Základní pletiva

Teoretický souhrn

Na stavbě primárního těla cévnatých rostlin se podílejí zejména tyto čtyři typy pletiv: pletiva meristematická, krycí, základní a vodivá. Všechny tyto čtyři typy pletiv se skládají z charakteristických typů buněk a obvykle plní více než jednu funkci. Tyto funkce přitom většinou mají jednu společnou vlastnost: jsou evolučními adaptacemi na život mimo vodní prostředí, tedy na souši.

Základní pletiva se diferencují ze základního meristému a vytváří většinu primárního těla vyšších rostlin. Například primární kůra kořenů nebo dřeň stonků či listový mezofyl jsou tvořeny téměř výhradně základními pletivy. Základní pletiva jsou na povrchu kryta pletivy krycími a uzavírají pletiva vodivá. Mají několik základních funkcí, např. v nich probíhá značná část metabolických reakcí, mají zásobní funkci a poskytují též mechanickou podporu (díky turgoru, popř. ztloustnutí buněčných stěn). Základní pletiva jsou tvořena třemi typy buněk – buňkami parenchymatickými, kolenchymatickými a sklerenchymatickými. Tyto buňky, pokud jsou odvozeny ze základního meristému a sousedí spolu ve velkém počtu pak skládají jednotlivé podtypy základních pletiv – pletiva parenchymatická, kolenchymatická či sklerenchymatická. Pletiva kolenchymatická a sklerenchymatická často označujeme souhrnně jako pletiva mechanická, neboť jejich hlavní funkcí je mechanická výztuha rostlinných orgánů.

Pozor – neplatí tedy, že výskyt daného typu buněk (např. parenchymatických) i ve velkém množství definuje název pletiva. Např. parenchymatické buňky se standardně nacházejí v primárních i sekundárních vodivých pletivech (produkty prokambia, resp. kambia) či ve felodermě (produkt felogénu).

Parenchymatické buňky jsou nejrozšířenější a nejuniverzálnější buňky rostlinného organismu v primární anatomické stavbě. Mají pouze málo význačných charakteristik – typické parenchymatické buňky jsou i v dospělosti živé, mají obvykle přibližně izodiametrický tvar (tj. ve všech směrech mají stejný rozměr), tenkou primární buněčnou stěnu a velké vakuoly. V praxi jsou za parenchymatické označovány všechny buňky, které nelze zařadit do jiné strukturní nebo funkční skupiny.

Parenchymatické buňky mají dvě významné funkce z hlediska fungování rostlinného organismu:

  1. Metabolická centra. Parenchymatické buňky jsou hlavními místy metabolických funkcí jako jsou fotosyntéza či  respirace.
  2. Zásobní funkce. Rostliny ukládají své zásobní energeticky bohaté látky právě v parenchymatických buňkách. Nejrozšířenější zásobní látkou rostlin je škrob, který je  ukládán ve formě škrobových zrn.

Parenchymatické buňky se diferencují z buněk produkovaných všemi meristémy v celém rostlinném těle. Mezi jejich význačné vlastnosti patří jejich schopnost dediferenciace a následné diferenciace v jiný buněčný typ, např. se změnou okolních podmínek, v nichž rostlina roste.

V rámci parenchymu se odlišují další podtypy tohoto základního pletiva: chlorenchym, aerenchym a transferové buňky. Typickým znakem chlorenchymatických buněk je přítomnost chloroplastů, jedná se tedy o pletivo specializované k fotosyntéze. Aerenchym je charakterizován velkým podílem mezibuněčných prostor v celkovém objemu pletiva. Díky tomu má schopnost zvýšené výměny plynů a vskutku se vyskytuje převážně blízko nebo přímo v metabolicky aktivních oblastech základního pletiva. V závislosti na stavbě rostlinného orgánu však může aerenchymatické pletivo plnit rovněž mechanickou funkci při současné minimalizaci metabolických nároků  - např. ve dřeni ve stoncích sítiny (Juncus sp.). Transferové buňky jsou specializované na přenosy látek na krátké vzdálenosti a liší se stavbou buněčné stěny. Ta je vysoce členěná, nelignifikovaná, s četnými vchlípeninami zvyšujícími až dvacetkrát plochu plazmalemy. Tímto mechanismem se zvyšují, při předpokládaném zachování počtu membránových přenašečů na jednotku plochy plazmalemy,  schopnosti aktivního transportu buňky. Tento podtyp parenchymu se vyskytuje např. podél vodivých elementů v xylému a floému (tedy podél vodivých pletiv), ale i v sekrečních žlázách nebo nektáriích.

Kolenchymatické buňky jsou podlouhlé buňky (dosahují délky až 2 mm) s nerovnoměrně ztloustlými primárními buněčnými stěnami. Jejich hlavní funkcí je mechanická podpora aktivně rostoucích nadzemních částí a běžně je nacházíme ve vyvíjejících se listech, řapících listů či ve stoncích. Protože buněčné stěny kolenchymu nejsou lignifikované, jsou schopny se protáhnout tak jak se prodlužují okolní buňky a rostlina roste.

Kolenchymatické buňky se diferencují z buněk parenchymatických a i v dospělosti jsou živé. Nejčastěji vytvářejí provazce nebo prstenec těsně pod epidermis, což je z hlediska mechanického výhodnější, něž kdyby rostlinný orgán vyztužovaly v jeho středu. Diferenciace kolenchymatických buněk je navíc silně ovlivňována mechanickým stresem, kterému je daný rostlinný orgán vystaven – například účinky proudění vzduchu stimulují vývin kolenchymatických buněk v řapících listů.

Podle lokalizace ztloustnutí buněčných stěn (BS) rozlišujeme několik typů kolenchymu:

  1. Rohový kolenchym – BS tloustnou v místě dotyku tří a více buněk, tedy v "rozích" buněk.
  2. Deskový (syn. tangenciální) kolenchym – tloustnou periklinální (s povrchem orgánu rovnoběžné, tangenciální) BS.
  3. Mezerový kolenchym – tloustnou BS v okolí mezibuněčných prostor. Je jediným typem mechanického pletiva, který má vyvinut interceluláry.
  4. Prstencový kolenchym – BS tloustnou víceméně rovnoměrně po celém povrchu buněk, ovšem na několika místech zůstává BS neztloustlá.

Sklerenchymatické buňky (z řeckého skleros - tvrdý) mají silné, sekundární, typicky lignifikované a tedy pevné a neroztažitelné buněčné stěny. Poskytují mechanickou podporu již nerostoucím rostlinným orgánům a po ukončení svého vývoje obvykle odumírají – vlastní strukturou poskytující rostlině mechanickou podporu jsou tedy pouze silné buněčné stěny. Obdobně jako kolenchymatické buňky, i buňky sklerenchymatické se diferencují z parenchymu.

Rozlišujeme dva typy sklerenchymatických buněk vytvářejících základní pletiva: sklereidy a fibrily (syn. vlákna). Sklereidy jsou relativně krátké buňky proměnlivého tvaru, vyskytující se ovšem většinou jednotlivě nebo pouze v malých skupinách. Nalezneme je ve všech částech rostlin. Jako příklad sklereid tvořících základní pletivo lze uvést prstenec brachysklereid ve vnitřním kortexu vzdušného kořene monstery nádherné (Monstera deliciosa). Fibrily se obvykle vyskytují ve skupinách, nacházíme je tedy jako svazky těchto buněk. Jednotlivé fibrilární buňky jsou tenké a velmi podlouhlé, s překrývajícími se konci. Lumen buněk je malý, silná sekundární buněčná stěna je zpravidla lignifikovaná.

Praktická část

Zhotovíme příčné ruční žiletkové řezy větévkou bezu černého (Sambucus nigra), stonkem sítiny sivé (Juncus inflexus) a šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius), oddenkem puškvorce obecného (Acorus calamus), řapíkem listu begónie (Begonia heraclea), řepy (Beta vulgaris) a brukve (Brassica sp.) a stonkem pelargonie páskaté (Pelargonium zonale). V případě, že řezy obsahují vzduch (zejména v případě aerenchymatického pletiva), je možné jej odstranit sníženým tlakem pomocí vývěvy nebo vakuové pumpy. Výhodné pro pozorování aerenchymu jsou poněkud silnější řezy. Naproti tomu pozorování chlorenchymu vyžaduje řezy pokud možno co nejtenčí. V případě oddenku puškvorce je vhodné vymýt teplou vodou z pletiva škrobová zrna, která znesnadňují pozorování. Změnou nastavení kolektorové clony (větším přicloněním oproti teoretické optimální hodnotě) lze často docílit lepších výsledků při pozorování preparátů.

1. Parenchym  a prozenchym - dřeň větévky bezu černého (Sambucus nigra), lístek měříku příbuzného (Mnium affine)

 
        
 

2. Aerenchym - dřeň stonku sítiny sivé (Juncus inflexus), šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius) a puškvorce obecného (Acorus calamus)

 
           
 

3. Rohový a deskový kolenchym begónie, řepy a brukve

 
        
 

4. Sklerenchym - stonek muškátu (Pelargonium zonale) a šáchoru (Cyperus alternifolius)