovci a sumýši

c) Nasávání tekuté potravy – hmyz, někteří paraziti (hlístice, pijavky, klíšťata), mláďata savců, upíři

d) Polykání velkých kusů potravy – paryby, ryby, obojživelníci, plazi, ptáci - makrofágové

e) Vylučování trávicích šťáv do kořisti nebo do těla hostitelského organismu – pavouci, larvy potápníka, mravkolvi, sliznatky, (hadi)

f) Zachycení potravy a rozmělnění:

- zuby v ústech na drobnější částečky, které se mísí se slinami – většina savců,

- s použitím tzv. raduly – měkkýši,

- nebo gastrolitů – ptáci.

Pod pojmem trávení rozumíme v podstatě mechanické a chemické zpracování přijaté potravy. Způsob mechanického zpracování potravy se u různých živočichů velmi liší (případně může úplně chybět), zatímco chemické zpracování potravy má u všech živočichů základní společné rysy.

Na trávení se podílí jako hlavní tkáně resorpční a žlázové epitely a řada tkání vedlejších, jako je hladká svalovina, různá pojiva, nervová tkáň a tělní tekutiny.

Trávicí ústrojí se vyskytuje u převážné většiny mnohobuněčných. Zakládá se již ve stadiu dvou zárodečných listů (gastruly) v podobě prvostřeva (archenteron).

Chemické zpracování rozmělněné potravy - typy trávení:

Extracelulární (vnější) trávení - probíhá přímo v dutinách trávicího ústrojí (láčka, žaludky, střevo ...) pomocí enzymů

Intracelulární (vnitřní) trávení - částečky potravy jsou fagocytovány epitelovými buňkami trávicího ústrojí a v jejich cytoplazmě chemicky zpracovány (houbovci, láčkovci, hepatopankreas bezobratlých).

Oba způsoby se mohou kombinovat.

Typy trávící soustavy:

Žádná – někteří endotoparazité (tasemnice) nebo zakrnělá - krátce žijící formy (dospělci některého hmyzu, např. moli, nepřijímají potravu)

Houby (URL 3) mají zcela zvláštní trávicí dutinu (paragastrální dutina). V průběhu ontogeneze blastoporus zarůstá a na opačném konci těla vzniká nový otvor (osculum), který slouží jako otvor vyvrhovací. Dutina je buď celá, nebo ve zvláštních vakovitých vchlípeninách v tělní stěně vystlána límcovým epitelem (typy ascon, sycon, leucon). Potrava je přijímána četnými otvůrky v tělní stěně (ostie), jejichž ústí tvoří porocyty. Trávení je intracelulární a děje se v choanocytech.

Dalším typem je tzv. láčka. Nachází se u žahavců, je tvořena jediným otvorem, který je současně otvorem přijímacím i vyvrhovacím. V nejjednodušším případě (nezmar) je nerozvětvená, u větších živočichů je členěna přepážkami (medúzovci, korálnatci) a blíží se tzv. soustavě gastrovaskulární..

Gastrovaskulární soustava (ploštěnky, motolice) má jediný přijímací i vyvrhovací otvor, více nebo méně složitý (vychlípitelný) hltan. Ten vede do několika různě větvených chodeb, které přijatou a rozloženou potravu rozvádějí po těle (ploštěnci). Nejjednodušším typem této soustavy je tzv. trávící parenchym - bezstřevých ploštěnek

Trávící trubice je na obou koncích otevřená. Jde o nejdokonalejší typ trávící soustavy. Vzniká v embryonálním období prolomením druhého otvoru gastruly. rozlišujeme na ní:

- ústní, přední část (stomodeum), střední část,

- střední střevo, (mesenteron, mesodeum),

- zadní, koncové střevo (proctodeum).

Výstelka střední části a z ní pocházející žlázové buňky (jater, pankreatu) jsou entodermálního původu. Výstelka stomodea a proctodea, stejně jako buňky přídatných žláz (slinné obratlovců i bezobratlých, konečníkové žlázy a malpighické trubice hmyzu) jsou původu ektodermálního. Na tvorbě celistvých orgánů se však podílejí všechny tři zárodečné listy (svalovina, pojiva, nervová soustava).

Diagram of honeybee digestive system diagram of grasshopper's digestive system

Trávicí soustava včelí dělnice. Převzato z URL 107 Saranče: trávicí soustava. Převzato z URL 108

Podle toho, jak k prolomení druhého otvoru gastruly dochází rozlišujeme dvě hlavní skupiny živočichů:

Protostomia - blastoporus zůstává ústy, koncová část se vytvoří druhotně.

U této skupiny bývá ektodermální část dlouhá, složitě stavěná, mezodeum naopak krátká, často jednoduchá trubice. (Patří sem všichni bezobratlí kromě kmenů Chaetognatha, Pohonophora, Hemichordata, Echninodermata, Tunicata, Cephalochordata).

Deuterostomia - druhotně se prorazí ústní otvor, zatímco prvoústa se stávají otvorem vyměšovacím. Entodermální úsek bývá dlouhý, s množstvím přídatných žláz, ústní í a koncová část jsou naopak krátké. (Všichni obratlovci, včetně kruhoústých, a výše uvedení bezobratlí.)

U obou uvedených skupin živočichů se postupně vyvine rozdílný základní plán tělní organizace (podrobnosti např na URL 106 )

Protostomia - dorzálně umístěná nervová uzlina (mozek) v hlavovém konci těla, pak objícnová spojka k podjícnové uzlině, odkud na ventrální (břišní) straně těla jdou nervové provazce směrem vzad. Nervová soustava je umístěna převážně pod trávící trubicí.

Deuterostomia (strunatci) - centrální nervová uzlina (mozek) i nervová trubice (mícha) jsou na hřbetní části těla, tedy nad trávící trubicí.

Trávící trubice (obecné schéma, existuje mnoho modifikací):

Ústa (ústní otvor, stoma, os)

Dutina ústní (cavum oris), přídatné žlázy - slinné, jedové, hlenové, první trávící enzymy, zuby - řezáky, špičáky, třenové, stoličky.

Hltan (pharynx) většinou svalnatý - posun potravy, žlázy mucinózní, serózní nebo speciální.

Jícen (oesophagus) - posun potravy, zvlhčování, někdy shromažďování i natrávení - ptačí vole (ingluvies), potravní váčky sociálního hmyzu a jiné modifikace.

Žaludek (ventriculus) – (kromě jícnu) vlastní žlaznatá část střeva (mezenteronu), štěpení proteinů

- žlaznatý a u některých ptáků i svalnatý (gastrolity)

- předžaludky přežvýkavců (bachor, čepec, kniha - slez vlastní žaludek

- vakovitý (většina savců) - česlo (cardia), tělo (fundus), vrátník (pylorus)

Střevo

- tenké (intestinum tenue) - u savců dvanácterník (duodenum), lačník (jejunum) kyčelník (illeum) - Rozklad zažitiny (chymus) a vstřebávání tráveniny (chylus). Viz též URL 105.

(- slepé střevo (-a) - intestinum coecum - někde silně vyvinuté s trávící úlohou - hlodavci)

- tlusté (intestinum crassum, colon) - tračník vzestupný - ascendens, příčný - transversus, sestupný - descendens. Regulace vodního režimu, tvorba exkrementů.

- konečník (ovládaný vůlí - ektoderm, žíhaná svalovina)

- řitní otvor (řiť, rectum)

Převzato z URL 109

Základní schéma střevní stěny (zevnitř):

1. Tunica mucosa - sliznice

2. Tela submucosa - podslizniční pojivo

3. Tunica muscularis - vrstvy svaloviny -circularis, okružní, londgitudialis, podélné,

4. Tunica serosa - vazivový vnější obal

5. mezotel - jednovrstevný mezodermální epitel výstelka dutiny tělní, kryje všechny vnitřní orgány. Přechází v mezenterium (střevní závěs) - přístup cév a inervace ke střevu

Základní schéma sliznice:

1. Lamina epithelialis - vrstva epitelová (1 vrstevný, žláznaté a resorbční buňky, enterocyty)

2. Lamina propria mucosae - slizniční vazivo (řídké vláknité) – drží epitely kryté struktury pohromadě.

3. Lamina muscularis mucosae - vrstvička slizniční svaloviny – jemný pohyb sliznice.

Příklady trávící soustavy

Žahavci – láčka (Hydra) nebo tzv. gastrovaskulární soustava (medúzy – URL 6)

Schéma láčky nezmara (z Dogiela,1961)

Řez láčkou nezmara – nahoře oblast s extracelulárním trávením,

dole oblast s trávením intracelulárním (vpravo odnožovací zóna s novým jedincem). V láčce se nacházejí zbytky kořisti. VP

Hmyz

Včela medonosná – larva. Výstelka trávící trubice - velké resorpční buňky mesenteronu nahoře mají zřetelné mikroklky), směrem dolů se nachází mixocoel s tkáňovými buňkami a vysráženou hemolymfou. VP

Muchnička (Simulium sp.) larva - řezy snovací (slinnou) žlázou s polytenními chromozómy v jádrech obrovských žlázových buněk – ústí do salivaria dutiny ústní. Uvnitř tmavě zbarvený sekret, který larva (posledního instaru) použije k upředení kokonu kukly. VP

Měkkýši

Řez střevem škeble procházejícím nohou. (Jednovrstevný řasinkový epitel, kolem pojivo).

Ryby

Řez tenkým střevem ryby s již popsanými vrstvami (v lamina epithelialis – jsou mezi enterocyty i početné pohárkové buňky vylučující hlen) sliznice zprohýbaná v klky, na jejich bázi Lieberhühnovy krypty vylučující trávící enzymy, podslizniční pojivo, okružní a podélná svalovina. Povrch spojen serosou (intenzivně modrá vnější vrstva zcela dole). VP

Obojživelníci

Příčný řez tenkým střevem skokana (Rana sp.) se zvlněnou sliznicí, tvořící klky kryté enterocyty (červené vrstvy vlevo), držené slizničním pojivem (modré vrstvy v klcích – prázdné místo je artefakt), přecházející v podstlizniční pjivo (modrá souvislá okružní vrstva, která připojuje vrstvu svaloviny okružní (silná modrofialová vrstva) a podélné (příčně říznuté svalové buňky téměř na pokraji vpravo. Pojivo serózy přechází v mezenterium – mezotel a pojivo nesoucí cévy (dole okrouhlá tepna, nad ní oválná žíla). VP

Savci

Kočka domácí - uspořádání svaloviny (žíhané) pohyblivého jazyka, jenž slouží k nabírání a zpracování tekuté potravy (krev, mléko). VP

Křeček - příčný řez jícnem. Má typické vrstvy sliznice – epitel, slizniční pojivo, podslizniční vazivo a svalovinu. Vnějšek tvoří vazivový obal – serózu. Vlevo nahoře se nachází část průdušnice. VP

Kočka domácí (Fellis) řez stěnou žaludku (fundus). Nahoře poměrně složitě stavěná vrstva sliznice se zřetelnou vrstvičkou slizniční svaloviny (jemný červený proužek pod zrnitou namodralou vrstvou přibližně uprostřed preparátu), pak vrstva podslizničního pojiva (červené vláknité struktury uprostřed) a konečně mohutná vrstva svaloviny (červené homogenní segmenty v dolní části preparátu. Povrch kryje opět vrstva vaziva – serosa. (Zcela na povrchu by byl mezotel – jednovrstevný epitel vystýlající druhotnou tělní dutinu)

Sliznice žaludku kočky. V levém rohu dole podslizniční pojivo a vrstvička slizniční svaloviny, pak záhyby sliznice („klky“), které tvoří soustavu žláznatých buněk. Dole tmavě fialové hlavní buňky (pepsinogen), světlejší jsou buňky krycí (HCl), které se postupně posunují po slizničním pojivu vzhůru a vyprazdňují se na bázi slizničních jamek (nahoře). Dále jsou klky kryty epitelem, který vylučuje hlen, jenž chrání žaludeční sliznici před natrávením pepsinem. Veškeré epitely jsou jednovrstevné. Jde o homologické, jen jinak diferencované buňky entodermu.

Člověk - tenké střevo podélný řez. Slizniční řasa tenkého střeva (podélný řez).

Sliznice (tunica mucosa) tvoří klky, kryté epitelem (lamina epithelialis, enterocyty - resorbce živin, dole buňky sekreční v tzv. Lieberkühnových kryptách), klky jsou drženy slizničním pojivem (lamina propria musosae), následuje slabá vrstva hladké slizniční svaloviny (lamina muscularis mucosae).

Pod sliznicí se nachází podslizniční pojivo (tunica submucosa), kde je tzv. Meisnerova nervová pleteň a větví se cévy vstupující nebo vystupující z klků (krevní i mízní oběh).

Další vrstvu tvoří svalovina (tunica muscularis), napřed okružní (stratum circularis), pak podélná (s. longitudialis). Mezi vrstvami svaloviny se nachází tzv. Auerbachova nervová pleteň. Podélná svalovina již na obr není znázorněna, stejně jako tzv. tunica serosa z hustého vláknitého pojiva plsťovitého, která tvoří povrchovou vrstvu střeva. Zcela na povrchu je tzv. mezotel, epitel mezodermálního původu vystýlající břišní dutinu. Ten tvoří tzv. střevní závěs (mezenterium), dovolující přístup cév vyššího rádu a inervaci. VP

Člověk - tenké střevo , podélný řez. Sliznice, podslizniční pojivo

a okružní vrstva svaloviny při větším zvětšení, jinak jako na předchozím obrázku.

Člověk - tenké střevo Řez vrcholem klku tenkého střeva člověka (jejunum). Na povrchu lamina epithelialis enterocytů (s žíhaným lemem - mikroklky), vlevo dole pohárková (hlenová) buňka, uprostřed sloupek lamina propria mucosae – řídké vláknité pojivo s kapilárami (zřetelné krvinky), fibrocyty, volnými buňkami - je zajištěna obranyschopnost, vznikají zde lymfatické kapiláry, pronikají vlákna nervů. VP

Člověk - tenké střevo, báze klků na slizniční řase. Lamina epithelialis vytváří dole Lieberkühnovy krypty ( vylučují trávící enzymy), vše je drženo řídkým vláknitým pojivem (lamina propria mucosae), vlevo dole je vrstva hladké svaloviny (lamina muscularis mucosae) slizniční řasy. VP

Člověk - tenké střevo - podslizniční pojivo (tunica submucosa - uprostřed, napříč obrázkem. Tvoří ho řídké vláknité pojivo. Má zde být Meisnerova nervová pleteň, větvení krevních a mízních cév.) Dole je vrstva okružní svaloviny ( zde jsou ovšem buňky v příčném řezu!). (Mezera přibližně uprostřed je artefakt vzniklý při preparaci tkáně.) VP

Člověk - tenké střevo (podélný řez stěnou) - hladká svalovina (tunica muscularis). Dole vrstva okružní svaloviny (stratum circulare), nahoře vrstva svaloviny podélné (s. longitudiale). Uprostřed horní třetiny se nachází velké jádro, pravděpodobně makrofág endomysia (ŘVP mezi jeotlivými buňkami hladké svaloviny ) VP

Játra (hepar) (URL 12)

Je to největší přídatná žláza trávicí trubice obratlovců. Původně tubulózní žláza je u vyšších obratlovců spíše žlázou alveolární. Jedná se o žlázu funkčně velmi mnohostrannou. Má schopnost vychytávat z krevního oběhu, zpracovávat a ukládat celou řadu látek: glykogen, proteiny, vitamíny a některé lipidy. Játra mohou též řadu látek syntetizovat: albuminy, glukózu, mastné kyseliny a cholesterol. Vylučují žluč – tekutý sekret, který se zapojuje do procesu trávení v tenkém střevě.

Nákres jater ze spodní strany a anatomie jaterního lalůčku (Klika a kol., 1986). Srovnej s mikroskopickými preparáty níže.

Morfologicky jsou tvořeny 5 – 6tibokými lalůčky, složenými z radiálně probíhajících trámců z polyedrických jaterních buněk (hepatocytů) o velikosti 20 – 30 μm. Středem každého lalůčku probíhá tzv.centrální véna. V místě styku sousedních lalůčků (periportální oblast) prochází vmezeřeným vazivem dvě cévy (artérie a véna) a žlučovod. Společně tvoří mezilalůčkovou nebo též tzv. portální triádu. Krevní cévy tvoří při vstupu do lalůčku síť krevních kapilár – jaterních sinusoid, které se spojují v centrální (portální) véně v centru lalůčku. Krev tedy v lalůčku teče dostředivě. Žluč se naopak po vytvoření v hepatocytech sbírá do submikroskopických žlučových kapilár, vytvořených mezi sousedními hepatocyty, které směrem od středu lalůčku vytváří síť. Potom se vylévají do mezilalůčkových žlučovodů a z nich do žlučníku. Ten může pojmout 5 – 50 ml žluče. Žlučník ústí do dvanácterníku spolu s jedním ze dvou vývodů pankreatu.

Na povrchu jater se nachází mezotel (derivát splanchnopleury). Vlastní orgán je pokryt pevným kolagenním vazivem, které dělí játra na dva masivní laloky a směrem dovnitř se postupně rozpadá na vazivová septa dělící jaterní tkán jednotlivých lalůčků Uvnitř lalůčku je retikulární síť, která je oporou jaternímu parenchymu. V perisinusoidním prostoru se mezi ojedinělými fibrocyty nacházejí zvláštní buňky – lipocyty – schopné střádat tuk a vitamin A.

Játra zpracovávají krev přiváděnou ze střeva, a po zpracování hepatocyty ji vracejí zpět do žilného oběhu. Zásobení kyslíkem obstarává tepenná krev přiváděná mezilalůčkovými tepénkami (arteliolami). V endotelu vystýlajícím jaterní sinusoidy se nacházejí tzv. Kupferovy buňky – makrofágy diferencované z monocytů, které z krve vychytávají nežádoucí částice, případně odumírající buňky.

Činnost hepatocytu:

Hepatocyt má polyedrický tvar a kulaté jádro, případně dvě jádra či polyploidní velká jádra. S věkem a funkčním zatížením dvojjaderných a polyploidních hepatocytů přibývá.

Účastní se metabolismu:

- proteinů, glycidů, lipidů

- železa, vitamínů

- detoxifikace

- exkrece

- homeostatické funkce

- energetická rezerva (glykogen)

Regenerace – kromě člověka játra dobře regenerují (např. hlodavci). U člověka dochází k regeneraci v menší míře, spíše k zhojení vazivem.

Funkce jater (shrnutí):

1. Vytvářejí žluč, potřebnou na trávení tuků

2. Přetvářejí se v nich živiny přicházející vrátnicovou žilou ze střeva.

3. Řídí metabolismus sacharidů a tuků, ukládají glykogen a vytvářejí ketony

4. Vytvářejí bílkoviny krevní plazmy

5. Při rozpadu aminokyselin v nich vzniká močovina

6. Rozkládají steroidní a bílkovinné hormony

7. detoxifikují škodlivé látky (alkohol → (a-dehydrogenáza)

Žluč:

- žlučová barviva: bilirubin, biliverdin,

- zásadité soli žlučových kyselin

- uhličitany a fosforečnany alkalických kovů

- lecitin a cholesterol

Neutralizuje a alkalizuje chymus (távenina), emulguje tuky, umožňuje resorbci tuků (komplex mastných a žlučových kyselin prostoupí cytoplazmatickou membránou.

Játra člověka. Jaterní lalůčky (lobuli) s centrálními vénami, které odvádějí játry zpracovanou krev zpět do žilného oběhu. Uprostřed by měla být tzv. interlobulální triáda, v oblasti tohoto řezu není typická. VP

Interlobulální triáda tvořená žílou (velká céva, slabá stěna, rozpadá se mezi buňky lalůčku, vede krev ze střeva); žlučovým kanálkem (odvádí žluč tvořenou hepatocyty do jater, zde druhý největší útvar, v tomto případě vyššího řádu), tepénkou (šikmo vlevo nahoru od žlučového kanálku), která přivádí okysličenou krev jaterním a ostatním buňkám. VP

Jaterní parenchym – trámce hepatocytú s krevními sinusoidy vystlanými endotelem (též Kupferovy buňky). Vpravo se nachází lumen (průsvit) interlobulární žilky, částečně vystlaný endotelem, dole podlouhlé jádro – fibrocyt stěny žíly. VP

Žlučový kanálek vyššího řádu – kubický epitel, navenek držen pojivem (fibrocyty). VP

Tepénka interlobulární triády, vystlaná endotelem, stěna z hladkých svalových buněk a pojiva, uvnitř erytrocyty. VP

Slinivka břišní (pankreas) (URL 13)

Je to žláza s dvojí sekrecí, exokrinní a endokrinní. Exokrinní složka vylučuje trávicí šťávu s fermenty. Endokrinní složku představují Langerhansovy ostrůvky. Exokrinní část pankreatu tvoří tubuloalveolární žláza. Většinou podlouhlé, zčásti kulaté sekretorické aciny (dutiny žláz) tvoří pyramidální sekretorické buňky, které mají v zóně obrácené k luminu acinu eosinofilní granula, zvaná zymogenní (budoucí enzymy). Jsou to kromě bílkovin inaktivní formy enzymů lipolytických, amylolytických a proteinolytických. Jádra těchto buněk jsou bohatá na chromatin s výraznými jadérky.

Endokrinní část pankreatu tvoří Langerhansovy ostrůvky, které se jeví jako ostrůvky světlé tkáně o velikosti 0,1 – 0,6 mm (při pohledu pouhým okem). Skládají se z trámců nebo shluků buněk, proložených krevními kapilárami, a jsou obklopeny neúplným vazivovým pouzdrem.

Tvoří je tři druhy buněk A, B a D, jejichž poměrné zastoupení je A – 20%, B – 75% a D – 5%.

A – produkují enzym glukagon – antagonista inzulinu, zvyšuje obsah glukózy v krvi.

B – (jsou světlejší). Produkují inzulín, který působí pokles glukózy v krvi.

D – buňky, produkují somatostatin, jenž reguluje produkci obou předchozích typů.

Slinivka břišní (pankreas) koně, celkový mikroskopický pohled. Světleji zbarvené jsou oblasti Langerhansových ostrůvků. V levé třetině dole se nachází vývod pankreatické šťávy vyššího řádu, nikoli Lang. ostrůvek.

Pankreas, řez Langerhansovým ostrůvkem (uprostřed (bohaté cévní zásobení), kolem část vněsekretorických buněk (pankreatická šťáva, která je vedena do dvanácterníku).

1.2.2. Soustava dýchací (viz též URL 116, URL 117)

Dýchání . výměna plynů mezi organismem a prostředím. Tím může být vzduch (O₂, 0,04% CO₂) nebo voda při 15⁰C 0,72% rozpuštěného O₂ a 0,03% CO₂ (závislost na teplotě a na hnilobných procesech).

Kromě dýchání vnějšího, které zajišťuje výměnu plynů mezi organizmem a prostředím, rozlišujeme ještě dýchání vnitřní – kde jde o zajištění výměny plynů mezi vnitřním prostředím organizmu a vlastními buňkami včetně fyziologických procesů v buňce.

Typy dýchacích soustav:

1. Tzv. „kožní“ dýchání:

povrchem těla, podmínkou je propustnost tělního povrchu pro plyny – tenkostěnné buňky epidermis.

- Přímá difuse – od tělního povrchu k jednotlivých buňkám – u drobných živočichů s pomalým metabolismem (ploštěnci, vířníci, žahavci)

- Přenos prostřednictvím tělních tekutin – pod epidermis je síť krevních vlásečnic (kroužkovci)

Kožní dýchání může být také doplňkovým dýcháním, které se uplatňuje vedle dýchání plícemi nebo žábrami. (u obojživelníků, savců…)

2. dýchací orgány zásobují tělo kyslíkem nepřímo:

Zařízení umožňující dýchání ve vodě – žábry nebo příjem atmosférického O₂– plicní ústroje.

Žábry – branchie

– U bezobratlých jsou to vychlípeniny epidermis vyčnívající od tělního povrchu do prostředí (vody). Jsou kryté jemným respiračním epitelem, uvnitř vyztuženy opornými tkáněmi. Jsou prostoupeny sítí vlásečnic nebo krevními lakunami. Umístění je různé u různých skupin. Často bývají zevně chráněny kožními záhyby (krunýř korýšů, plášťová dutina měkkýšů). Jsou na exponovaných místech, kde dochází k proudění vody (parapodie mnohoštětinatců, na nožkách korýšů).

- U strunatců vznikají žábry přeměnou hltanového oddílu trávicí trubice v tzv. žaberní koš. Hltan bývá vakovitě rozšířen, opatřen štěrbinami, kterými komunikuje s vnějším prostředím buď přímo (polostrunatci, kruhoústí, paryby), nebo jej kryjí kostěné skřele (ryby), popřípadě jej obklopuje kožní řasa, která vytváří tzv. peribranchiální dutinu. S prostředím pak komunikuje tato dutina otvorem zvaným atrioporus (kopinatci).

Plíce

Obecně řečeno jsou „plíce“ vakovitými dutinami, vystlanými respiračním epitelem a protkané kapilárami nebo obtékané hemolymfou, které s vnějškem komunikují prostřednictvím speciálních chodeb nebo otvorů. V přírodě najdeme v podstatě tři typy plícních ústrojů:

plicní vaky pavoukovců

plíce měkkýšů

plíce opbratlovců

Plicní vaky pavouků – jeden nebo více párů vakovitých vchlípenin na břišní straně zadečku. Vstup nebo vyústění počíná stigmatem. Vnitřní stěna dutiny je zřasena na způsob plátků, které jsou duté, vyplněné krvomízou, která sem přitéká z blízkého krevního splavu. Jsou kryté dýchacím epitelem (kutikulární). Vzduch se dostává mezi jednotlivé plátky, okysličená krvomíza je nasávána srdcem a rozváděna ke tkáním.

Plicní vaky pavouka (angl. book lungs). Převzato z URL 118.

Plíce měkkýšů – u suchozemských plžů došlo k zániku žaberních přívěsků a ke změně části plášťové dutiny v plíce. Plášťová dutina komunikuje s prostředím jen nevelkým dýchacím otvorem. Stěny plášťové dutiny jsou vystlány respiračním epitelem a silně prokrveny (hemolymfa).

Plícní vaky dvojdyšných ryb jsou homologické s plícemi suchozemských obratlovců – jde o vychlípeniny ventrální strany hltanu.

U obojživelníků mají plíce podobu dvou vaků, jejich stěny jsou silně prokrveny, ale celkově ještě málo zvrásněné. Protože obojživelníci nemají hrudní koš, polykají vzduch do plic činností spodiny dutiny ústní.

U plazů vznikají do dutiny plic vazivová septa, která se mohou i druhotně větvit. Tím dochází ke zvětšení dýchací plochy (u hadů levá plíce zaniká – zůstává pravá plíce – proximální část je vybavená respiračním epitelem a distální část je vakovitá, sloužící jako zásobárna vzduchu, když had polyká kořist a nemůže dýchat).

U ptáků jsou z plic vyklenuty tzv. vzdušné vaky (pozor, nikoli plícní, ty jsou u bezobratlých) (URL 115), které pronikají mezi svaly, pod kůži i do dutin některých kostí. V nich však výměna plynů neprobíhá. Mají funkci při ochlazování těla a snižují specifickou hmotnost těla. Za letu při pohybu křídel vzhůru je do nich vzduch přes plíce nasáván. Pří mávnutí křídly dolů proudí vzduch plícemi nazpět. Jak při vdechu tak i při výdechu dochází k výměně plynů. Ptáci mají tzv. dvojí dýchání – okysličování krve při vdechu i výdechu. Trachea má stenu vystlanou uzavřenými kruhovými chrupavkami. V místě rozvětvení průdušek mají ptáci umístěn hlasový orgán syrinx.

Vzdušné vaky ptáka. Převzato z URL 117.

Plíce savců: (dýchací cesty jsou v základních prvcích podobné u všech suchozemských obratlovců) vstupními otvory jsou vnější nozdry, pokračují dutinami horních dýchacích cest – kde jsou řasinkové, žlázové a smyslové epitely. Na nosohltan, kde je hltan propojen s dýchacími cestami a oddělen záklopkou (epiglotis), navazuje hrtan, vyztužen hrtanovými chrupavkami, nese u savců hlasivky. Pokračuje průdušnice (trachea), trubice vyztužená prstenci chrupavek neuzavřenými směrem k jícnu.Větví se na 2 průdušky - bronchy do pravé a levé plíce. Průdušky se větví v průdušky II. a II. řádu a průdušinky – bronchioli. Průdušky jsou rovněž vyztužené hyalinní chrupavkou, průdušinky jen elastickým pojivem a hladkou svalovinou. Vedou vzduch do tenkostěnných vazivových váčků – alveolárních chodbiček a plicních sklípků - alveol, protkaných komplexem vlásečnica respiračního epitelu. Komplex je držen pohromadě jemnou vrstvičkou pojiva s elastickými a retikulárními vlákny. O vlhkost a čistotu trubicovitých přívodních cest se stará víceřadý řasinkový i žláznatý epitel, jehož řasinky odstraňují nečistotu směrem z plic.

Zvlhčování plícních sklípků je úlohou části alveolárních buněk 2. typu – tzv. nemembránových, které vylučují tzv. plícní surfaktant. Povrch alveolu je kryt plochými cytoplazmatickými výběžky alveolárních buněk 1. typu, které přes bazální membrány jsou v kontaktu s krevními vlásečnicemi.

Čistotu plícních sklípků zajišťují tzv. prachové (alveolálrní) makrofágy, specializované monocyty, které se pohybují mezi vrstvou surfaktantu a respiračním epitelem. V případě průniku infekce předají makrofágy část fagocytovaného materiálu lymfocytům v mízních uzlinách (které se v plících též nacházejí). Lymfocyty pak zajistí produkci protilátek.

Dýchání umožňují dýchací pohyby. Při výdechu exspirace) je vypuzen vzduch opotřebovaný, obohacený CO₂, při nádechu (inspirace) je nasáván vzduch čerstvý. Na povrchu jsou plíce kryty vazivem a mezotelem tzv. poplicnice (derivát splanchnopleury).

U člověka má pravá plíce 3 laloky a levá plíce laloky 2.

Dýchací orgány obratlovců jsou tvořeny všemi zárodečnými listy, avšak buňky respiračních epitelů a epitelů výstelkových jsou původu entodermálního.

Příčný řež tracheou křečka, ventrální strana vlevo nahoru, dorzálně (vpravo dole) část jícnu. Výstelka, víceřadý řasinkový žláznatý epitel, pojivo, prstence hyalinní chrupavky u jícnu neuzavřeny a epitel zvlněný. Na obrázku je řež dvěma nad sebou se nacházejícími prstenci chrupavky. Pod chrupavkou vazivo připojující okolní orgány (ventrálně kůže a dorzálně svalovinu jícnu). VP

3. Dýchací orgány zásobující kyslíkem přímo:

Tracheální systém suchozemských vzdušnicovců.

Tracheje vznikají vchlípením epidermis, jsou tedy ektodermálního původu. Na povrchu těla se vzdušnice otevírají průduchy – stigmaty (spiraculum). Vstupní otvor obklopuje sklerotizovaná ploška, vyztužená a opatřená filtračním zařízením. Ústí je ovládáno svalstvem a může být uzavřeno.

Tracheje se v těle větví, odstupují od tracheálních kmenů a do tkání vstupují v podobě jemných tracheol. Jsou tvořeny plochým tracheálním epitelem, vnitřní povrch vystýlá tenká kutikula – intima a spirálovité vlákno – taenidium. Intima je homologická endokutikule a taenidium exokutikule. Ukončení děje se jemnými tracheolami vstupujícími do tzv. tracheální buňky, která svými výběžky obklopuje buňky tkáňové. V kutikulárních kanálcích tachecheální buňky dochází k výměně plynů mezi tracheálním systémem a tkáněmi. Tekutina, která se zde vyskytuje je spolu s kyslíkem nasávána do tkání. Zde se O₂ rozpouští v tělní tekutině (krvomíze). Při dostatku O₂ je tekutina z tkání nasávána kapilárními silami do tracheol, kde se z ní uvolňuje CO₂.

Tracheální žábry – u larev hmyzu, který prodělává vývoj ve vodě, odkud umožňují získávat rozpuštěný kyslík (jepice, chrostíci, pošvatky). Mají tvar tenkých lupínků, vláken, keříčků. Kkryté jsou dýchacím epitelem a uvnitř prostoupené tracheami. U organismů s tracheálnímii žábrami se průduchy nevyskytují.

Larvy vážek mají střevní dýchání – voda je nasávána do střeva, jehož stěna je zřasená a prostoupená tracheolami, což dovoluje výměnu plynů.

Různá přizpůsobení:

- dýchací zvon pavouka vodoucha

- dýchací aparát kukel muchniček – dovoluje dýchat na suchu i ve vodě

- plastronové dýchání vodního hmyzu – využívá fyzikální zákonitosti výměny plynů mezi vodou a bublinou vzduchu, která je zachycena na jemné kutikulární plsti někde na těle. Je nutná pravidelná obnova vzduchové vrstvy, protože se rozpouští ve vodě.

- Polykání vzduchu do střeva – ryby (piskoř)

- Anaerobionti – nedýchají O₂ – v prostředí není. Následkem toho je odpadní produkt vzniklý štěpením organické látky ještě energeticky bohatý.

Jde buď o organismy zvané jako sapropelní (žijící v bahně) nebo parazitické, žijící uvnitř těla hostitelů (endoparazité)

Někteří mají schopnost střídat aerobiotický a anaerobioický metabolismus (karas)

Prakticky všechny organismy provádějí nějaké ventilační pohyby, zajišťující obnovu prostředí kolem dýchacích orgánů – polykání vzduchu (některé ryby, ale zejména žáby), vdech (inspirace), výdech (exspirace), pohyb skřelí kolem žaberní dutiny, zvětšování a zmenšování objemu zadečku hmyzu, kmitání částí těla nitěnek či larev pakomárů. Pokud se nehýbe organismus, pohybuje se kolem dýchacích orgánů prostředí (vzduch, voda).

Příklady dýchacích orgánů

Detail řezu žábry škeble (Anodonta sp.). Povrch je zvrásněný, pokryty respiračním epitelem, jednotlivé úseky vyztuženy pojivem a skleroproteinovými „jehlicemi“. Uvnitř žáber je mnoho volného prostoru pro pohyb hemolymfy.

Žíla (vlevo dole) a dvě tepny (vpravo nahoře) ve škáře štiky. Porovnejte jasně červené zbarvení erytrocytů v tepně (oxihemoglobin v cytoplasmě) s jen narůžovělou barvou cytoplasmy erytrocytů v žíle. Erytrocyty mají jádro (ryby). VP

Příčný řez plící skokana (Rana sp.). Poměrně malá členitost. Směrem dovnitř jsou jednotlivé dýchací okrsky pospojovány elastickým pojivem a svalovinou. Žáby vzduch do plic natlačí pohyby spodiny dutiny ústní.

Detail dýchacího úseku plic skokana z horního snímku. Jde o tenkou vrstvičku různých buněk táhnoucí se středem snímku vlevo kde se ohýbá dolů. Segment je tvořen hustou sítí kapilár (v některých jsou červené jaderné erytrocyty), respiračního epitelu, jehož buňky svými výběžky kapiláry překrývají. Vše je spojeno jemnými vlákny pojiva. V plících žab se hojně vyskytují i pigmentové buňky.

Tracheje o různém průměru bource morušového (Bombyx mori). Dobře viditelné je pevné chitinové vlákno -taenidium, které tracheje vyztužuje a zabraňuje jejich přehnutí a ucpání. Uvnitř těla se buňky, které tracheu vytvořily, nacházejí na povrchu směrem do těla ( jsou homologické s epidermis).

Stigma chrousta (Mellolonta sp.) je vybaveno filtračními kutikulárními hřebeny a jeho průsvit může být uzavřen speciálními svaly.

Lupínek tracheálních žáber larvy jepice. Uvnitř lupínku nejsou cévy, nýbrž rozvětvené tracheje, obsahující vzduch.

1.2.3. Soustava vylučovací a osmoregulační (viz též URL 113, URL 121)

Hlavními odpadními produkty metabolizmu živočichů jsou voda, kysličník uhličitý, soli a dusíkaté látky.

Zatímco jednobuněčné organismy se zbavují většiny odpadních látek difúzí do okolí, mnohobuněčné organismy – a zvláště živočichové – potřebují speciální systém orgánů ke koncentraci a odstranění odpadních produktů metabolizmu. Voda a C02 mohou odcházet dýchacími orgány. Speciální orgány vylučovací mají za úkol zbavit tělo přebytečného dusíku, jehož zdrojem jsou aminokyseliny, které tělo odbourává na toxický amoniak.

U obratlovců patří mezi tyto orgány ledviny, játra, plíce a kůže. Úkolem těchto vylučovacích orgánů je regulovat chemické složení tělních tekutin (viz URL ) tím, že odstraňují odpadní látky a zachovávají potřebná množství vody, solí a živin. Různé druhy živočichů používají odlišné způsoby vylučování odpadních látek.

Odpadní dusík

Aminoskupiny NH₂ se spojují s iontem vodíku za vzniku čpavku (NH₃). Ten je velmi toxický. Obvykle jej vylučují přímo mořští živočichové. Suchozemští živočichové musí obvykle šetřit vodou. Proto u nich dochází k detoxikaci čpavku na močovinu, kterou organismus snáší ve vyšší koncentraci než čpavek. Ptáci a hmyz vylučují kyselinu močovou, jejíž vznik vyžaduje velké množství energie, ale výhodou je menší ztráta vody. Dospělí obojživelníci a všichni savci vylučují močovinu, která se tvoří v jejich játrech. Aminoskupiny se mění na čpavek, z něhož vzniká močovina. Ta se dostává do krve a dále se koncentruje v ledvinách.

Rovnováha vody a solí

Úkolem vylučovacího systému je též udržovat rovnováhu v tělních tekutinách. Sladkovodní živočichové se musí neustále potýkat s přírustkem vody z okolního prostředí. Naopak například krabi mají koncentraci solí v tělních tekutinách podobnou jako v je obklopujícím oceánu, takže transport vody mezi jejich vnitřním prostředím a okolní vodou je malý.

Avšak mořští obratlovci mají vnitřní koncentraci solí asi třikrát menší než je v okolní vodě. Musí tedy řešit dva problémy: zamezit úniku vody z těla a difúzi soli z okolní vody do vnitřního prostředí. Ryby vylučují z těla žábrami vodu osmoticky a sůl pomocí aktivního transportu. Paryby jsou vůči mořské vodě mírně hypertonické, protože voda vniká do jejich těla osmózou. Tato voda je potom prvoledvinami (mesomnefros) vylučována ven. Sladkovodní ryby musí zabránit nadměrnému přísunu vody a vylučování soli z těla. Proto nepijí vodu, a jejich kůže je pokryta tenkou vrstvou slizu. Vodu přijímají i vylučují žábrami, a jejich vylučovací systém produkuje velké množství řídké moči.

Suchozemští živočichové naopak využívají mnoho různých způsobů ke zmenšení ztráty vody. Buď žijí ve vlhkém prostředí, nebo mají nepropustný povrch těla, a také produkují koncentrovanější moč. Ztráty vody mohou být velmi významné. Např. u člověka je to při 38^oC asi 1 litr vody za hodinu.

Podle toho, v jaké formě organizmy dusík vylučují, jsou označovány jako:

Amonotelní – vylučují přímo amoniak s velkým množstvím vody do okolního prostředí (kostnaté ryby, larvy obojživelníků, vodní želvy, někteří vodní bezobratlí).

Urikotelní – převádějí amoniak na málo rozpustnou kyselinu močovou. Odpad je hustý, kašovitý, koncentrovaný (někteří suchozemští plži, plazi, ptáci).

Ureotelní – vylučují rozpustnou močovinu s větším množstvím vody. Moč je řídká (korýši, většina měkkýšů, ostnokožci, paryby, dospělí obojživelníci a všichni savci.

Odpadní látky se do vylučovacích orgánů dostávají buď z coelomové tekutiny nebo krve.

Příklady vylučovacích orgánů v živočišné říši:

Houby a láčkovci nemají zvláštní vylučovací orgány. Odpadní látky u nich vylučuje z těla každá buňka (patří mezi amonotelní živočichy.

Ostatní mnohobuněční živočichové mají obvykle zvláštní vylučovací soustavu. Jejími základními jednotkami mohou být

1. protonefridie

2. metanefridie

3. Malpighiovy trubice

4. nefridie – ledviny s nefrony

Protonefridie

Jsou tvořeny terminálními tzv. plaménkovými buňkami

(obázek viz http://parasitology.informatik.uni-wuerzburg.de/login/b/me14119.jpg.php) a systémem vývodních chodbiček. Jsou ektodermálního původu. Vyskytují se u kmene ploštěnců, vířivců, břichobrvek, pásnic a některých vrtejšů. Za zvláštní modifikaci protonefridií jsou považovány komplikovaněji strukturované solenocyty.

M = mezooderm, F = trs splývajících bičíků, P N T = močový kanálek (převzato z URL 124):

Vylučovací soustava ploštěnců. Převzato z URL 129.

Solenocyty: jde o zvláštní modifikaci protonefridií, vyskytující se v dospělosti u některých skupin mnohoštětinatců. Na konci každého močového kanálku se v tomto případě nachází trs paličkovitých buněk (solenocytů). V „paličce“ těchto buněk je cytoplazma s jádrem . V této cytoplazmě je zakotven dlouhý bičík, procházející kanálkem solenocytu až do koncové části močového kanálku. Někdy se pod názvem solenocyty uvádějí plaménkové buňky, nazývané též terminální buňky nebo cyrtocyty.

U mnohoštětinatců ústí močovody ven z těla na břišní straně.

Cyrtopodocyty: jde o zvláštní segmentálně uspořádané vylučovací orgány bezlebečných. (Podocyty viz zde). Jsou značně podobné solenocytům ploštěnců, za které se původně považovaly, a zcela se liší od jakéhokoliv typu ledvin obratlovců. Vznikají jako rourkovitá vychlípení coelomu, prodlužují se a nakonec se otevírají jedním pórem do peribranchiálního prostoru. Spojení s coelomem se později uzavírá. Cyrtopodocyty jsou tedy slepě ukončené trubice pronikající do coelomové dutiny. K povrchu těchto kanálků kolmo přiléhají špendlíkovité buňky, jejichž tenká rourka je spojena s dutinou kanálku. Do těchto buněk infiltruje tekutina z coelomu. Ta se odvádí do coelomového kanálku a nakonec ven z těla. [6]

Metanefridie

Nacházejí se u bezobratlých s druhotnou dutinou tělní. Typické jsou pro kroužkovce. Do coelomu se otevírá pár obrvených nálevek, jejichž odvodní kanálky procházejí dissepimentem směrem vzad. V sousedním váčku se různě klikatí, až vyústí každý do svého močového měchýřku. Obrázek viz též URL 111.

Klikaté kanálky jsou obdány sítí krevních vlásečnic, které zajišťují zpětnou rezorbci látek ještě využitelných pro tělo. Metanefridie jsou z části původu ektodermálního a z větší části mezodermálního.

Převzato z URL 112 (čínsky)

U kroužkovců se na vylučovací funkci podílí ještě tzv. chloragogenní tkáň obklopující střevo a vyplňující zevně typhlosolis. Je mezodermálního původu.

Modifikací metanefridií jsou tzv. coxální žlázy některých klepítkatců, které existují spolu s Malphigickými trubicemi nebo se vyskytují jen u vývojových stadií.

Nižší korýši používají jako vylučovací orgány tzv. maxilární žlázy a vyšší korýši žlázy antenální. Jde o párové orgány, rovněž o modifikace metanefridií. Název je volen podle jejich vyústění na povrch těla.

Exkreci u měkkýšů zajišťují další z modifikací metanefridií – žlázy Bojanovy. Primární exkret - coelomovou tekutinu - nasávají z osrdečníkové dutiny. I zde dochází k jeho další úpravě cestou vylučovacím ústrojím.

Malphigiovy trubice jsou vylučovacími orgány u pavouků (entoderm) a především hmyzu (ektoderm). Jde o keříčkovité vychlípeniny trávící trubice do tělní dutiny. V distální (vzdálenější ) části dochází k primární rezorbci mixocoelové tekutiny, která je v proximální (bližší) části upravována. Vzácně se tyto ústroje vyskytují i u korýšů (blešivec)

Malphigiovy trubice hmyzu (převzato z URL 126)

Malphigiovy trubice hmyzu (převzato z URL 125)

Vylučovacími orgány obratlovců jsou ledviny

Existují nejméně tři vývojové typy (v literatuře se v tomto směru vyskytuje rozdílné třídění)

Knoz (1984)

Předledviny – pronefros (1) (vyvíjejí se u zárodků všech obratlovců, funkční zůstávají u sliznatek Cyclostomata). Jsou tvořeny soustavou obrvených nálevek otevírajících se za hlavou do coelomu. Od hřbetní tepny k nim vybíhají kapiláry, které před nálevkami vytvářejí tzv. glomerulus, klubíčko. Přívodní cévka má vyšší průsvit než odvodní a proto v klubíčku nastává přetlak. To má za následek vytékání části obsahu krevní plazmy do tělní dutiny. Zde ji nasává obrvený epitel nálevek a po zpětné rezorbci odvádí do primárního močovodu.

Převzato z URL 127

Prvoledviny – mesonefros (2) mají na rozdíl od předchozího typu kromě nálevek vychlípený váček ke krevnímu klubíčku z přední části odvodního kanálku, který postupně zcela přebírá funkci sběru primárního exkretu a u vyšších typů prvoledvin obrvené nálevky zcela mizí. Vývodnim kanálkem zůstává primární močovod, neboli Volfova chodba. Má rovněž funkci chámovodu. U samiček má funkci vejcovodu další, tzv. Müllerova chodba.

Převzato z URL 127

Pravé ledviny – metanefros (3) (pozor, neplést s metanefridiemi!)

fungují v dospělosti u plazů, ptáků a savců. Zakládají se více vzad podél páteře jako párový samostatný útvar se speciálním vývodem – druhotným močovodem, který ústí do kloaky nebo u savců do močového měchýře. Odtud je moč odváděna močovou trubicí – uretrou. U samců se z prvoledvin vyvíjí nadvarle a Volfova chodba se zachovává jako chámovod, který ústí do kloaky nebo močové trubice. U samic Volfova chodba zaniká a jako vejcovod slouží chodba Müllerova.

Ledviny (metanefros) savců mohou mít jednoduchý nebo komplikovaný tvar. U člověka jsou bobovitým útvarem, který je na povrchu kryt (mezotelem a) vazivovým pouzdrem. Pod ním se nachází vrstva korová a dále dovnitř vrstva dřeňová. Korová vrstva obsahuje glomeruly vlásečnic s tzv. Bowmanovými váčky (Malphighiho tělíska), vinuté kanálky prvního a druhého řádu. Dřeňová vrstva obsahuje kanálky sestupné, Henleyovy kličky, vzestupné kanálky a kanálky sběrné. Ty ústí na ledvinných pyramidách do vazivových kalichů, které tvoří horní část ledvinné pánvičky. Z ní odtéká definitivní moč druhotným močovodem do močového měchýře. (URL 122).

Lidské tělo obsahuje 50 - 70 % vody. Z toho 2/3 jsou uloženy uvnitř buněk a 1/3 mimo buňky, a to jednak v mezibuněčném (extracelulárním, EC) prostoru a jednak v krevním řečišti. Všechny oddíly jsou vzájemně propojeny,takže změny v jednom oddíle se nakonec projeví i v ostatních. Hlavním iontem mimobuněčné tekutiny je sodík, který vodu v tomto prostoru váže a tím určuje její celkový objem. Mimobuněčná tekutina je v přímém kontaktu s buňkami všech orgánů, přináší jim živiny, odvádí odpadové zplodiny jejich metabolizmu. Pro činnost buněk v tomto prostředí je však primárním požadavkem jeho stabilita (homeostáza), která buňky chrání a izoluje od proměnlivého a nestálého vnějšího světa.Ta je zajišťována řadou fyziologických mechanizmů, udržujících jeho vlastnosti fyzikální a chemické, i jeho skladbu a objem. Mezi těmito kontrolními a regulačními mechanizmy zaujímají zcela prominentní postavení ledviny. Jejich nejpatrnější a nejsnáze pozorovatelnou funkcí je vylučování moče, kterou jsou z těla odstraňovány látky odpadové vzniklé z přijaté potravy a přeměnou látkovou (metabolizmem), a látky nadbytečné a cizorodé.

Méně patrná je skutečnost, že ledviny jsou tím nejdůležitějším orgánem kontrolujícím složení a objem tělesných tekutin a tím i stálost vnitřního prostředí (homeostázu), což je základním požadavkem pro správnou funkci buněk, resp. orgánů.

Ledviny tedy nejsou jen orgánem vylučovacím (exkrečním), který zbavuje tělo odpadových produktů ve formě moči, ale primárně jsou orgánem homeostatickým, a vylučovací (exkreční) funkce je této regulační úloze podřízena.Výlučné postavení ledvin v našem těle dokumentuje skutečnost, že jejich akutní selhání vede, není-li léčeno, v několika dnech k neodvratné smrti.

· Anatomickou a funkční jednotkou ledviny je nefron, tvořený glomerulem, tj. klubíčkem kapilár, a tubulem, dlouhým kanálkem s přesným prostorovým uspořádáním, rozděleným na segmenty s rozdílnými funkcemi.

· Moč se tvoří v nefronu 3 základními pochody:

1. filtrací krve v glomerulárních kapilárách, tzv. glomerulární filtrací (GFR)), kterou se do tubulu dostává tekutina velmi podobného složení jako mimobuněčná tekutina. Ta je při následném průchodu tubulem

2. rezorpční tj. vstřebávací, a

3. sekreční aktivitou buněk jednotlivých tubulárních segmentů (a za účasti hormonů) zpracovávána na konečnou moč.

· Průtok krve ledvinami je v lidském těle jeden z největších: ledvinami proteče 1 litr krve / min. To znamená, že veškerá naše krev, které máme asi 5 - 6 litrů, proteče ledvinami přibližně 300x / 24 hod. Při tomto průtoku se odfiltruje do tubulu 180 litrů glomerulárního filtrátu / 24 hod. Za tutéž dobu se však vyloučí jen přibližně 2 litry moče, a toto množství je výsledkem resorpční a sekreční aktivity tubulárních buněk. Zdálo by se, že resorpce téměř 100% profiltrovaných substancí a vody je velmi neekonomický proces. Jenže právě tento velký obrat tekutin a substancí umožňuje ledvinám pohotově a citlivě reagovat na změny v objemu složení krve a ihned je korigovat.

Knoz (1984)

Schéma jednotky pravých ledvin – tzv. nefronu:

Schéma nefronu člověka (Janquiera, Carneiro, Kelly, a kol., 1999). Povšimněme si důležité věci, že vinutý kanálek druhého řádu se vrací zpět přesně ke svému krevnímu klubíčku, kde se dotýká krevních cév a vytváří z části svých a kapilárních buněk vnitřně sekretorický aparát (hormon renin). Celý kanálek, ještě než vyústí do kanálku sběrného, je obklopen kapilárami, které odvádějí látky zpět rezorbované buňkami kanálků. V na první pohled chaotické změti kanálků (viz obr. níže) oplétá odvodní cévka Bowmanova váčku vždy právě „ten svůj“ kanálek.

Schéma krevní sítě nefronu (Knoz 1984)

Ledvina savce a zvětšené schema nefronu. Každá ledvina obsahuje tisíce nefronů.

Převzato z http://www.carolguze.com/text/102-23-Excretory%20System.shtml

Dřeň s Malphighiho tělísky a vývodnými kanálky vlnitými prvního a druhého řádu

Převzato z Klika a kol. (1986)

Malphighiho tělísko (glomerulus vlásečnice spolu s Bowmanovým váčkem) a vývodným kanálkem. Glomerulus je tvořen endotelem cév a podocyty vnitřního listu Bowmanova váčku, které cytoplazmatickými výběžky obalují kapiláry a regulují primární exkreci. Vnější list je dobře zřetelný jako tenká vrstva epitelových buněk vystýlající váček. Ostatní kanálky patří jiným Malphigickým tělískům. Povšimněte si hustého prokrvení celého orgánu (přítomnost erytrocytů - zpětná rezorbce z kanálků). VP

Dřeň ledviny člověka - sestupné a vzestupné přímé kanálky

Podocyty: epitelové buňky glomerulu pokrývající ze zevní strany kapilární kličky. Jsou to buňky s mnoha navzájem vklíněnými výběžky (pedicely, pedikly). Podocyty ovlivňují propustnost při tvorbě glomerulárního filtrátu.

Normal Podocyte Structure. Scanning electron microscope (SEM) micrograph of a glomerular podocyte as seen from the urinary space. The large cell body sends out thick primary processes that futher ramify into fine secondary (foot) processes that interdigitate with foot processes from adjacent podocytes. Under the foot processes is the glomerular basement membrane that surrounds the glomerular capillary (not visible in this view).
image from Smoyer WE & Mundel P, J Mol Med 76:172-183 (1998)

Převzato z URL 128.

1.2.4. Soustava oběhu tělních tekutin

Cévní soustava – umožňuje neustálý pohyb tekutin (krev, míza, krvomíza). Složitý systém trubic, kterými koluje tělní tekutina.

Schéma krevního oběhu - podle Ericha Kolba Převzato z URL 54

Arterie - tepny – trubice, které stahy svých stěn uvádějí tekutinu do pohybu (změna průměru cévy):

Struktura arterie. Převzato z URL 55.

Venae – žíly – pasivní průtok tekutin uvedených do pohybu tepáním:

vein2.JPG (26933 bytes)

Struktura žíly s chlopňovitou řasou (převzato z URL 56).

Struktura žíly a tepny. Převzato z URL 75.

Často jedna z tepen je zvětšena a změněna v centrální pulzující orgán – srdce. To pak se stává hlavním motorem pohybu tělních tekutin.

Kapiláry - vlásečnice – mají často i menší průměr než krvinky.

Arteriovenózní spojky – je to zvláštní typ cév, které tvoří podobně jako vlásečnice spojení mezi tepnami a žilami. Mohou tvořit zkratku mezi tepnou a žilou určitého orgánu, takže při jejich otevření přestávají vlásečnice tento orgán zásobovat krví. Při otevřené spojce se činnost orgánu zpomaluje nebo i zcela zastavuje, při uzavření dosahuje orgán maxima své činnosti.

Sinusy – krevní splavy – (angl. anastomoses, viz URL 110) -se vyskytují hlavně ve žlázách s vnitřní sekrecí, v játrech a v jiných orgánech. Jsou to též spojky mezi tepnami a žilami, které se od vlásečnic liší někdy značně velkým vnitřním prostorem. Jsou vystlány endotelem s fagocytárními vlastnostmi.

Převzato z URL 90

U živočichů s otevřenou cévní soustavou jsou krevní splavy poněkud jiné. Vyskytují se pravidelně ve všech orgánech, bývají prostornější a představují pozůstatky tělních dutin.

Typy cévních soustav:

- otevřené (většina bezobratlých, např. členovci, měkkýši)

- uzavřené (kroužkovci, obratlovci)

Otevřené – ze srdce je cévami vedena tekutina do tělních dutin, kde se volně rozlévá mezi orgány a tkáně. Jiné cévy ji pak opět nasávají zpátky do srdce, které může být členěné na předsíně a komoru (měkkýši), nebo může mít tvar trubice s postranními otvory (hmyz). Tekutina – krvomíza – hemolymfa je směsí krve a lymfy (mízy). Vykonává funkci krve i mízy. Výměna látek mezi buňkami a hemolymfou se děje difusí přes tkáňový mok.

Uzavřené – v nich koluje krev (Existuje uzavřený krevní oběh, někdy do něj ústí i míza (mízní oběh) – která se sbírá mízními cévami z mezibuněčných prostor a tělních dutin.

Srdce – tepny – krevní vlásečnice (kapiláry) hustě prokrvují všechny tkáně, kde se z vlásečnic mění ve větší žilky, žíly a ty ústí do srdce. U kroužkovců vykonávají funkci srdce tepny okolo jícnu.

Výměna látek v uzavřených cévních soustavách – difúzí přes stěny kapilár.

Převzato z URL 51

U většiny obratlovců je i mízní oběh – míza obstarává rozvod živin z trávicí soustavy do tkání, krev – rozvod plynů.

Transport látek je úlohou cévních soustav

1) přísun – z vnějšku do těla

2) odsun – z těla ven (odpad)

3) přesun – z jedněch tkání do jiných (hormony, otravné látky, živiny)

U diblastic – buď jsou bez cévní soustavy nebo její úlohu přejímá gastrovaskulární systém. Výjimku tvoří kmen Nemertini – pásnice, které mají uzavřenou soustavu cév.

Samostatná cévní soustava u triblastic (Coelomata)

Anatomická stavba cév

Tepny (arterie) – ze srdce do těla. Zpravidla mají okrouhlý průsvit,

silné stěny

· intima (vnitřní

· media (střední)

· adventitia (vnější vrstvy)

Intima = endotel + vláknité pojivo

Media – hladká svalovina + vláknité pojivo elastické. Je nejsilnější. Někdy méně svaloviny a více pojiva

Advetitia – vnitřní vrstvička elastického pojiva + vnější vrstva plsťovitého vaziva s ojedinělými svazky hladké svaloviny

Funkce tepen – posun krve peristaltickými stahy směrem od srdce do těla

Tepénka v perineuriu – kruhový průsvit, uvnitř erytrocyty, pak stěna - intima - výstelka (endotel) s pojivem, uprostřed media – hladké svalové buňky a pojivo, navenek adventitia z pojiva.

Stěna ledvinné tepny psa. Intima (vlevo) – endotel s elastickým pojivem, uprostřed media (svalové buňky pojivo, navenek (zcela vpravo) adventitia – kolagenní pojivo.

Vena renalis psa. Zploštělý průsvit, stěny bez svalových buněk, jinak stejné vrstvy jako u tepen.

Jednoduchá stavba cévy sépie (Sepia sp.) Jedna vrstva endotelu obklopená pojivem. VP

Srdce – anatomická stavba a základní funkce (URL 74)

Průtok krve srdcem savců. Převzato z URL 72.

Srdce vzniká zmohutněním části nejsilnější tepny v těle (lze to vidět např. u členovců).

Složení stěny srdce:

- endokard (vnitřní vrstva) je poměrně tenký. Tvoří jej endotel a vláknitá pojiva. Mohou v něm být uložena i vodivá vlákny srdeční převodové (dráždivé) soustavy.

- myokard (střední vrstva) tvoří velmi silnou vrstvu. Skládá se z buněk srdeční svaloviny a ze sítě oporných tkání. Některé buňky vykazují vyšší stupeň dráždivosti a spolu s převodní sítí endokardu se podílejí na automatickém fungování srdce (udržují rytmickou činnost jeho jednotlivých oddílů). U některých savců může být myokard zpevněn i tkáněmi chrupavčitými, ba i kostními.

- epikard (vnější vrstva) je tvořen mezotelem a pojivem s cévami a nervy. Pronikají tudy do myokardu i věnčité (koronární) cévy, které zásobují srdce živinami. Pojivovou vrstvou prostupuje tuková tkáň.

- perikard (osrdečník) je vakovitý obal, ve kterém je celé srdce volně uloženo.

Typy srdce (viz též URL 73)

- tepenné (arteriální): v cévní soustavě leží za dýchacími orgány, takže nasává již okysličenou krev. V typické podobě se vyskytuje u živočichů s otevřenou cévní soustavou (např. korýši, klepítkatci, měkkýši)

- žilné (venózní): nachází se před dýchacími orgány, takže nasává odkysličenou krev z těla. Setkáváme se s ním u kruhoústých, paryb, ryb a u larev obojživelníků.

- smíšené (arteriovenózní): nasává současně okysličenou krev z dýchacích orgánů a odkysličenou krev z těla. Krev vstřikovaná do těla je nasycena kyslíkem jen částečně. Tento typ srdce je charakteristický pro dospělce obojživelníků a pro plazy

- žilné i tepenné: čtyřdílné srdce ptáků a savců. Žilné srdce (pravá předsíň a komora) přijímá odkysličenou krev z těla a transportuje ji do plic, tepenné srdce (levá předsíň a komora) obstarává přísun okysličené krve z plic a její rozvod do těla.

Schéma jednoduchého a dvojitého oběhového systému. Převzato z URL 99

Illustration of the anatomy of the heart

Převzato z URL 100

Cévní soustavy hlavních skupin živočichů (URL 77, URL 95)

Nemertea (pásnice)

Jsou nejprimitivnější organismy, které již mají uzavřený krevní systém. Jejich cévní systém se skládá z centrální hřbetní cévy a dvou postranních cév. Napříč těla jsou tyto podélné cévy propojeny větším počtem okružních cévek. Ve hřbetní cévě proudí krev směrem k hlavovému konci, v postranních obráceně. Nemají srdce, krev je poháněna stahováním tepen pomocí svalů. Jejich krev je většinou bezbarvá, i když u některých se vyskytují zelené či červené pigmenty. Dýchají celým povrchem těla. (URL 86)

Annelida (kroužkovci)

Mají uzavřený krevní systém. Hlavní cévou je u mnohoštětinatců hřbetní tepna (arteria dorsalis) a podstřevní žíla (vena subintestinalis). Máloštětinatci mají navíc ještě žílu pod břišní nervovou páskou (vena subneuralis). Např. u žížaly tvoří spojky mezi dorsální a ventrálními cévami pět párů srdcí, svalovinou obalených oblastí v cévách. Jejich nepravidelné stahy ženou krev směrem dolů k ventrálním cévám a rovněž tak směrem vpřed k cévám zásobujícím přední články těla. Jak srdce tak i hřbetní céva mají záklopky zabraňující zpětnému proudění krve. (URL 87)

Krevní oběh žížaly. Převzato z URL 76

Arthrtopoda a Mollusca (URL 78)

Setkáváme se u nich s otevřenou cévní soustavou.

U členovců dýchajících žábrami (korýši) nebo plicními vaky (klepítkatci) transportuje cévní soustava i kyslík, zatímco u vzdušnicovců (např. hmyz) slouží jen k rozvádění živin a odstraňování odpadních látek, případně k obranným funkcím.

Převážná většina členovců má již vyvinuto srdce (vzniká přeměnou hřbetní cévy). Skládá se obvykle z řady komůrek, které přijímají krev postranními oddíly (ostiemi) z dorzálního oddílu tělní dutiny (perikardiální sinus). Ten je blanou zvanou perikardiální septum oddělen od tělní dutiny obklopující střevo. V této bláně jsou otvory, kterými může krvomíza pronikat k srdci. Srdce se roztahuje činností zvláštních perikardiálních svalů (u korýšů), nebo u hmyzu pomocí tzv. křídlové svaloviny. Při ochabnutí těchto svalů se srdce svrašťuje a vystřikuje krev hřbetní cévou směrem k hlavovému konci do tělních dutin označovaných jako hemocel.

diagram of a grasshopper's circulatory system Saranče – oběhový systém. Převzato z URL 97

Korýši a klepítkatci – krev přichází do srdce ostiemi přes osrdečník okysličená ze žaber, resp. u klepítkatců ze žilného splavu plicních vaků. Ze srdce je samostatnými tepnami vystřikována do splavů v jednotlivých končetinách, játrech, hlavohrudi a ve střevní stěně. Odtud je sbírána žilami a odvádí se zpět do žaber, resp. do plicních vaků.

Měkkýši – mají třídílné tepenné srdce, které je vždy uloženo v osrdečníku. Z těla krev přitéká do plic či žaber. Odtud se je nasávána do osrdečníku a potom přes obě předsíně do komory. Srdeční komora ji vystřikuje do krevních splavů jednotlivých orgánů.

Hlavonožci mají navíc na cévách vedoucích z žaber do osrdečníku svalnatá zesílení (žaberní srdce), napomáhající čerpání krve do srdce.

Oběhový systém hmyzu (nahoře) a měkkýšů (dole). Převzato z URL 77

[Image, BIODIDAC, CRUS050B.GIF Arthropoda Crustacea Circulatory system of a crayfish, or lobster. Appareil circulatoire d’une écrevisse ou du homard]

Oběhový systém raka nebo humra.

Převzato z URL 88.

Echinodermata (ostnokožci) mají značně primitivní otevřenou cévní soustavu s úzkým anatomickým vztahem k ambulakrální soustavě (URL 89). Cévy mají velmi málo svalové tkáně a nemají ani chlopně. Proto hemolymfy nekoluje pravidelně. Slabý proud tělních tekutin umožňují pohyby celého těla a některých větších svalů ležících mimo cévní soustavu. Jen u některých skupin (např. u ježovek) vykonává rytmický svíravý pohyb centrální orgán cévní soustavy zvaný osový (axiální) sinus.

Určitou náhradou činnosti srdce a tepen jsou řasinkové epitely, které vystýlají všechny tělní dutiny ostnokožců.

Hemichordata (polostrunatci) (URL 94) mají podle některých autorů částečně otevřenou (např. viz URL 91) cévní soustavu. Jinde (URL92) se uvádí, že oběhový systém má otevřené i uzavřené části. Údaje v tomto směru ale nejsou příliš jednotné (URL93 – otevřený systém, (4) – uzavřený systém). Jejich krevní systém připomíná krevní oběh kroužkovců. Mají však navíc tzv. srdeční lakunu a svalnatý perikard při hřbetní straně těla nad notochordem.

Chordata (strunatci)

Mají uzavřenou cévní soustavu. Výjimkou jsou jedině pláštěnci. Jejich vakovité srdce je uloženo na břišní straně těla poblíž žaludku. Z předního konce vede široká žaberní céva, jejíž větve vedou do přepážek mezi žaberními štěrbinami na hltanu. Ze zadního konce srdce vybíhá střevní céva. Její odbočky směřují k jednotlivým orgánům, kde se otvírají do prostorných lakun. Krev ze srdce proudí střídavě buď do žaberní nebo do střevní cévy. Krev tedy neproudí stále stejným směrem jako u jiných živočichů, takže cévy jsou střídavě jednou tepnami a podruhé žilami.

Převzato z URL 96

U kopinatců (branchiostoma) již nacházíme základní schéma uzavřené cévní soustavy strunatců, jehož centrem je žilný splav (sinus venosus). Je to dutina na břišní straně pod jícnem, kam přitéká odkysličená krev jednak odzadu z jater jaterní žilou (vena hepatica) jednak ze stran Cuvierovými žilami (ductus Cuvieri). Odtud je odkysličená krev nasávána silnostěnnou svalnatou tepnou – břišní aortou (aorta ventralis) pod žaberní koš.

Z břišní aorty vybíhá po obou stranách mnoho odboček – žaberních tepen (arteriale branchiales), pronikajících do přepážek mezi žaberními štěrbinami, kde se větví v kapiláry. Z nich se krev po okysličení sbírá do výstupních žaberních tepen (arteriae epibranchiales), napojených na každé straně těla do jednoho z kořenů aorty (radix aortae dorsalis). Pravý a levý kořen aorty se za hltanem spojuje v jedinou silnou hřbetní aortu (aorta dorsalis), kdežto vpředu přecházejí každý samostatně v krkavice (arteria carotis). Ty se větví v krevní síť, zásobující krví hlavový oddíl těla. Hřbetní aorta vysílá odbočky do všech tělních orgánů za hlavou.

Odkysličená krev se z těla sbírá jednak postranními žilami kardinálními, a to z předního konce předními (vena cardinalis anterior dextra et sinistra) a ze zadního zadními (vena cardinalis posterior dextra et sinistra). Z kardinálních žil je krev vedena žilami Cuvierovými zpět do žilného splavu. Z ventrální strany těla sbírá opotřebovanou krev žíla podstřevní (vena subintestinalis), která ji vede do vrátnicové žíly (vena portae). Ta se větví v krevní síť jaterního vaku střeva (vrátnicový oběh jaterní). Odtud se krev sbírá do jaterní žíly (vena hepatica), která ji vede zpět do žilného splavu.

Detaily o tělesné stavbě kopinatců viz též URL 98

Kruhoústí mají v podstatě stejnou cévní soustavu jako kopinatci. Rozdíl je jen v tom, že mezi žilným splavem a břišní aortou je dvoudílné srdce, které předsíní nasává odkysličenou krev ze žilného splavu a komorou ji vystřikuje do břišní aorty. Cuvierovy žíly jsou u nich vyvinuty jen na jedné straně. Počet žaberních tepen je zredukován podle počtu žaberních přepážek.

Paryby a ryby mají krevní oběh též podobný jako kopinatec a kruhoústí, avšak mají dokonalejší srdce. Viz též URL 102

Schéma srdce a žaberních oblouků ryby. Převzato z URL 103

Při přechodu od dýchání žábrami k plicnímu dýchání nastávají v základním schématu krevního oběhu kopinatce výrazné změny:

Dvojdyšné ryby: ze 6. páru žaberních tepen vystupují cévy k plicním vakům.

Proposed Circulatory System

Schéma krevního oběhu dvojdyšných ryb. Převzato z URL 104

Obojživelníci dýchající plicemi: postupně dochází k přeměně 3. páru žaberních tepen v krkavice. 4, pár plní funkci kořenů aorty, 5. pár zaniká a 6. pár se mění v plicní tepny. U obojživelníků je již žilné srdce vodních obratlovců nahrazeno smíšeným třídílným srdcem.

Dvě párové přední duté žíly (vena cava anterior – obdoba předních kardiálních žil) a nepárová zadní dutá žíla (vena cava posterior – obdoba pravé zadní kardiální žíly) přivádějí z těla odkysličenou krev do pravé srdeční předsíně a odtud do komory. Do levé předsíně přivádí plicní žíla (vena pulmonalis) okysličenou krev. Ta je odtud nasávána do komory, kde se mísí s odkysličenou krví. Z komory je tato smíšená krev vystřikována do břišní aorty, která ji vede jednak do plicních tepen (arteriae pulmonales), jednak do kořenů aorty a do krkavic. Krkavice vedou krev do hlavového konce těla, kořeny aorty se otáčejí zpět a spojují se ve hřbetní aortu, která zásobuje krví zadní část těla.

Plazi mají ještě pouze trojdílné srdce, avšak komora je neúplnou přepážkou rozdělena na dva oddíly. Odkysličená krev přicházející do levého oddílu komory se tedy mísí s odkysličenou krví z pravého oddílu jen zčásti. Kromě toho se břišní aorta dělí na dvě větve, z nichž rozlehlejší pravá vede do těla okysličenou krev z levé části komory. Levá větev aorty vystupuje ze středu komory a do těla vede smíšenou krev. Žilný oběh je podobný jako u obojživelníků.

Od tohoto schématu se výrazněji liší jen krevní oběh krokodýlů. Ti již mají čtyřdílné srdce s úplnou přepážkou mezi pravou a levou komorou. Přesto z jejich srdce ještě proudí smíšená krev. Levý a pravý kořen aorty je totiž ještě propojen spojkou (foramen Panizzae).

U ptáků a savců se již vyskytuje typické čtyřdílné srdce s dvojím oběhem krve.

Ptáci mají stejný krevní oběh jako savci, mají však zachován pravý oblouk aorty.

U savců: Malý krevní oběh vede odkysličenou krev z pravé komory plicní tepnou (arteria pulmonalis), která se větví a vede krev do sítě krevních vlásečnic pravé a levé plíce. Okysličenou krev vedou plicní žíly (venae pulmonales) do levé předsíně srdce. Odtud proudí do levé komory, která ji vystřikuje přes srdečnici (aortu) – levý oblouk - do velkého krevního oběhu. Odkysličenou krev pak z těla sbírá přední a zadní dutá žíla (vena cava anterior a vena cava posterior – názvy pro savce, u člověka horní a dolní duté žíly) do pravé předsíně. Z pravé předsíně se pak dostává opět do pravé komory.

Výhodou tohoto dvojího oběhu nad jednoduchým oběhovým systémem je to, že při každém oběhu krev probíhá před návratem do srdce pouze jedním systémem kapilár. To přispívá k udržení vyššího tlaku krve a vyšší rychlosti jejího toku. Tím se v krvi udržuje vyšší difúzní gradient než u ryb a látková výměna metabolitů (kyslík aj.) je tedy účinnější. Ryby jako studenokrevní živočichové mají menší rychlost metabolismu než např. teplokrevní savci. Jejich požadavky na kyslík aj. jsou tedy menší a proto jim stačí méně účinný jednoduchý oběhový systém (Schemata viz na URL 99 a URL 101).

Zajímavý je krevní oběh žirafy, která má pod hlavovou částí tzv. cévní klubko a v hrdelní žíle chlopně, regulující tlak krve v hlavě např. při pití (URL 130):

Cevní řečiště krku a hlavy

Mízní ústrojí

Hlavním úkolem lymfatické soustavy je vedle obranných funkcí a transportu tuků rozvod vysokomolekulárních látek bílkovinné povahy.

Převzato z URL 76

Tvoří samostatnou složku krevního oběhu většiny obratlovců. Chybí jen u kruhoústých.

Mízní vlásečnice jsou na rozdíl od krevních slepě zakončené. Mízní cévy mají podobně jako žíly uvnitř chlopně. Všechny mízní cévy se spojují v jediný lymfatický kmen (ductus lymphaticus), který ústí do podklíčkové žíly krevního oběhu. Tou se míza spolu s krví dostává přední dutou žilou do srdce. Mízní systém tedy tvoří soustavu chodeb, které vedou mízu směrem do srdce. Nová lymfa do něj vstupuje stěnami mízních kapilár z tkání.

U některých skupin obratlovců jsou do mízního systému vřazeny také svalnaté orgány, označované jako mízní srdce, které napomáhají při nasávání lymfy z tkání.

K mízní soustavě patří také lymfatická ústředí. Patří k nim místní uzliny, brzlík, mandle, slezina a některé další okrsky retikulárních pojiv.

Slezina (lien)

Slezina je asi 13 cm dlouhá a 8 cm široká. Její velikost však závisí na svalové práci, protože při ní vypuzuje krev potřebnou pro jejich aktivitu. Navíc likviduje opotřebované červené krvinky, podílí se na stavbě bílých krvinek a je u zrodu krevních obranných látek.

Základní informace a obrázky najdete na URL 79, URL 81

Oblast lidského pasu - ´žlutý uzel´, slezina je úplně vpravo - podle nezn. autora Umístění sleziny. Převzato z URL 80 (česky)

Slezina, člověk, červená pulpa a vazivové Bilrothovy provazce

Slezina, člověk, bílá pulpa s centrální tepnou vpravo, červená pulpa, červená pulpa vlevo, provazec vaziva

1.2.5. Svítivé orgány

Vyskytují se např. u hlubinných hlavonožců nebo u některých druhů hmyzu. Tvoří je žláznaté buňky, produkující zvláštní tukovitou látku luciferin a enzym luciferázu. Je-li svítivý orgán (angl. photophore) zásobován kyslíkem, zprostředkovává luciferáza oxidaci luciferinu na oxiluciferin za vzniku chladného světla modravé, zelenavé, žluté nebo červené barvy (URL 36). Tento jev se nazývá bioluminiscence. Někdy bývají fotofory vyvinuty jako oči. Např. u hlubinných hlavonožců je žláznatá tkáň obklopena uvnitř těla odrazovou plochou pigmentových buněk a lesklých krystalů. Zevně je nad ní pod průhledným krytem sběrná čočka, která vzniklé světlo soustřeďuje do paprsku (URL 34).

U hmyzu (např. u světlušky) je v čočku přeměněna část kutikuly nad světélkujícím orgánem. Vlastní orgán je prostoupen četnými tracheolami, které jej zásobují kyslíkem, a větvemi nervů, které řídí jeho činnost. Rozzáření nebo zhasnutí tohoto orgánu závisí na různých vnějších podnětech. Zvláštním typem bioluminiscence jsou svítivé sekrety, které vylučují některé druhy žížal (z našich např. Eisenia submontana) a hlavonožců. Bioluminiscence se ojediněle vyskytuje u zástupců různých skupin (prvoků, láčkovců, červů, korýšů, hmyzu, hlavonožců, pláštěnců a některých hlubinných ryb). Pomocí ní živočichové osvětlují své okolí, lákají kořist nebo matou či zastrašují nepřátele.

Bioluminiscenci rozlišujeme

- primární: živočich vytváří světlo ve vlastních tkáních

- sekundární: způsobují ji symbiotické světélkující mikroorganismy

Svítivé orgány mění chemickou energii ve světelnou s vysokou účinností (až 95 % a více), takže jen málo energie se ztrácí ve formě tepla (na rozdíl od klasické žárovky, která mění elektrickou energii na světelnou s účinností pouhých 4 %).

Hlubokomořská ryba se svítivými orgány (URL 32)

Svítivé orgány (Loligo – oliheň, příbuzná sepií. Tento druh dorůstá do 10 cm a je nejmenší z olihní.)

(URL 33)

Schema fotoforu s popisem (angl.) lze nalézt na URL 34, histologický řez na URL 35.

1.3. Soustava dráždivá a regulační

Dělí se na soustavu smyslovou a nervovou

Reflexní oblouk - základní prvek dráždivé soustavy.

Princip: receptor - smyslový prvek, dostředivá dráha - nervový prvek, CNS (ústředí) nervový prvek, odstředivá dráha - nervový prvek, efektor - výkonný orgán

Jednoduchý reflexní oblouk může být bez spoluúčasti asociačního neuronu nebo se spoluúčastí asociačního neuronu v CNS

Reflexy - komplexy vnímání podnětů a reakcí na ně. Rozeznáváme podmíněné a nepodmíněné. Umožňují existenci organismu v prostředí a rovnováhu uvnitř organismů samých.

1.3.1. Soustava smyslová

Velká rozmanitost smyslových orgánů

v živočišné říši. Přijímají podněty určitého typu.

Podnět adekvátní (přiměřený) - patřičný tomu či onomu receptoru, který je na něj zařízen. Stačí krátké a slabé působení.

Podnět inadekvátní (nepřiměřený) - může rovněž podráždit tentýž receptor, i když je ještě podstata jiná. Síla však musí být větší a působení delší.

Typy receptoru (podle energie):

1) chemoreceptory - chemický smysl

2) termoreceptory - tepelný smysl

3) fotoreceptory - světlo vnímající (zrak)

4) mechanoreceptory - hmat, prod, poloha - staticky i pohybově

Podle původu podnětu

1) exteroreceptory - zvenčí

2) interoreceptory – zevnitř:

a) svalová soustava – proprioreceptory

b) činnost vnitřních orgánů – enteroreceptory

1) Smysly všeobecné - rozptýlené po povrchu těla

2) Smysly speciální - soustředěné na určitých místech těla, nejčastěji na hlavě

Všeobecné smysly

1) Smyslové buňky láčkovců - vysoká buňka s citlivým výběžkem vyčnívajícím nad povrch těla. Z báze buňky vede nervový výběžek napojený na nervovou soustavu. Též sem patří knidocil nematocytů.

2) Citové štětce pláštěnců - skupinky smyslových buněk zanořených pod úroveň povrchového epitelu. Navenek z nich vyčnívá trs vláken - citový štětec.

3) Smyslové štětiny - u kroužkovců (zvl. Nais a Chaetogaster - Oligochaeta) - tuhé výběžky smyslových buněk.

4) Kožní pupeny bezobratlých – povrchové smyslové orgány hlístic, kroužkovců a některých měkkýšů - větší počet smyslových buněk s tyčinkovitými výběžky.

5) Estety chrousnatek - svrchní strany vápenitých štítů - makroestet + radiálně rozložené mikroestety, shora kryty kutikulární čepičkou.

6) Tepelná čidla členovců - silnostěnné kutikulární chlupy, k nimž pronikají čivé výběžky smyslových buněk.- Na tykadlech hmyzu ústních ústrojích a hřbetní straně zadečku.

7) Hmatové chlupy členovců - tenkostěnné kutikulární chlupy kloubnatě upevněné v kutikulárních jamkách. Do dutiny proniká čivý výběžek primární smyslové buňky, který je při ohybu drážděn. Po celém povrchu těla členovců.

8) Kampanuliformní senzily hmyzu - zvonkovité útvary vchlípené do kutikulárních buněk - v kloubnatých spojích končetin, jde o proprioreceptory.

9) Obrvené destičky hmyzu - hustý porost smyslových brv na okrscích kutikuly. Jde o proprioreceptory - umístěné poblíž kloubů nohou.

10) Chordotonální (strunové) ústrojí hmyzu - strunovité útvary napnuté napříč tělními dutinami. Několik podpůrných buněk, (uchycení ústroje v dutině článku), krycí epitely a jedna i více buněk smyslových. Celá 1 jednotka = scolopophor - v článcích končetin, v tykadlech, u báze křídel a uvnitř tělních článků. Jde o proprioreceptor.

Všeobecné smysly obratlovců:

A) Povrchové smysly

1) Hmatové chlupy savců (pili tactiles) (volná nervová zakončení) - silné a pružné chlupy nejčastěji na hlavě - kolem úst nebo očí (kočka) - hustá síť krevních splavů u báze chlupu (tlak), pohyb = podráždění sítě nervových vláken mezi splavy a kolem epitelové vlasové pochvy.

2) Hmatová peříčka ptáků (vibrisae) - tuhá peříčka kolem zobáku, báze opředena nervovými zakončeními.

3) Meisnerova tělíska - ve škárových papilách, těsně pod epidermis. Vazivové pouzdro vyplněné epitelovými buňkami, mezi nimiž se stromkovitě větví nervové vlákno. U savců na lysých částech těla - chodidla, dlaně apod. (hmat)

4) Grándryho tělíska - hmatové orgány plazů a ptáků. Stavbou podobné Meisnerovým.- Na patře dutiny ústní, jazyka a okolí zobáku.

5) Krauseho tělíska - silnější vazivové pouzdro v němž se větví nervové vlákno. Ve škáře savců po celém tělním povrchu, hojně na rtech, jazyku, ve spojivkovém vaku. Receptory chladu.

6) Tělísko Ruffiniho - podobná stavba jako u Kraus. tělíska, ale slouží k vnímání tepla (položeny hlouběji?)

7) Herbstova tělíska - dlouze paličkovité útvary z vícevrstevného pouzdra, které obklopuje smyslové buňky, opředené nervovými vlákny - v kůži, okolí zobáku, v patře dutiny ústní a v ramenním kloubu u ptáků. Asi jako orgány hmatu. Podobná tělíska Browsova a Hogganova se nacházejí v tlapách medvědů.

8) Merkelovy terčky - zvláštní hmatová tělíska v rypáku vepře.

Některé z typů smyslových tělísek (Janquiera, Carneiro, Kelly, a kol., 1999)

Vater - Pacciniho tělísko v příčném řezu – koncentrické vazivové pochvy kolem nemyelinizovaného nervového vlákna (dole)Vnímá vibrace. Meisnerova tělíska (nahoře) ve škáře člověka.

Meisnerova tělíska ve škáře člověka při větším zvětšení. Vazivové pouzdro, uvnitř Schwannovy buňky s nervovými zakončeními. Vnímají dotyk.

B) Hloubkové smysly

1) Svalová vřeténka - nervová zakončení registrující změny v natažení svalů. 2-14 intrafuzálních svalových vláken, v jejichž středu jsou zakončena jádra do tzv. jaderného vaku obaleného vazivovou pochvou. Do ní vstupuje nervové vlákno, které se na povrchu intrafuzálních vláken silně větví. Při napínání vlákna (kontrakce antagonist. svalu) dochází k dráždění nervových vláken.

2) Šlachová tělíska - v místě spojení šlachy se svalem. Jde o volná nervová zakončení mezi vlákny šlachy. Dráždí se při zkrácení i natahování.

3) Tělíska Vater-Pacciniho - registrují vnější mechanický tlak, který působí na vnitřní orgány. Jsou ve svalových pochvách, svalových úponech, v okostici, ochrustavici, ve vazivových obalech všech vnitřních orgánů, ve škáře. Vejčitý tvar, více koncentrické uspořádání vazivových pouzder s meziprostory vyplněnými mokem. Dovnitř vstupuje zduřené nebo větvící se nervové vlákno. Ve škáře i jako exteroreceptory.

Zvláštní smysly

1) Statoakustické orgány (polohové a sluchové) informují o poloze těla, umožňují držet rovnováhu. Využívají:

působení gravitace =(adekvátní podnět) pohybu těla – gravitace =orgány statické rovnováhy, pohyb = orgány dynamické rovnováhy.

Polohové orgány u obratlovců souvisejí s orgány pro vnímání zvuku.

Bezobratlí: statocysty (váčky vystlané senzitivními obrvenými epitely) obsahují statolit (1) nebo statokonie (více) = vápenité útvary. Statocysty jsou buď uzavřené nebo otevřené. Změny polohy těla - změna v dráždění smyslových buněk.

Ropalia medúz (rod Acalephae) - statické orgány umístěny spolu s fotoreceptory a chemoreceptory ve zvl. smyslových přívěscích. Statocysty vždy uzavřené. Statocysty jsou také v různých podobách u žabernatek, kroužkovců (Polychaeta) i u některých měkkýšů.

Hlavonožci - primitivní zařízení sluchové a statické ústrojí se podobá obratlovčímu.

Korýši - rak - otevřené statocysty (po jedné) při bázi prvního článku anten (na bazálním článku). Magnet - piliny Fe.

Tympanální orgány hmyzu - zvuk vyluzují tzv. stridulační orgány. Kobylky = třením hran předního páru křídel. Sarančata = třením předních křídel o pilovité hrany stehen. Cikády = třením pravé kyčle o levou.

Statoakustické ústrojí obratlovců (URL 120)

V embryogenezi - váčkovité vychlípeniny z povrchu těla - podobné statocystám. Váčky se vchlipují po stranách hlavy a posléze prodělají složitý vývoj.

Sluchové a statické ústrojí savců je vyvinuto nejdokonaleji.

Anatomie lidského ucha. Převzato z URL 114

Vnější ucho - ušní boltec (concha auris)

- vnější zvukovod (meatus acusticus externus)

sem ústí zvl. mazové žlázy - cerumen - zachycuje nečistoty (ale i vlhkost?).

Střední ucho - (dutina bubínková)

- bubínek (tympanum) blána navazující na vnější zvukovou

- dutina bubínková - v ní 3 sluchové kůstky:

5. kladívko (maleus) naléhá na bubínek

6. kovadlinka (incus) = spojka

7. třmínek (stapes) = na oválné okénko

Oválné okénko a kulaté okénko spojují střední ucho s dutinou vnitřního ucha, ale jsou potaženy jemnou blánou.

Eustachova trubice - spojuje střední ucho s dutinou ústní.

Vnitřní ucho - soustava dutin v os petrosum (kost skalní) zvaná kostěný labyrint + blanité útvary. které jej vyplňují = blanitý labyrint. Ten je uložen v kostěném labyrintu volně a obklopuje jej tekutina zvaná perilymfa.

Soustava je tvořena:

vejčitým váčkem (utriculus)

kulovitým váčkem (saculus)

lagena - tvořící se během embryonálního vývoje

hlemýžď (cochlea)

tři polokruhovité chodby na horní straně utriculu (vejč. váček), které vystupují a vstupují přes rozšířeniny zvané ampuly. Všechny chodby jsou v polohách kolmých navzájem - ve všech třech možných směrech.

Dutiny blanitého labyrintu vyplňuje endolymfa a na stěnách dutin jsou okrsky smyslových buněk:

a) Cristae ampulares - hřebenité valy na vnitřní straně ampuly registrují proudění endolymfy uvnitř polokruhovitých chodeb = pohyby těla nebo hlavy. Receptory dynamické rovnováhy..

b) Macula utriculi + macula saculi - okrouhlé okrsky smyslových buněk uvnitř vejčitého a kulovitého váčku. U savců přikryty hlenovitým povlakem, v němž se nacházejí drobné statokonie = Registrace změn polohy těla proti gravitaci - ústroji statické rovnováhy.

c) Macula lagenae + Cortiho ústroj - embryonální stav = = okrsek smyslových buněk, který se během vývoje přemění ve složitý orgán Cortiho.

Vinutý oddíl ucha - hlemýžď je rozčleněn na tři části:

1) scala vestibuli - horní oddíl, dolní chodba, strop tvoří stěna kostěného hlemýždě a dole navazuje tzv. membránou Reissneri na další oddíl blanitého hlemýždě.

2) ductus cochlearis - dutina blanitého hlemýždě, dole (funkční) membrána basilaris.

3) scala tympani - spodní oddíl

Scala vestibuli a tympani = perilymfa

Ductus cochlearis = endolymfa

Uvnitř Cortiho orgánu - složitý systém smyslových a podpůrných buněk. Smyslové - sekundární buňky, smyslové výběžky se dotýkají m. tectoria. Nervová vlákna od bazální části buněk vytvářejí sluchový nerv (nerv. acusticus), ten se později spojuje se statickým nervem staticus v nerv statoacusticus = prodloužená mícha. Funkce sluchu ne zcela přesně objasněna.

Cesta zvuku: ucho vnější, sluchové kůstky, oválné okénko, perilymfa, membrána basilaris = endolymfa = podráždění smyslových buněk. Kulaté okénko - vyrovnává tlak při chvění.

Řez hlemýžděm vnitřního ucha

V horní části je scala vestibuli oddělená od scala media membranou vestibuli. Dole je scala tympani, oddělená membranou basilaris od scala media. V pravé části jsou vidět neurony ganglion spirale a od nich vedoucí vlákna do středu obrázku. Vpravo je vidět stria vascularis a ligamentum spirale. Uprostřed je Cortiho orgán s odchlípenou membranou tectoria.

Modiolus, 1 - Stria vascularis, 2 - Ligamentum spirale, 3 - Prominentia spiralis, 4 - Membrana tectoria, 5 - Limbus spiralis, 6 - Vlákna nervus cochlearis, 7 - Kostěná lamina spiralis, 8 - Ganglion spirale, 9 - Cortiho orgán, A - Scala vestibuli, B - Scala media, C - Scala tympani, D - Membrana vestibularis, E - Membrana basilaris.

Fylogeneze statoakustického ústroje

Ryby: lagena nepatrně = sluch = saculus. Přenos zvuku - tělní stěna - plynový měchýř - kůstky tzv. Weberova aparátu - perilymfa - endolymfa (přes stěny blanitého labyrintu). Jsou dva váčky a 3 polokruhovité chodby.

Mnozí obojživelnícu, všichni plazi (i střední ucho)

Jediná sluchová kůstka = collumella (1 sloupeček). Sluch je vnímán v macula lagenae, která je ještě poměrně krátká. Venek - bubínek.

Ptáci: jednoduchý typ vnějšího ucha - vnější zvukovod a několik vztyčených peříček kolem něj. Collumella rozdělená na 2 kůstky. Lagena je protažená, zahnutá, vytváří se obdoba hlemýždě. Ptáci vnímají jak sílu tak i výšku zvuku.

Proudový smysl - postranní čára (linea lateralis)

U ryb a vodních živočichů - vnímá proudění vody i tlak = postranní čára. Dva po stranách těla běžící kanálky, které se v hlavové části větví ve složitý labyrint. Navenek ústí krátkými vývody - (vniká do nich voda). Na stěnách kanálků = okrsky sekundárních smyslových buněk napojené na větve bloudivého nervu (nervus lateralis). Dráždění smyslových buněk je působené vodou pronikající zevně.

Ústrojí zraková

Hlavní tkáň - smyslový epitel - primární smyslové buňky světločivné. Výjimečně - citlivost ke světlu u samotných nervových buněk (primitivní metazoa).

Výběžky zrakových buněk - řasinkový typ (štěteček citlivých brv) - kartáčový lem - jediný tyčinkový nebo čípkový výběžek (obratlovci).

Podpůrné tkáně - pigmentové buňky (clona). Propouští světlo jen v určitém úhlu, směrem na smyslové buňky.

Dioptrický aparát: světlolomné, průhledné útvary skrze které světlo do oka proniká:

a) Čočka - z pevné, pružné průhledné hmoty, (sklovitě průhledná), tvořena je buňkami, které ji vylučují. Má optickou funkci - vytváří převrácený obraz předmětů odrážejících světlo do oka. Obraz je zachycen zrakovými buňkami a přenášen dostředivými nervovými vlákny do ústředí, kde je zpracován.

b) Sklivec - tvořený buď ze silně světlolomných buněk nebo rosolovitých sekretů tzv. buněk sklivcových. Soustřeďuje světelné paprsky na smyslové buňky.

c) Rohovka - pevná, průhledná hmota - ochrana vnitřních částí oka a koncentruje světlo na čočku.

d) U vyvinutějších zrakových aparátů = řada podpůrných tkání = pojiva, svaloviny, nervová tkáň, cévy atp. ...

1) Dermaoptická pokožka (někteří červi) - jednotlivé smyslové buňky jsou roztroušeny v okrscích pokožky - cytoplazma obsahuje (může) světlolomná tělíska kulovitého nebo vejčitého tvaru: faozómy - nitrobuněčné čočky (jako u některých prvoků). Jindy jsou světločivné buňky svými čiv. výběžky vsunuty do jamek na povrchu buněk pigmentových - míšní oči kopinatce.

2) Oči (oculi) - zrakové buňky tvoří epitel - sítnici, světločivnou tkáň.

- kontrastní vidění - jen samotná sítnice, často v podobě jamky na povrchu těla - světlo, stín, šero, tma,

- kontrastní vidění + pigmentové buňky podloží = směrové vidění,- sítnice+ pigmentové buňky + dioprický aparát = vidění obrazové.

Oči skvrnové - spodek klobouku medúz,

miskovité - kroužkovci, hmyz, plži

pohárkovité - hlavonožci, obratlovci (opt. aparát kryt rohovkou)

složené oči členovců - z mnoha kuželovitých oček - facet.

Podle obrácení zrakových buněk rozeznáváme oči:

Přivrácené neboli everzní – čivné výběžky obráceny směrem k povrchu těla (oči většiny bezobratlých), a

odvrácené neboli inverzní - čivné výběžky směrem k pigmentovým buňkám vzadu na sítnici (obratlovci).

Velká rozmanitost i uvnitř jednotlivých skupin živočišné říše. Porifera, Cnidaria = oči skvrnové (Hydroida - polypovci) oči miskovité, váčkovité = Scyphoidea - medúzovci (ropalia scyphomedúz včetně dioptr. aparátu), everzní, inverzní = výjimečně (rod Acolaphe). Plathelmintes, Asnelida = inverzní i everzní oči různého typu nebo dermooptická pokožka. Mollusca = everzní (většinou pohárkovité a váčkovité oči včetně pigmentových buněk a dioptrického aparátu. Váčkovité = sépie a chobotnice + laligo ( ). Prakticky

podobné jako obratlovci - everzní, akomodaci - přibližování a vzdalování čočky od sítnice.

U členovců - oči facetové - desítky až tisíce drobných oček omatidií. Šestiboká faceta + 4 křišťálové buňky = křišťálový kuželík (válcovitá čočka). Zevně dvě vrstvy buněk pigmentových.

Pod kuželíkem 4-8 zrakových buněk, v místě styku rhabdom (světločivná vlákna) - čivé buňka + rhabdom = sítnička = retinula. Z báze buňky = dostředivá nervová vlákna. - Obraz roztříštěn = mozaikové vidění. Dvojí část složeného oka kvůli zaostření - mikromatidia, makromatidia (vzdálenější předměty).

Omatidia - apoziční (denní hmyz) silná izolace individuálních omatidií od ostatních pigmentových buněk - proniká jen kolmo dopadající světlo.

Superpoziční (noční hmyz - pozorují pohyb předmětu i při slabém nočním světle, ve dne rozptýlená zrna přizpůsobí funkci oka oku apozičnímu. Pohyblivá pigmentová zrna se při nedostatečném světle soustřeďují jen v okolí dioptrického aparátu. Buňky sítnice mohou vnímat i světlo u facet jiných omatidií.

Omatidia

- enkonní - typický křišťálový kužel

- pseudokonní - místo křišť. kužele jen průhledná tekutina

- akonní - funkci kužele plní průhledné buňky

Vosa – (Vespula sp.) kukla – základ složeného oka a jeho spojení s mozkem (vlevo). Pigmentové buňky a světločivné buňky tvoří tmavá mezikruží v pravé části obrázku. VP

Vosa – kukla – základ jednoduchého - temenního oka. VP

Blanokřídlý hmyz má po dvou složených očích po stranách hlavy a tři oči na temenní směřující vpřed.

Složené oči najdeme i u některých kroužkovců a některých hvězdic. Členovci (kromě již zmíněného hmyzu mají i oči jednoduché.

Oko obratlovců - inverzní oko komorové:

Oční koule - 3 hlavní části: bělima (sclera), cévnatka (chorioidea), duhovka (iris).

Bělima - zevní vrstva oční bulvy = silnostěnné pojivové pouzdra, na přední straně přechází v rohovku (corneu).

Cévnatka - střední vrstva = pojivo s četnými cévami a pigmentovými buňkami (tapetum nigrum). S bělimou je spojena vrstvičkou řídkého pojiva prostoupená pigmentovými a volnými buňkami. Na přední stěně se cévnatka odděluje od bělimy a tvoří duhovku (iris).

Duhovka - uprostřed s otvorem zornice (pupilla) – svazky svalových buněk v pojivu duhovky zornici zužují nebo rozšiřují. Duhovka-rohovka přední komora oční. Duhovka vyplněna očním mokem. Z rozhraní mezi cévnatkou a duhovkou vystupuje řasnatý val (corpus ciliare).

Plazi, ptáci, savci - pružná (změna tvaru), ryby, obojživelníci - pevná (přibližování). Zonula zinnii - svalová vlákénka v řasnatém valu (k akomodaci).

Řez okem člověka (Pozor na první a druhou komoru oční – mezi rohovkou a duhovkou a duhovkou a čočkou!)

Sítnice (retina) - vnitřní vrstva oka v rozsahu cévnatky - rozlehlou dutinu zadní části oka. Má tři vrstvy:

1) Vnější vrstvu tvoří dva typy zrakových buněk:

tyčinky - dlouhý čivný výběžek - vidění za šera - šeď.

čípky - krátký čivný výběžek, zavalité, umožňují vnímat barvy, ale jen za plného světla. Aktivním pólem jsou obráceny k pigmentové vrstvě cévnatky. Na vnějších pólech z nich vycházejí výběžky napojené na nervové buňky střední vrstvy sítnice.

2) Střední vrstva - dva typy nervových buněk - bipolární nervové buňky propojují vrstvy a multipolární propojují střední vrstvu paralelně.

3) Vnitřní vrstva (směrem do oční koule) - multipolární nervové buňky dendrity napojené na střední vrstvu a neurity tvořící zrakový nerv vedoucí do mezimozku.

Dutinu oční koule vyplňuje sklivec (corpus vitreum).

Žlutá oční skvrna (fovea lutea) - v optické ose, nejostřejší vidění.

Slepá skvrna v místě výstupu nervu z oční koule.

Víčka (palpebrae) - chrání oko před ztrátou tekutin (vlhkosti). Mezi rohovkou a víčky = spojivkový vak vystlaný spojivkou (konjuctiva).

Do spojivkového vaku vyúsťují slzné žlázy (glandulae lacrimales). Slzy - sekret lysozym (baktericidní účinky). Do spojivkového vaku vyúsťují též žlázy mazové. Slzný kanál propojuje spojivkový vak s nosní dutinou. 3 páry pohyblivých svalů jsou napojeny na oční koule.

Ryby - bez víček a slzných žláz, chrupavčitá bělima nebo i kostěná.

Plazi, ptáci - z vnitřního koutku vetrikální třetí víčko - mžurka.

Ptáci - vějířek (pecten), v oku hřebínek (vidění, výživa, výhřev oka?).

Savci - z mžurky jen tzv. poloměsíčitá řasa.

Denní živočichové - více čípků než tyčinek – vnímají barvu (slepice)

Noční živočichové - více tyčinek než čípků, vnímají světlo a tmu (krtek).

Vrstvy sítnice oka krávy (Bos). Vpravo bělima s cévami vyššího kalibru, uprostřed cévnatka s jemnými krevními kapilárami a pojivem. Vlevo uprostřed tmavě pigmentová vrstva sítnice, zcela vlevo vrstva světločivných buněk, zanořených do pigmentové vrstvy a buněk nervových, vedoucích vzruchy z oka. Světlo přichází zleva, kde by se nacházel sklivec. VP

4. Orgány chuti (Organa gusta) (URL 82)

Prakticky jen u obratlovců - především v ústní dutině.

Ryby - rozptýlené v dutině ústní, ale i kolem úst a na vousech (kapr, parma).

Obojživelníci - jen v ústní dutině - chuťové buňky.

Plazi - soustřeďují se na jazyku, patře dutiny ústní a podél vnitřku dolní čelisti.

Ptáci - až na kořeni jazyka (kryt rohovinou) a v hltanové

sliznici.

Savci - na jazyku a na čípku.

Chuťové buňky - sekundární buňky smyslové, válcovité s krátkým smyslovým výběžkem čnějícím do jamky v krycím epitelu. Spolu s podpůrnými buňkami tvoří často tzv. chuťové pohárky. U savců chuťové pohárky na různých typech bradavek jazyka (URL 83):

1) bradavky houbovité - (papilla fungiformis) - drobné, nízké po stranách jazyka a na jeho špičce,

2) bradavky hrazené - (papila circumvallata) - v rýze na hřbetní straně jazyka při kořeni,

3) bradavky lístkovité - (papila foliata) - řada lístkovitých řas po stranách kořene jazyka,

4) bradavky nitkovité - (papila filiformis) - hřbet a postranní plochy jazyka.

Ústroje čichové (Organa olfactoria) (URL 82)

Bezobratlí - kožní jamky se smyslovým epitelem (ropalia medúz, okraj plášťové dutiny měkkýšů.

Členovci - smyslové brvy na tykadlech.

Smysl vlhkostní: Oligochaeta, v půdě žijící korýši suchozemští, hmyz: termiti, včely, obratlovci: mloci.

Čichové ústroje obratlovců: v horních cestách dýchacích v nosním oddíle.

Mihule, paryby, ryby - na dně čichových jamek na předním okraji hlavy. U mihulí jediná jamka, jinak dvě.

Z párových jamek - vznik vnějších nozder obratlovců (sliznatky - zvláštní uspořádání).

Čichové buňky - primární buňky smyslové, které pokrývají s výstelkovým epitelem stěny nosních dutin nebo skořepy nosních dutin (spirálovité vychlípeniny stěn (conchae). Dobře vyvinutý čich: plazi, savci, málo ptáci.

Makrosmatické druhy – velmi dobře vyvinutý čich (hlodavci, kopytnící, želvy).

Mikrosmatické druhy - málo (člověk, opice).

Anosmatické druhy - bez čichu (velryby).

Jacobsonův orgán (vomeronasální orgán) - párová dutina spojená chodbičkou s dutinou ústní - pachy a vůně potravy. Stensonův kanál v tomto orgánu - typický u hadů a ještěrů, některých obojživelníků a savců.

1.3.2. Soustava nervová

Nervstvo centrální - CNS (somatické a vegetativní).

Nervstvo periferní - dostředivé a odstředivé dráhy.

Obvodové nervstvo (základní jednotkou = nervy (nervus, nervi) tvořené svazky axonů.

Obvodové nervstvo:

- somatické (smyslové orgány, pohybová soustava)

- vegetativní (útrobní) - inervuje vnitřní orgány

Čtyři základní typy nervových soustav:

1 – rozptýlená (difúzní),

2 - kruhová,

3 - gangliová,

4 - trubicová

1) Rozptýlená NS: nejprimitivnější je u hub, bi- a multipolární nervové buňky rozptýlené v mezoglei. Typická u Cnidarií -

polypů hydrozoí. Protoneurony (nervové buňky) = dvě plošné sítě, jedna pod ektodermem, druhá mezi mezogleou a entodermem.

Protoneuron = tři typy: subepiteliálně motorické, asociační a senzorické (mezi smyslovými buňkami). Mají rovnocenné výběžky. Vedou vzruchy oběma směry.

Asociační protoneurony - spojují motorické buňky a protilehlou nervovou síť.

Motorické - spojují vlákna k myoepitelovým buňkám. Soustava není rozlišena na CNS + obvod.

Difúzní (rozptýlená) nervová soustava též u hydromedúz, scifomedúz a korálnatců a u acoelních ploštěnek (jediná subektodermální síť).

2) Kruhová NS: typická pro pohyblivé radiálně souměrné živočichy. Náznak centrálního nerstva, jeden až dva kruhové nervy ze středu v ose těla, v nichž je soustředěn větší počet asociačních neuronů.

- sasanky - kolem jícnu, do těla provazce + difúzní NS,

- hydromedúzy - 2 kruhové nervy: - (exumbrelární a subumbrelární),

- scifomedúzy - jen subumbrelární + paprsčité nervy ke smyslovým buňkám, zde shluky neuronů tvoří okrajová ganglia,

- Ctenophora - kruh kolem jícnu + 8 nerv. pruhů do pohyblivého ústrojí

- Echinodermata - kruh kolem jícnu (ambulokrální prstenec), 5 silných nervů do ramen, k zadnímu či apikálnímu konci. U hvězdic = apikální centrum (zauzlina), z ní dalších 5 nervů do ramen. Kromě toho i síť obvodových nervů napojená na radiální.

3) Gangliová NS: cytony soustředěny v gangliích = CNS, neurity = obvodové nervstvo. Ektoblastový původ. Rozlišení na CNS a periferii umožňuje přenos vzruchů na různá místa těla. Souvisí s cefalizací, vznikem hlavy u organismů a dvojstrannou souměrností. Soustřeďování smyslových orgánů na přední části těla - sledování okolí, pohyb - soustřeďování gangliových buněk ve hlavovou zauzlinu - mozek. Kromě mozkové se tvoří i řada dalších zauzlin v jednotlivých tělních článcích na břišní straně těla nebo v důležitých orgánech.

Přechod - ploštěnky - bezstřevé - modifikovaná difúzní s vývojem očí a statocyst - nervový uzel s koncentrací asociačních neuronů. Není to ještě typická uzlina. Žebříčkovitá soustava: 1-3 páry konektiv. Žebříčkovitá též pásnice.

Hlístice - okolojícnová uzlina typická dopředu (6 předních nervů), dozadu (hřebetní a břišní konektiva).

Polokruhovité komisury - žebříčkovitá soustava. Vířníci - rovněž žebříčkovitá soustava + (někdy kaudální uzlina). Eutelie - stálý počet buněk v těle a tedy i v nervové soustavě.

Kroužkovci a členovci:

Mozková(é) uzliny + uzliny podjícnové (subesofageální) a po 1 páru v každém článku na břišní straně těla v typickém žebříčku. S fylogenetickým vývojem splývání segmentálních uzlin, splývání konektiv = břišní nervová páska (typická i u hvězdovců - Gephyera).

Žížala (Allolobophora sp.) - břišní nervová páska, Těla neuronů po obvodu (dole), uvnitř pásky neuropil – vodivá vlákna a neuroglie. Kolem dokola vrstvička pojiva. Pod páskou je červeně (hemoglobin) zbarvený prostor subneurální cévy. VP

Členovci:

nižší - žebříčkovitá soustava

vyšší - břišní nervová páska nebo kombinace obou typů = koncentrace ganglií do menšího počtu či jediné tělní uzliny.

Obří vlákna - (kroužkovci), (korýši - vyšší) - rychlý převod vzruchů do velké vzdálenosti.

Hmyz:

- u nižších - uzliny v každém hrudním a zadečkovém článku + nad a podjícnová v hlavě.

- u vyspělejších - mozek + jedna až dvě zauzliny hrudní a z nich nervy do končetin a zadečku.

Mozek hmyzu:

- protocerebrum (zrak) – (homologický mozkové uzlině kroužkovců) houbovitá tělíska (corpora pendulata = asociační centra)

- deutocerebrum (čich)

- tritocerebrum (čelo + labrum) - homologické 1. páru břišní nervové pásky kroužkovců.

+ podjícnová zauzlina (2.- 4. pár břišní nervové pásky)

Neurosekrece - corpora cordiaca, corpora allata.

Vosa (kukla) mozek. V horní části hlavy jsou tři hlavní součásti hmyzího mozku – protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum. Blanokřídlí mají mozek mohutně vyvinut a je obdařen i asociačními centry (corpora pendulata) – mohutné části v popředí mozku (na obr. nahoře). Po stranách vybíhají oční laloky tvořící nervovou část složených očí (zde již mimo obrázek). Jádra neuronů jsou tmavá (při okraji mozku), vodivá vlákna jsou zbarvena růžově. Dole uprostřed je jícen a zcela dole vybíhá podélně břišní nervová páska. Podjícnová část mozku není na obrázku viditelná. Prázdné okrouhlé trubice (po stranách dole i jinde) jsou tracheje.

Měkkýši - Modifikace gangliové soustavy. Amphineura - chrousnatky (paplži) podobná jako výše. Mozková uzlina okolo jícnu a 4 konektivy - dvě pedální (do nohy), 2 palioviscerální - po stranách těla. Všechny spojeny komisurami. U typických bezčlených měkýšů - uzliny v určitých částech těla.

Uzliny: mozková (2), pedální (2), viscerální/útrobní/ (2-3), bukální (2) - centrální vegetativní nervstva (pod dutinou ústní).Někdy navíc: pleurální (2) a parietální (2).

U hlavonožců - jediná uzlina mozková s několika laloky odpovídajícími původním párům zauzlin.

4) Trubicovitá nervová soustava:

U strunatců - trubicovitý útvar, vyvíjející se z dorzální části ektoblastu = z neurální ploténky. Neurální ploténka (medulární destička) = rýha, uzavření = nervová trubice - u vršenek a bezlebečných. Vpředu se rozšiřuje v encephalon - mozek (cerebrum) + mícha (medula spinalis).

Mícha - uložena v nervovém kanále páteře tvořeném z neurapofýz obratlů. Podle jednotlivých obratlů vystupují z míchy nervy - 2 zadní kořeny míšní a 2 přední kořeny míšní. Míšní segment = úsek míchy v délce 1 obratle.

Vznik nervové trubice na příčném řezu v embryu kuřete vchlípením ektodermu shora. Uprostřed míšní kanál vystlaný ependymem, kolem šedá hmota cytonů, v periferi bílá hmota vláknitá. Mícha chráněna pojivem plen s cévami. Zcela vpravo kondenzace embryonálního mezenchymu do tkáně chrupavčité – základ obratlů kolem budoucího míšního kanálu.

Po stranách nervové trubice se z přilehlého ektoblastu vchlipují pruhy buněk neurální lišty, ze kterých se postupně vyvíjejí na zadních kořenech míšní uzliny (spinální ganglia). Po stranách páteře - sympatické kmeny (truncus sympaticus) a jako dva nervy zduřené v pravidelných vzdálenostech v sympatické uzliny. Ty podél hrudního a bederního oddílu jsou propojeny s míšními nervy.

Mozek obratlovců – vývoj (viz tíž obrýzek nahoře):

1) Počáteční období - rozšíření nervové trubice ve vak protáhlý,

2) rozdělení protáhlého váčkovitého oddílu na 3 díly: prosencephalon (přední část, mesencephalon (střední část) a rhombencephalon (zadní část),

3) přední se rozdělí na telencephalon (velký, koncový) mozek

a diencephalon (mezimozek) a zadní se rozdělí na metencephalon

(cerebellum) - mozeček, malý mozek a prodlouženou míchu medula oblongata (myelencephalon).

U Amphibií je velký mozek již rozdělen na pravou a levou hemisféru. Povrch mozku (i míchy): podlebice, pavučnice, omozečnice

1.a 2. mozková komora ve velkém mozku, 3. komora v mezimozku Sylvinův kanál (ductus sylvii) - úzká chodba se 4. komorou v pro-

dloužené míše.

Šedá hmota - na povrchu = korová vrstva (cortex), vnitřní dřeňová vrstva = bílá hmota (s jádry a tělísky - nuclei - corpora gangliových buněk = asociační centra.

Z mozku vychází 10-12 párů nervů:

1. čichový - (nervus olfactorius) z koncového mozku

2. zrakový - z mezimozku (n. opticus) - Chiasma opticum (buď úplné nebo částečné křížení stran). Lobi optici - oční laloky po stranách m. mozku

3. okohybný - (n.oculomotoricus) - střední mozek - motorická vlákna očních svalů

4. kladkový - (n. trochlearis) - z prodloužené míchy

5. trojklanný - (n. trigeminus) - senzitivní vlákna z kůže a zubů

6. odtažný - (n. abducens) motorická vlákna k inervaci svalstva očí (s n. III a IV.)

7. lícní - (n. facialis) motorická vlákna (viscerální lebka?)

8. rovnovážně-sluchový - (n. statoacusticus - ušní) - sensorická vlákna od staoakustického ústrojí

9. jazykohltanový - (n.glossopharyngicus) - svalovina hltanu a jazykosensorická i motorická vlákna - slinné žlázy, chuť, hmat

10. bloudivý (n.vagus) - inervuje vnitřní orgány, větve= složka vegetativního nervstva parasympatiku, (ryby - postranní čára).

Od plazů výše:

11. přidatný (n. accessoricus) - svalstva krku a hltanu

12. podjazyčný (n. hypoglossus) - svalovina jazyka, motor. proniká do těla lebkou, jde již míšní nerv.

Mozek: (lidský mozek viz URL 85) je tvořen následujícími částmi.

Telencephalon - velký mozek - různé typy komisur spojují na spodině obě polokoule. Comissura olfactorii - mezi čichovými laloky (lobi olfactorii), corpus collosum - u placentálů, conissura palii u vačnatých a ptakořitních.

Spodina hemisfér - žíhaná tělesa – corpora striata. Spodní část hemisfér - mozkový plášť - pallium. U savců nejvíce rozvinutá část záhyby (gyrus) a zářezy (sulcus). Vpředu - čichové laloky = čichové nervy (1. pár).

Diencephalon - mezimozek - centrum vidění, vývoj nervů a oka v embryogenezi. Chiasma opticum, hypofýza - endokrinní žláza, thalamus - vnitřní hmota mezimozku, parietální orgán - vyrůstá nahoře přijímá vzruchy z temenního oka. Šišinka - epifýza - endokrinní žláza.

Mesencephalon - střední mozek - nahoře (tectum) rozdělen na dvoj- nebo čtverohrbolí (bi.) quactrigemina. Zraková a sluchová centra, tegmentum - část z níž vystupují III. a IV. pár mízních nervů.

Metencephalon (cerebellum) - mozeček. Silně rozbrázděn u savců na povrchu - strom života (arbor vitae) . Rovnováha a koordinace pohybu.

Prodloužená mícha (myelencephalon). Svrchní stěna neobsahuje nervovou tkáň !! je tvořena pouze epitelem = fossa rhomboidalis, kosočtverečná proláklina.

Spodina prodloužené míchy - nervová tkáň s mnoha jádry gangliových buněk, významné vegetativní funkce. Reflexy: dýchací, cévohybné a srdeční. Vycházejí 5. (10) 12. pár nervů.

Bažant, mozeček, mozkové pleny (arachnoidea vně a pia mater vnikající dovnitř záhybů – umožňuje vaskularizaci nervové tkáně) a šedá hmota, VP

Bažant, mozeček, šedá hmota, stratum moleculare, s. gangliosum tvořené Purkyňovými buňkami a s. granulosum, vpravo uprostřed pruh bílé hmoty (zbarven růžově), vlevo část sousedního záhybu mozečku. Oba záhyby kryty vrstvičkou pojiva – pia mater. VP

Kočka (Felis) - mozeček, vazivový obal (mozková plena), šedá hmota dvou záhybů, vrstvy moleculare, gangliosum (Purkyňovy buňky), granulosum (nejmenší cytony v těle). Zřetelná jsou jádra neuronů a gliových buněk. Od povrchu dovnitř pronikají snopce pojiva – pia mater, nesoucí cévy. VP

Vegetativní nervstvo obratlovců

Autonomní nervový systém - sympatické kmeny a jádra v prodloužené míše + periferní složka.

Sympatická vegetativní vlákna vycházejí ze sympatických uzlin hrudních a bederních obratlů a vstupují též do míšních segmentů této oblasti.

Parasympatická vegetativní vlákna - z center v mozku spolu s mozkovými nervy - III. (okohybné), VII. (lícní), IX. (jazykohltanové), ale nejvíce X. (bloudivé) párem mozkových nervů a z míchy předními kořeny křížových segmentů.

Sympaticus - ergotropní soustava - podpora katabolických pochodů.

Parasympaticus - telotropní soustava - podpora pochodů anabolických. Antagonismus.

Příčný řez zrakovým nervem kočky. Vlevo perineurium – vazivo navenek husté vláknité, směrem dovnitř (z leva doprava) stále řidší kolagenní pojivo s cévami, vstupuje dovnitř až k jednotlivým svazkům nervových vláken (epineurium) a nakonec k jednotlivým vláknům (endoneurium).

1.3.3. Soustava žláz s vnitřní sekrecí

Žlázy s vnitřní sekrecí (endokrinní) jsou spolu s nervovou soustavou důležitou složkou tzv. neurohumorální regulace homeostázy organizmů. (URL 40)

Výměsky endokrinních žláz (inkrety, hormony), jsou vylučovány do oběhu tělních tekutin a teprve následně ovlivňují cílové buněčné systémy nebo orgány. Čím jednodušší je tělesná organizace živočicha, tím obtížnější je odlišit sekreci vnitřní od sekrece vnější. Postupující redukcí úrovně organizovanosti dostaneme se až ke tkáňovým hormonům, kde dochází ke vzájemnému ovlivňování jednotlivých tkání sousedních, a kde tedy inkrety již nelze odlišit od sekretů. Podobně i nervová regulace děje se nejen ovlivňováním sekreční činnosti endokrinních žláz nervovou soustavou, ale v řadě případů jsou neurony samy zdrojem látek, jejich působení má hormonální charakter. V takových případech se hovoří o neurosekreci.

Endokrinní a neurosekreční soustava bezobratlých

může být jednoduchá, spíše na úrovni tkáňových hormonů nebo komplikovanější a co do dokonalosti regulace srovnatelná s obratlovci (korýši, hmyz). V řadě případů u bezobratlých jednoduše nebyly regulační tkáňové a orgánové systémy dosud beze zbytku prozkoumány.

U korýšů nacházíme celý komplex hormonálních látek, které vylučují především neurosekreční buňky očních stvolů a mozku. Některé tyto látky řídí barvoměnu (působením na pigmentové buňky), jiné řídí svlékací pochody. Další hormon této skupiny působí na vylučovací orgány a řídí jejich osmoregulační funkci.

U hmyzu lze rozlišit nejméně čtyři typy buněk produkujících hormony. (URL 37)

1. Endokrinní žlázy – produkují hormony a uvolňují je do oběhového systému

2. Neurohemální orgány – podobné žlázám, ale své sekreční produkty uchovávají uvnitř, pokud nejsou k jejich uvolnění stimulovány signálem z nervového systému (nebo signálem jiného hormonu)

3. Neurosekreční mozkové buňky – specializované okrsky neuronů v mozkové uzlině, které produkují tzv. aktivační hormon. Zabezpečují spojení mezi nervovým a endokrinním systémem.

4. Vnitřní orgány – buňky produkující hormony se nalézají v četných orgánech (např. vaječníky, varlata, tukové těleso nebo části zažívacího systému)

Žlázový systém hmyzu (URL 37)

Všechny tyto struktury společně vytvářejí endokrinní systém hmyzu. Největší endokrinní žlázy – protorakální žlázy – mají tvar trsů nebo laloků apokrinních buněk, uložených na ventrální straně předohrudi hmyzu. Vylučují svlékací hormony (ecdyson a skupinu velmi podobných steroidních hormonů, které stimulují syntézu chitinu a proteinů epidermálních buněk. Spouštějí kaskádu fyziologických pochodů spojených se svlékáním. Když hmyz dosáhne dospělosti, tyto žlázy atrofují.

Protorakální žlázy produkují a uvolńují ekdysteroidy pouze pokud jsou stimulovány protorakotropním hormonem. Jedná se o hormon sekretovaný kardiálními tělísky (corpora cardiaca), což je pár neurohemálních orgánů umístěných v hlavě za mozkem. Své zásoby hormonu uvolňují pouze v případě, že obdrží signál z neurosekrečních mozkových buněk. V podstatě fungují jako zesilovače signálu: malý signál z mozku mění na výrazný signál hormonů.

Přilehlá tělíska (corpora allata) další pár neurohemálních orgánů, leží hned za kardiálními tělísky. Produkují tzv. juvenilní hormon, který během larválních stadií inhibuje vývoj znaků budoucích dospělců a podmiňuje růst larválních tkání. Ve stadiu dospělce podporuje sexuální zralost. Při nadbytku tohoto hormonu v larválním stadiu dochází k vývoji gigantických larev a hmyz pohlavně nedospívá.

Neurosekreční mozkové buňky jsou v podstatě buňky nervové, které současně fungují i jako buňky žlázové. Regulují aktivitu přilehlých tělísek: stimulují je k produkci juvenilního hormonu během larválních instarů a ve stadiu nymfy, a inhibují jejich činnost při přechodu k dospělosti. Po dokončení tohoto přechodu je opět stimulují k podpoře reprodukce. Struktura juvenilního hormonu (URL 38) je v živočišné říši poněkud neobvyklá:

Struktura juvenilního hormonu (URL 38)

Neurosekreční buňky tvoří okrsky v mozkové uzlině hmyzu. Produkují aktivační mozkový hormon, což je nízkomolekulární peptid, který se zdá být stejný nebo velmi podobný protorakotropnímu hormonu vylučovanému kardiálními tělísky. Tento aktivační hormon řídí v těle hmyzu činnost všech ostatních endokrinních žláz. Je produkován v podobě zrnek nebo kapiček neurosekretu, který pak putuje s proudem axoplazmy do nervového zakončení v kardiálních a přilehlých tělíscích. Fyziologové zabývající se hmyzem předpokládají, že mozkový hormon, pokud se nachází uvnitř nervové buňky, se váže na větší proteinový nosič. Někteří z nich věří, že každý okrsek neurosekrečních buněk možná produkuje až tři různé mozkové hormony (nebo kombinace hormonu s nosičem).

Endokrinní soustava obratlovců

Stejně jako jiné soustavy orgánů mají i žlázy s vnitřní sekrecí svá ústředí. Na rozdíl od neurosekrečních buněk hmyzu je to u obratlovců podvěsek mozkový (hypofýza). Ta sama je řízena centrální nervovou soustavou.

Kontrole hormonů hypofýzy podléhá především:

- štítná žláza

- kůra nadledvinek

- pohlavní žlázy

Nezávislé žlázy (jejich činnost podléhá řízení přímo z centrálního nervstva):

- Langerhansovy ostrůvky ve slinivce břišní

- brzlík

- příštítná tělíska

- dřeň nadledvinek

Endokrinní žlázy člověka. Převzato z URL 39.

Hypofýza (glandula pituitaria)

Drobný orgán, součást dincefala, nacházející se ve spodní straně mozku v blízkosti křížení zrakových nervů. Patří k žlázám s vnitřní sekrecí. S hypothalamem je spojen nálevkovitou stopkou. Dělí se na přední část (lalok) - adenohypofýzu a na zadní část (lalok) - neurohypofýzu. Oba jsou spojeny středním lalokem z pojivové tkáně. Adenohypofýza je řízena liberiny a statiny a vytváří hormony ovlivňující kůru nadledvin (ACTH), štítnou žlázu (TSH), pohlavní žlázy (gonadotropiny), růstový hormon (STH) a prolaktin ovlivňující činnost mléčné žlázy. Z neurohypofýzy se do krve uvolňují oxytocin, uplatňující se při porodu, kojení a orgasmu a antidiuretický hormon, který ovlivňuje hospodaření s vodou. Při některých nádorech hypofýzy se kromě hormonálních poruch (nadbytek některého z hormonů nebo naopak chybění) mohou objevovat i poruchy zraku.

………………

Štítná žláza (tyreoidea)

Je uložena při ventrální straně hrtanu. Vyrábí hormony štítné žlázy - T3 (thyroxin) a T4 (trijodothyronin). Normální štítná žláza produkuje asi 80% T₄ a asi 20% T₃. Avšak T₃ je asi 4x silnější než T₄ (URL 50). Tyto hormony se uvolňují do krevního oběhu a řídí v těle metabolické pochody. K produkci těchto hormonů je nepostradatelný jód. Dvě třetiny tělesného obsahu jódu se nacházejí ve štítné žláze (URL 49). Při nízkém přísunu jódu v potravě může dojít k zvětšení štítné žlázy - vzniká tzv. vole. Tím může být nedostatek jódu do určité míry kompenzován tím, že větší žláza je schopna z krevního oběhu zachytit více jódu než žláza normální velikosti. Je-li však jódu příliš velký nedostatek, vznikají dlouhodobé poruchy metabolismu, projevující se i v psychickém životě (kretenizmus). Aktivita štítné žlázy do značné míry ovlivňuje rychlost našeho metabolismu a tím i sklon k tloustnutí nebo hubnutí. Naopak při přebytku jódu v potravě se projevuje hyperfunkce štítné žlázy (Basedowa choroba), která má za následek zrychlení metabolismu, což se projevuje hubnutím, třesavkou a pocity nevolnosti.

Kůra nadledvinek

Produkuje několik hormonů steroidní povahy, souborně označovaných jako kortikoidy. Tyto se uplatňují zejména při řízení činnosti trávicí soustavy a při řízení osmotického tlaku ve tkáních

Pohlavní žlázy

- Vaječník: produkuje mnoho hormonů, z nichž nejdůležitější je skupina steroidních hormonů. Ty podporují vývoj a funkci samičího pohlavního ústrojí a druhotných pohlavních znaků samic.

- Varlata: produkují především samčí pohlavní hormon – testosteron. Ten podmiňuje vývoj samčích pohlavních orgánů a druhotných pohlavních znaků

Nezávislé žlázy:

Langerhansovy ostrůvky

Jsou to okrsky endokrinní tkáně ve slinivce břišní. Jejich průměr se u různých skupin obratlovců liší v rozmezí od 0,1 do 15 mm. Ve slinivce větších obratlovců jich mohou být až dva miliony. Produkují

a) inzulín – hormon podporující přenos glukózy z krve do tkání (tím snižuje její hladinu v krvi)

b) glukagon – hormon uvolňující glukózu z jaterního glykogenu, (tím zvyšuje její obsah v krvi). Nerozkládá však glykogen svalových tkání.

Světle zbarvené okrsky Langerhanzových ostrůvků v pankreatu koně Diagonálně v pravé horní polovině obrázku. VP. Porovnej též URL 48:

Langerhansovy ostrůvky (URL 48)

Brzlík (thymus) (URL 43 a 44 – česky)

Žláznatá tkáň uložená v hrudní dutině podél průdušnice. U člověka váží při narození asi 10 – 15 g. Maximální váha brzlíku se pohybuje kolem 30 – 40 g, po dosažní puberty začíná atrofovat a zhruba ve 40 letech se vrací k váze kterou měl při narození. Skládá se ze dvou laloků, uzavřených ve fibrózním obalu, který místy zasahuje až dovnitř tkáně vlastní žlázy a dělí ji tím na laloky.

Brzlík je významnou součástí imunitního systému. Část bílých krvinek, vzniklých v kostní dřeni, dokončuje svůj vývoj právě v brzlíku, kde se mění v tzv. T-lymfocyty. Tyto T-lymfocyty plní v organismu tři obranné funkce:

1. Stimulují ostatní lymfocyty k produkci protilátek

2. Stimulují růst a činnost fagocytů, které pohlcují viry a mikroby

3. Rozeznávají a ničí cizí nebo abnormální tkáně

(URL 41, URL 42)

Příštítná tělíska

Dvě malé žlázky, uložené při hrtanu spolu se štítnou žlázou. Vylučují hormon parathormon, jehož hlavní funkcí je udržování fyziologické hladiny Ca²⁺ a (PO₄)^3-.

Příštítná tělíska jsou obvykle čtyři. Jsou to malé útvary přiléhající nebo dokonce vnořené do štítné žlázy (převzato z URL 47)

Dřeň nadledvinek (angl. adrenal medulla - viz URL 45)

Produkuje dva hormony (URL 46 - česky)

2. Adrenalin – umožňuje rozklad glykogenu v játrech i ve svalových tkáních a zvyšuje aktivitu srdečního svalu.

3. Noradrenalin – vyvolává zvýšení teploty vnitřních orgánů a způsobuje stah tenkých tepen. Spolu s adrenalinem zvyšuje krevní tlak.

Nadledvinky (URL 45)

Dřeň nadledvinek kočky (Felis). VP

1.4. Soustava rozplozovací: více o ní a o rozmnožování najdete ve skriptech nebo zde

Jde o soustavu orgánů, které zajišťují rozmnožování živočichů. Nazýváme je též orgány generativní. Na rozdíl od tzv. vegetativních orgánů, které zajišťují život jedince, není jejich funkce pro jedince nezbytná. Tím se liší od ostatních soustav orgánů.

Jsou to vlastní pohlavní žlázy a jejich vývody, dále žlázy a orgány přídatné a též kopulační orgány, zabezpečující vznik pohlavních buněk, péči o ně, přenos do mateřského organismu a péči o vyvíjející se zárodky až do příchodu mláďat na svět (porodem nebo vylíhnutím z vajíčka).

Pohlavní žlázy

Nazývají se též gonády. Vznikají a diferencují se v nich pohlavní buňky. Jsou to zpravidla oválné nebo trubicovité útvary, uložené v tělních dutinách nebo v tělním parenchymu. Jejich funkčně nejdůležitější část tvoří pohlavní buňky v různých stupních vývoje. Na jejich tvorbě se podílejí i zárodečné epitely, sloužící k výživě pohlavních buněk, a různá vláknitá pojiva, tvořící oporné sítě a obaly gonád.

Pohlavní buňky jsou dvojího typu:

- samčí neboli chámové (spermie, spermatozoidy)

- samičí neboli vaječné (vajíčko, ovum)

V pohlavní žláze se mohou vyvíjet:

- vajíčka i spermie (obojetné neboli hermafroditické gonády, ovotestes)

- pouze vajíčka (samičí gonády, vaječníky, ovaria)

- pouze spermie (samčí gonády, varlata, testes)

Pohlavní vývody

Bývají utvářeny rozmanitě. Často splývají s vývody vylučovacích orgánů a pak hovoříme o tzv. urogenitální soustavě. Vývody samčí gonády (chámovody, spermidukty) a samičí gonády (vejcovody, ovidukty) se obvykle výrazně liší.

Přídatné žlázy pohlavního ústrojí

Většinou ústí do pohlavních vývodů. Mohou to být např. žloutkové žlázy, doplňující zásoby živin vajíček, nebo žlázy skořápečné (tvořící terciální vaječné obaly). Buňky endokrinních žláz bývají uloženy přímo v gonádách. Vylučují hormony řídící vývoj pohlavních buněk a pohlavní činnost živočicha, a také zodpovídají za vznik sekundárních pohlavních znaků.

Do pohlavních vývodů ústí také rezervoáry spermií, a to u obou pohlaví. U samic jde o semenné schránky (receptaculum seminis), uchovávající zásobu spermií sloužící k oplozování vajíček i mimo dobu páření. U samců jsou to tzv. semenné váčky (vesiculae seminales), sloužící k přechovávání zralých spermií do doby páření.

Kopulační orgány

Zajišťují kontakt samčích a samičích buněk (oplození).