Katedra botaniky, Masarykova univerzita, Přírodovědecká fakulta
Kotlářská 2, CZ-611 37 Brno, Česká republika, tel. +420 541129580, fax +420 541211214

Obecná mykologie
(místy se zvláštním zřetelem k makromycetům)
 
 

Obsah
Vymezení pojmů "houby" a "mykologie"  •  Historický výskyt a teorie o původu hub  •  Stavba houbové buňky  •  Výživa a obsahové látky hub  •  Vegetativní stélka hub  •  Rozmnožování hub  •  Genetika hub  •  Plodnice hub  •  Spory hub  •  Nomenklatura hub  •  Sběr, určování a konzervace hub


Vymezení pojmů "houby" a "mykologie"

Mykologie je historicky součástí botaniky, i když už Fries hovořil o houbách jako "třetí říši"
Skupiny organismů, které jsou předmětem zájmu mykologie:
Plasmodiální organismy:
- Myxomycota - hlenky, na rozdíl od hub nejsou rozkladači, ale konzumenti, jedná se o primitivní živočišnou výživu
- Plasmodiophoromycota - parazité, přijímají i vylučují organickou hmotu celým povrchem těla (i kromě tohoto znaku jsou s hlenkami pramálo příbuzné, viz úvod k historickému výskytu)
- znaky společné s houbami: jasou prostorově vázány na určité místo a alespoň v určitém úseku buněčného cyklu mají celulózní nebo chitinózní bun. stěnu (u výtrusů)
Další skupiny s jednobuněčnými i vláknitými stélkami:
- dost se z pojetí hub vymykají Oomycota, která jsou v současnosti řazena do říše Chromista spolu se zástupci dříve řasového oddělení Chromophyta (významný rozdíl: Oomycota jsou diplobionti, jim nejpříbuznější Xanthophyceae haplobionti)
dochází zde k prolínání auto- a heterotrofie
heterotrofií není možno houby vymezovat - známe heterotrofně žijící ruduchy, rozsivky, o vyšších rostlinách nemluvě; u odd. Dinophyta a Euglenophyta heterotrofové dokonce převažují
- říši Fungi podle nejuznávanějšího pojetí tvoří oddělení Chytridiomycota a skupina oddělení Eumycota
K primitivním houbám jsou dnes (na základě anylýz RNA a proteinů) řazeny též mikrosporidie (Microsporidia nebo Microspora, vnitrobuněční parazité protist a živočichů, dříve mezi prvoky)
Lišejníky - dnes též objekt studia mykologie
v současné době se prosazuje zařazování lišejníků do patřičných skupin hub
lišejníky ale patří mezi producenty - to nabourává ekologickou definici hub jako ekologické třetí říše
Co tedy houby spojuje?
jsou pokročile heterotrofní skupinou eukaryotických organismů, které jsou především destruenty organické hmoty v přírodě (v krajním případě i cestou parazitismu), jejich buňky mají rostlinné organely kromě plastidů, charakteristickou buněčnou stěnu (alespoň v některém stadiu vývoje), vakuoly a produktem výživy je glykogen

Znaky, které se vyskytují jen u pravých hub (rozuměj skupinu Eumycota) a ne u žádných jiných skupin organismů:
- dikaryofáze (pouze u odd. Ascomycota a Basidiomycota)
- přehrádky vlastních hub jsou perforované (u roslin ne; přehrádky odd. Oomycota a Zygomycota jsou ale rovněž plné; charakter přehrádek je důvodem, proč jsou dnes některými autory vydělovány rzi ze stopkovýtrusých hub - též proto že nemají plodnici a je u nich zachováno vytváření samčích gamet, spermácií); perforované přehrádky se našly jako vlastní odd. Rhodophyta
=> když už jsme to nakousli, tak společné znaky odd. Rhodophyta a Eumycota:
- přítomnost plektenchymu - prosenchymu a pseudoparenchymu (tato nepravá pletiva se nevyskytují u jiných organismů)
- nemají bičíkatá stadia v ontogenezi (a ontogeneze kopíruje fylogenezi!) - nejnižší organizační stupeň není rhizopodový nebo monadoidní (asi ani nikdy ve vývoji nebyly), ale kokální, jednobuněčné s bun. stěnou (typicky kvasinky, vyskytují se i u Zygom., Ascom., Heterobasidiom.)

Znaky, které naopak spojují houby (Eumycota) s rostlinami:
- nepohybují se
- organizační stupně shodné s recentními řasovými skupinami (kokální, trichální, sifonální, sifonokladální, pletivné stélky)
- též shodné organizační stupně mají houby a Protista; pravděpodobně na eukaryotické úrovni běžela autotrofie s heterotrofií současně (ani jedna není primární)
- střídání generací je princip rostlinný i houbový - od něj je krůček ke střídání jaderných fází - to je sice specificita hub, ale je v návaznosti na ontogenetický proces stejný jako u rostlin

Klasifikace hub
snaha vědy směřuje k vytvoření přirozeného systému, odpovídajícího fylogenezi
systémy umělé - z praktického hlediska používané i dnes pro heterogenní, ale něčím definované skupiny (Deuteromycota = Fungi imperfecti, Lichenes)
systém je hierarchický <= praktická potřeba hodnotit organismy na jasně vymezených taxonomických úrovních (i když v přírodě žádné ostré "schody" nejsou)
historicky je klasifikace založena hlavně na fenotypu ("viditelných" znacích), dnes se stále více prosazuje kladistika, numerická taxonomie (hlavně rozdíly v genotypu)
plus a mínus obou:
kladistika nám jasně ukáže míru podobnosti různých organismů, a to nejen ve zjevných znacích => může odhalit případ konvergence a tím i polyfyletičnost zdánlivě kompaktní skupiny => lepší rozřazení organismů
na druhou stranu pouze kvantifikuje rozdíl mezi recentními organismy - z kladogramu nelze vyčíst pravděpodobné stáří taxonů, potenciální předky a vývojové vztahy, resp. vývojové řady, a nemůže nahradit "subjektivní" hledisko určující, které znaky mají stěžejní význam a které jsou podružné

Znaky používané pro určování a klasifikaci hub:
- morfologické: makroskopické - zejména plodnice (Ascom., Basidiom.); mikroskopické - spory (tvar, povrchová struktura), konidie a jejich vznik
- výživa a fyziologie: omezená možnost využití, používá se u kvasinek
- chemické a molekulární znaky: složení buněčné stěny, proteiny, enzymy, antigeny, nukleové kyseliny (sekvence bazí DNA, rRNA, mitochodriální DNA)
Jak se skládá "mozaika" zvaná fylogeneze (s příklady):
- morfologie a ultrastruktura: největší význam mají znaky (a jejich prezence/absence), které zjevně nevznikly v průběhu fylogeneze vícekrát - např. bičík (Chytridiom. versus Eumycota), dolipor (Basidiomycota)
- metabolismus: např. biosyntéza lysinu přes a-aminopimelovou kyselinu (Chytridiom. a Eumycota) anebo diaminopimelovou kyselinu (Oomycota)
- v současnosti nejvíc numerická analýza molekulárních dat: nejstabilnější znaky, ale omezená interpretace (v kladogramech jen rozdílnost recentních organismů, viz výše)

Vývojové trendy v evoluci skupin hub a "houbových organismů"
Oomycota: vodní => suchozemské, saprofyté => fakultativní par. => obligátní parazité, nekrotrofové => biotrofové, zvyšuje se substrátová specializace
"pravé houby", tj. Chytridiomycota a Eumycota - sekvence rRNA potvrzují příbuznost těchto skupin a ukazují jako možná nejpříbuznější skupinu Choanoflagellates - tedy skupinu, která je považována za vývojového předka Metazoa, mnohobuněčných živočichů!
vypadá to že houby jsou příbuznější živočichům než rostlinám (toto tvrzení mohou dokládat i některé dílčí skutečnosti, např. metabolismus arsenu je u hub podobný jako u obratlovců)
vycházíme-li z předpokladu, že bičík vznikl jen jednou, jsou vodní houby s bičíkatými stadii (Chytridiom.) původní (nelze v tomto ohledu brát v úvahu houby, které se do vodního prostředí druhotně "vrátily", např. vodní hyfomycety)
hlavní směry vývoje hub: od jednobuněčných k hyfovým typům (řada hub tvoří druhotně kvasinkovitá stadia, která jsou výhodnější v prostředí s kolísavými podmínkami, zejména jde o vlhkost), formují se specializovanější vztahy (biotrofní parazitismus; mykorrhiza), v životním cyklu směr k vyššímu zastoupení diploidní nebo dikaryotické fáze (dvě sady chromosomů znamenají menší ohrožení genetickým defektem)
lišejníky nejsou kompaktní skupina, lichenizované druhy najdeme v různých skupinách hub (i lichenizované a nelichenizované druhy v rámci jednoho rodu) - lichenismus zřejmě vznikl mnohokrát nezávisle na sobě


Historický výskyt a teorie o původu hub

Zhruba před miliardou let dělení Eukaryot na základní vývojové větve – směrem k živočichům, rostlinám, houbám a (dnes už obecně odlišované) říši Chromista
Diferenciace v rámci nejprimitivnějších (Protista) - v jejich rámci zůstávají Myxomycota (určitá příbuznost s jinými skupinami prvoků)
Oomycota mají nejblíže k heterokontním řasám, jsou zřejmě jejich heterotrofní větví, čemuž odpovídá i jejich zařazení v říši Chromista; sem se posouvají i Plasmodiophoromycota (Plasmodiophorea), mající dvoubičíkaté heterokontní zoospory
Základním vývojovým článkem pro houby (mikrosporidie teď nechávám bokem) jsou Chytridiomycota – od nich se předpokládá vývoj skupiny Eumycota: u některých Zygom. (Endogonales) lze hledat původ Ascom., u primitivních Ascom. (Taphrinales) možné spojení s Basidiom. (rzi)
Vývoj byl sotva jednotným procesem; nepochybně šlo o spoustu odboček, slepých větví, spojovacích článků dnes již vymřelých

paleontologické doklady – u hub se těžko dochovávají na rozdíl od inkrustujících řas nebo zelených rostlin s pevnějšími pletivy (zejména plodnice se rychle kazí)
nejlépe se zachovají výtrusy, struktury parazitů v pletivech hostitelů, z plodnic ještě tak "choroše", příp. útvary jako stromata nebo sklerocia
nejvíc houbových fosilií zachováno v uhelných slojích, rašeliništích, travertinech nebo jantarech (fosilní pryskyřice)
dnes jsou známy výtrusy z výbrusů algonkických hornin, ale těžko zjistit, k čemu patřily – ale např. ruduchy již z algonkia známy – podle hypotézy o společném původu ruduch a hub by vycházelo, že k oddělení obou skupin došlo již tehdy
cévnaté rostliny známy už ze siluru, houby by teoreticky měly být starší, odhady směřují až k miliardě let
Myxomycota – jejich(?) spory na výbrusech z karbonu; s jistotou ale doloženy až z třetihor (není moc divu, žijí ve vlhkém prostředí a na jejich stélkách se namá moc co zachovat)
Lépe zachované fosilní zbytky mají vodní houby a jim podobné organismy
Oomycota – pár rodů (Achlyites ad.) ze siluru, Peronosporites (jména fosilních rodů mají koncovku -ites) z karbonu; jsou určité důkazy o výskytu vodních Oom. již v pozdním algonkiu, kdy pravděpodobně došlo k oddělení Oom. a heterokontních řas
Chytridiomycota – z kambria (resp. podle jiného pojetí "vendian period", pozdní starohory - cca před 600 miliony let); zřejmě i první suchozemské houby (parazité rhyniophyt, devon)
Suchozemské organismy se vyvinuly později, i když mají jednoduchou stavbu - platí i pro houby
Rhyniophyta ze siluru a devonu mají zjištěno mycelium - první doklady o mykorrhize (útvary velmi shodné se současnou vezikulo-arbuskulární mykorrhizou)
v jemných sedimentech v karbonském mělkém moři nalezeny zbytky velkých zelených rostlin s jejich parazitickými houbami
tvorba plodnic – přizpůsobení suchozemskému způsobu života
lišejníky – symbiotické organismy tohoto typu uvažovány již v prvohorách, doloženy pochybně z konce druhohor, jistě z třetihor
Ascomycota – již dost dokladů ze starších třetihor, různé druhy z různých období; nalezeno perithecium z křídy (Pleosporites) a v poslední době i z devonu
Basidiomycota – bohatý rozvoj v třetihorách; nejstarší známé jsou rzi, pak břichatky, taktéž "choroše" (Fomes z počátku třetihor), nejstarší kloboukatá Hydnites z oligocénu, snad i druhohory (Phellinites z jury, Palaeofibulus z triasu)
předpokládá se ale, že vřeckaté houby se vyvinuly nejpozději v devonu (též nález kvasinek v devonských břidlicích; pravděpodobně jsou ze siluru); o něco starší by měly být spájivé (Zygomycota); v karbonských vrstvách nalezeny hyfy s přezkami – odpovídá výskytu stopkovýtrusných hub již v této době


Stavba houbové buňky

Houbová buňka je buňka eukaryotická - charakteristické znaky:
– pravé jádro, jaderná membrána, chromosómy
– zmnožení membrán, kompartmentace
– organely: jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, mitochondrie, vakuoly, peroxisómy, buněčná stěna
Eukaryotická buňka je v podstatě trojfázový systém:
– nukleo- a cytoplazma
– systémy uvnitř membránových útvarů
– systémy uvnitř organel
Houbová buňka má alespoň v některém stadiu naprosto jasně vytvořenou buněčnou stěnu (tím odpovídá buňce rostlinné) a má vytvořeny všechny organely eukaryotické buňky kromě plastidů – endoplazmatické retikulum, mitochondrie a zejména ve stáří vakuoly (Golgiho aparát se vyskytuje u Oomycota, ale běžně nebývá vytvořen u Eumycota). Zde je podstatný rozdíl oproti buňkám živočichů (rozuměj Metazoa), které nemají pevnou buněčnou stěnu a namísto vakuol mají lyzosómy. Jaderný aparát buněk hub vykazuje menší variabilitu než u skupin řas.
Velikost houbových buněk – od 1 µm až po několik mm
Nejdůležitější je úloha membrán - tvořeny lipidovou dvojvrstvou a v ní proteiny integrální a periferální na obou stranách membrány
Základním principem eukaryotické buňky je inkorporace enzymových systémů do membrán

Cytoplazmatická membrána – semipermeabilní, reguluje transport látek mezi prostředím a buňkou
Obsahuje enzymy podílející se na syntéze bun. stěny (chitinsyntetázy apod.)
Za specifickou organelu hub byly považovány tzv. lomasómy – vchlípeniny cytopl. membrány => měchýřky; fungují při tvorbě buněčné stěny. Zprvu byly objeveny u parazitických hub v místech interakce buněčné stěny houby a hostitele, kde bun. stěna není chitinózní nebo celulózní, ale později byly objeveny i u jiných hub a pak i u řas, mechů atd.
Cytoplazmatická membrána je jednovrstevná, lamely dvojvrstevné

Složení cytoplazmy:
– cytoskelet (základní struktura, 35 % objemu cytoplazmy)
– roztok cukrů, iontů, proteinů atd.
pro udržení iontové rovnováhy v plazmě jsou nejdůležitější sloučeniny K a P
Cytoskelet byl u hub objeven teprve v konci 80. let
Je to naprosto dynamická struktura, která ovlivňuje a kontroluje rozložení organel, sekreci, má klíčovou úlohu při dělení a účastní se přenosu informací, signálů zvnějška do nitra buňky
Cytoskeletární síť z lineárních proteinů (helikální organizace) je u hub hustší než třeba v živočišné buňce
Rozlišení složek cytoskeletu:
– mikrofilamenty ± 7 nm, tvořeny aktinem-myozinem
– střední filamenty ± 10 nm, tvoř. aktinem-myozinem
– mikrotubuly ± 25 nm, tvořeny tubulinem-dyneinem
(aktivitu - pohyb zajišťuje interakce mezi uvedenými dvěma proteiny)
mikrotubuly a mikrofilamenty jsou dynamičtější, střední filamenty více stálé
tubulin a aktin jsou konzervativní (po histonech nejkonzervativnější proteiny) - tubulin v buňkách hub lze zjistit použitím protilátek proti tubulinu z mozku obratlovců
Aktin je vůbec základní složkou cytoplazmy
globulární forma aktinu je v dynamické rovnováze s fibrilární (helikální) formou
Přechod fáze sol<=>gel se děje za účasti proteinů asociovaných na aktinu, které aktin fragmentují, za přechod gelu v sol jsou zodpovědny hlavně Ca2+ ionty
přechod gelu v sol – rozpad fragmentujících proteinů (někdy tzv. "cap"-proteiny vytvářejí "čepičky" na jejich koncích)
jiný přechod solu v gel je u buněk oblaněných (úloha vakuoly) a bezblanných
přechod globulární aktin <=> fibrilární aktin (pospojování globulí => fibrily):
polymerizace se děje bez přísunu energie, zatímco zesíťování aktinu (za pomoci "spojovacích" proteinů) vyžaduje přítomnost ATP, v případě tubulinu pak GTP
Aktin je u hub kódován 1-2 geny, zatímco u živočichů třeba 20 – výhodné pro studium mutací
V houbových buňkách je znám pouze tzv.
g-aktin – vysoce konzervativní, je považován za jeden z výchozích typů v evoluci aktinu
Mikrotubuly jsou složeny z tubulinu; vyskytují se jako dimery složené z
a- a b-podjednotky, k jejich polymerizaci je potřeba GTP
na okraj: kolchicin jako látka způsobující depolymerizaci či bránící polymerizaci se u hub neuplatní, zde jsou specifické inhibitory pro jednotlivé skupiny hub
Neustálý posun globulárnmího tubulinu v mikrotubulu: neustále jsou přijímány globule na + konci, během času se posouvají a jsou neustále uvolňovány na – konci (totéž se děje s aktinem, jenže v helikální organizaci)
mikrotubuly zůstávají stejně dlouhé, buňka ale potřebuje jejich délku měnit
MTOC - microtubule organizing centres – na nich mikrotubuly přirůstají nebo se zkracují
takovými MTOC jsou i SPB – spindle pole bodies, hrající klíčovou úlohu při vzniku vřeténka během mitózy
MAP – microtubule associated proteins – spojovací proteiny, reagují a aktinem i tubulinem, důležité pro dynamiku (jsou též konzervativní, stejné jako u živočichů)
Funkce cytoplazmatických mikrotubulů: přenos informací na cytoplazmatickou membránu, klíčový význam pro polarizaci sekrece (např. při vrcholovém růstu, zodpovědné i za rozložení syntetáz v bun. stěně), zásadní význam pro rozložení organel v buňce (zásah inhibitoru => depolymerizace tubulinu => rozrušení organizace)
hlavní strukturou založenou na aktinu je kontraktilní prstenec – funkce při oddělování dceřinných buněk
hlavní strukturou založenou na tubulinu je bičík – za jeho pohyb zodpovídají dineinová "raménka" (dinein – také vysoce konzervativní látka) spojující multitubulární dublety, k pohybu dochází skluzem po sobě

Degradační funkci v buňkách hub plní většinou vakuoly: kyselé prostředí, hydrolytické enzymy
Tonoplast – membrána vakuol brání průniku těchto enzymů do buněk, což by vedlo k jejich autolýze (ale někdy – v případě stárnutí – je autolýza buněk samovolně indukována hormony)

Mitochondrie – dvoumembránové semiautonomní organely
Jsou nejvíce tam, kde je potřebný přísun energie – v oblastech maximální metabolické aktivity
Lokalizace enzymů v mitochondriích:
– vnější membrána: redox řetězec (dýchací)
– kristy: ATPáza
– matrix: enzymy Krebsova cyklu

ER – membránový systém, propojující jadernou blánu, plazmatickou membránu, diktyosómy
V dutinkách ER a diktyosómů se tvoří peptidy => bílkoviny => odškrcujícími se měchýřky transport na potřebná místa
Diktyosómy nenalezeny u stopkovýtrusných hub
Peroxisómy – asi nejvýznamnější formou (diferencují se z peroxisómů) jsou Woroninova tělíska – v případě rozdělení hyfy nebo porušení sousedních buněk ucpou póry v septech (normálně jsou lokalizována poblíž těchto pórů)

V cytoplazmě, mitochondriích a na membránách ER jsou ribosómy – v nich probíhá tvorba polypeptidových řetězců
Tvorba ribosómů: v jádře se tvoří jejich jednotlivé podjednotky, které pak projdou jad. póry ven a ribosómy se konstituují až v cytoplazmě
Jadernými póry projdou za 1 minutu zhruba 3 ribosómové podjednotky ven a 100 molekul histonů dovnitř, aby zde organizovaly chromatin

U hub je častá mnohojadenost, často i různé počty jader v buňkách téhož jedince
Jádro – struktura: ve středu jadérko a kolem jaderné laminy, obaleno jadernou blánou s jadernými póry, z níž vychází drsné ER
Nejen cytoplazma má svůj cytoskelet, ale i jádro má karyoskelet
Pro houby je charakteristická nízká koncentrace DNA v porovnání s RNA (oproti vyšším rostlinám); vůbec mají mnohem méně DNA než rostliny - s tím je spojeno i malé množství a malé rozměry jejich chromosómů: např. n = 16 (Sacharomyces cerevisiae), 8 (Aspergillus nidulans), 7 (Neurospora crassa), 6 (Schizophyllum commune), 20 (Ustilago maydis) a množství DNA je u těchto druhů v rozmezí 14-47 miliónů párů bazí (pro srovnání člověk 3000, rajče 2350, Escherichia coli 4 milióny párů bazí)
Přenos informace v jádře a z jádra: DNA => transkripce => RNA => úprava této RNA (processing) => transport přes jad. blánu => překlad RNA => protein
Primární transkript RNA v jádře je velice nestabilní - jen zhruba 5 % RNA vychází z jádra, zbytek je zase degradován – vystříhání intronů před transportem do cytoplazmy
Organizace chromosómu (od základní struktury po chromosóm jako celek):
základ: dvojšroubovice DNA
=> navinutí DNA na nukleosómy, tvořené histony (jedny z nejkonzervativnějších proteinů)
=> chromatinové vlákno (klíčová úloha histonu H1, o něco méně konzervativního)
=> smyčky chromatinového vlákna
=> kondenzace chromosómu (fosforylací histonu H1)
=> metafázový chromosóm
Jadérko je jen denzní, nemá membránu na povrchu
Jaderné laminy určují tvar jádra, rozložení jad. pórů, na ně se upíná chromatin (v interfázovém jádře)
při mitóze (ne při endomitóze) dochází k fosforylaci laminů A, B a C => rozpouštění jaderné membrány (ale laminy jsou přítomny i u kvasinek, které mají endomitózu – asi to nebude tak jednoznačné)
U hub dochází vesměs k endomitóze – nerozpadá se jad. membrána, ale vřeténko a chromosómy se tvoří uvnitř
účast spindle pole body (viz dále) => rozdvojí se, na obvodu se vytvoří organizační centra pro tvorbu mikrotubulů => vřeténko; pak nastává anafáze
Jaderná membrána je součástí ER
při syntéze DNA a před začátkem mitózy se jádro zvětšuje => části membrán se vlastně posouvají do jádra

Mitóza
u baktérií: chromosómy se upínají na jadernou membránu => růst membrány => rozchod chromosómů
u nižších eukaryot: chromosómy upnuty na kinetochorové mikrotubuly => jejich zkracování směrem k pólům => rozchod chromosómů
z této je vyvinuta mitóza vyšších organismů s rozpadem jaderné membrány
- živočiši: astrální mitóza - organizační centra jsou centrioly
- vyšší rostliny: anastrální mitóza - organizační centra jen denzní hmota
Na rozdíl od nich u hub je endomitóza - uvnitř zachované jad. membrány
Zásadní úloha spindle pole bodies - organizační centra mitózy - tvorba vřeténka
komponenty vřeténka: MAP, Ca, calmodulin (protein regulující hladinu Ca v buňce), calpain (Ca2+ aktivovaná proteáza), cAMPproteinkináza (lokalizovaná na SPB), dinein a kinesin
Vřeténko se nejprve prodlužuje přidáváním monomerů na koncích, ale poté i skluzem mikrotubulů po sobě pomocí asociovaných proteinů
po vřeténku pak dochází k rozchodu chromosómů k pólům
Mikrotubuly mají + a – konec: na + konci přibývají, na – konci ubývají, nejsou-li tam kryty čepičkou
na pólu je mikrotubulus upevněn – koncem s čepičkou, + konce jsou volné
k separaci chromosómů dochází degradací (depolymerizací) mikrotubulů, které pak "táhnou" ty chromosómy za sebou (na svém + konci)

Buněčný cyklus:
Howard a Pelz 1953: rozlišení interfáze na G1, S a G2 fázi (G – fáze růstové /od growth/, S – fáze syntetická)
Oblaněné buňky potřebují pro dělení a přídavné operace (tvorba sept aj.) více času než živočišné (větší úsek buněčného cyklu)
DD-cyklus (syntéza-dělení) interaguje s cyklem růstovým
v S-fázi kromě syntézy DNA také syntéza histonů
v bun. cyklech bývá G1-fáze různě dlouhá, S, G2 a M (mitóza) většinou konstantní
nemá-li v G1-fázi buňka příhodné podmínky, zůstane v tzv. stacionární fázi a nedělí se dál
Molekulární analýza stárnutí u hub:
syndrom senescence popsán u rodů Podospora, Neurospora: tvorba "senescentních" plazmidů a jejich autonomní replikace v cytoplazmě => akumulace defektů
ponejvíce vyvinuto u hub, jejichž doba života je omezena v souvislosti s omezeným (resp. vyčerpatelným) životním prostředím (typicky koprofilní houby)
mutacemi je možno získat teoreticky "nesmrtené" mutanty, které se ale v prostředí s omezenými zdroji neuplatní
na rozdíl od např. živočichů zde ale "nesmrtelnost" není vyloučena - stáří mycelia Armillaria bulbosa (pozorovaného v Kanadě) je odhadováno na 1500 let

Stavba buněčné stěny: plazmalema, na ní mikrofibrily uspořádané v matrix (fibrily z celulózy, chitinu aj.), mezi nimi amorfní hmota (glykoproteiny – mannany, glukany), navrch bývá ještě proteinová vrstva
glukany mohou hrát dvojí roli – být jednak složkou buněčné stěny a jednak zásobní látkou, v případě potřeby utilizovanou
Na bun. stěně též imunochemické děje – antigenní charakter někt. glykoproteinů
Složení buněčné stěny u různých skupin hub:
Myxomycota: celulóza (překvapení: ve stěnách spor hlenek nalezena další látka, dlouho špatně identifikovatelná - sporopolenin!)
Plasmodioph.: chitin (není vyloučena ani jiná látka)
Oomycota, Hyphochytriomycota: celulóza +
b-glukan (ale v malém /i větším/ množství nalezen i chitin)
Chytridiomycota: chitin +
b-glukan
Zygomycetes: chitin + chitosan
Trichomycetes: hlavně galaktany – galaktosamin, galaktóza (ale u některých celulóza a u některých chitin)
Hemiascomycetes (= Endomycetes): u kvasinek hlavně glukany a manany, chitinu jen max. 1% pouze v místě, kde se pupen oddělí od mateřské buňky; u Taphrinales chitin nezjištěn vůbec
Ascomycetes, Basidiomycotina: chitin +
b-glukan
Zdaleka ne všechny skupiny řazené mezi houby mají buněčnou stěnu chitinózní – naopak algologové zjistili přítomnost chitinu u rozsivek, zlativek a Cladophoraceae. Složení buněčné stěny tedy zdaleka nehraje takovou roli pro systematické zařazení jak se dříve předpokládalo – dělení hub na chitinózní a celulózní je spíše důsledkem snahy o "samostatnost" houbové říše a její striktní vymezení znaky, mezi něž měla patřit chitinózní bun. stěna.
Překonána je také hypotéza, že syntéza lysinu "rostlinným" způsobem je spjata s tvorbou celulózy, zatímco syntéza lysinu "houbovým" způsobem s tvorbou chitinu. Chitin byl zjištěn u odd. Oomycota, které má stejnou syntézu lysinu jako většina zelených rostlin i řas; naopak stejnou syntézu jako houby má odd. Euglenophyta. Tvorba chitinu a příbuzných látek zřejmě není charakteristickým znakem určité odvozené skupiny, ale vyskytuje se již od počátku vývoje Eukaryot a může se objevovat i u níže postavených organismů, rostlin i hub.
Rosolovité plodnice – mají rosolnaté stěny buněk, po vysušení schopny opět nabobtnat
Stromata, sklerocia tvrdohub – druhotně zabudovaný materiál => tloustnutí stěn
Nejsložitější stěnu mívají výtrusy, často z několika různých vrstev
Mezi buňkami vláknitých hub jsou přepážky – septa (nejsou u vodních hub – pravděp. adaptace na suchozemský život – hyfa s přepážkami pomaleji ztrácí vodu)
Septa celistvá u nejprimitivnějších zástupců, s pórem (nebo póry) u většiny hub, nejodvozenější jsou dolipory u stopkovýtrusných hub

Růst houbové stélky
biosyntéza buněčné stěny: pučením z hladkého ER vznikají transportní měchýřky (následně => tvorba GA) a opláštěné měchýřky
Některé ribosómy z cytosolu se pomocí signálního peptidu usazují na receptoru ER a zde je signální sekvence degradována a zahajuje se proteosyntéza – takto se ribosómy z cytoplazmy dostávají do prostorů obdařených membránami
Glykosylace důležitá pro tvorbu bun. stěny: cukry z cytosolu pronikají do lumen ER aktivovaným donorem – dolicholem, a tam v jednostupňové reakci prostřednictvím tzv. glykosyl-transferázy se v polypeptidu napojují většinou na asparagin
Takto vzniklé glykosylované proteiny se transportují ením do měchýřků => oddělování transportních měchýřků a následná fúze o kus dál – přenos materiálu do jiných kompartmentů
Tímto odpučením se vzniklý glykoprotein přesune do diktyosómu, v jehož vezikulech a cisternách dochází k jeho dalšímu zpracování – při postupu diktyosómem je glykoprotein částečně degradován (odpadá polysacharidová složka kromě "korové části"); nejdůležitějším procesem v diktyosómu je trojstupňová glykosylace
Z diktyosómu už vznikají ne transportní, ale sekretorické měchýřky => ty odcházejí do buněčné stěny a jiné třeba do vakuol
Opláštěné měchýřky jsou obaleny sítí z proteinu klatrinu, který (ještě s jedním kratším) tvoří základ pláště, tzv. triskelion
Zabezpečení sekrece: opláštěný měchýřek vypučí z diktyosómu, pak svlékne ten klatrinový plášť, čímž odhalí receptory pro určitá místa membrány vakuoly (nebo lyzosómu) => fúzuje s ním; stejným způsobem, leč prázdný, putuje měchýřek zpět z vakuoly do diktyosómu
Nejkomplexnější systém měchýřků mají Basidiom. (tzv. Spitzenkörper) > Ascom. > Zygom. > Oomycota
Lokalizace biosyntetické mašinérie bun. stěny je v plazmatické membráně – tam přicházejí váčky nesoucí materiál pro buněčnou stěnu a její matrix
Syntetáza lokalizovaná v plazmatické membráně produkuje mikrofibrily, jež se pak inkorporují do buněčné stěny
Na vnitřní straně plazmatické membrány jsou pravidelně rozmístěné rozety – šestihranné globule, v nichž jsou syntetizovány fibrily: syntézou 6 glukanových řetězců vzniká elementární fibrila => soustavou těchto fibril jsou pak tvořeny mikrofibrily
Biosyntéza stěny podle Bartnického-Garcii: při prodlužování hyfy lytické enzymy rozštěpí stávající fibrily, turgorem jsou do membrány vtlačeny přicházející měchýřky, které přinášejí materiál jak pro fibrily (intosuscepce – do mezery přerušené fibrily je přiložen nový materiál a syntetázy prodlouženou fibrilu opět spojí v celek), tak pro matrix
Naproti tomu podle Wesselse: ne uscepce, ale apozice – syntéza a přikládání materiálu (chitinu aj.) zevnitř a postupné propojení mikrofibril a matrix – rigidifikace => za špičkou už je bun. stěna rigidní

V hyfách dochází snad k největší polarizaci buněk mezi všemi organismy – rozeznáváme v hyfách tři zóny:
- apikální: sekreční měchýřky, mitochondrie, Spitzenkörper (jen u Basidiom.) – zřejmě regulační centrum špičky hyfy – komplex měchýřků ve špičce je napojen na cytoskelet a tento komplex měchýřků při růstu hyfy rozhoduje o tom, zda hyfa poroste rovně nebo bude zatáčet – při růstu rovně je ve středu špičky, při ohybu se posune tak, aby byl ve středu vůči směru dalšího růstu
v apikální zóně je stěna ještě "plastická", dále již dochází k její rigidifikaci (viz o pár řádků výše)
- subapikální: jádro (jádra), ER, příp. diktyozómy (= GA), hodně ribosómů, peroxisómy, tukové kapky
- vakuolární: vakuoly, tukové kapky
Růst hyf je apikální - hyfa roste pouze na svém vrcholu, sem je v podstatě soustředěn život hyfy
možnou příčinou takovéto značné polarizace jsou elektrická pole vznikající kolem rostoucí špičky (zřejmě generována v souvislosti s transportem iontů při utilizaci živin) => přitahování měchýřků krytých proteinem, který může nést určitý náboj
též se předpokládá, že dráhy měchýřků vedou po proteinech cytoskeletu (aktin, tubulin)
plazmatické proudy – středem hyfy ke špičce (hlavně transport měchýřků), podél stěny i opačným směrem (úloha např. při posunu dceřinných jader při dělení dikaryotické buňky)


Výživa a obsahové látky hub

houby jsou organismy heterotrofní, neschopné fotosyntetické asimilace - přijímají tedy organické látky rostlinného nebo živočišného původu
živiny vnikají difúzně do buněk hyf mycelia a šíří se hyfami i do plodnic (díky perforovaným přehrádkám bývá protoplazma celé houby propojena)
příjem živin a vylučování metabolitů probíhá přes povrch hyf - bun. stěna propouští vodu s drobnými molekulami, plazmatická membrána pouze vodu, ale jsou zde mechanismy i pro průchod dalších látek
- prostá difúze - vyrovnávání koncentrace látky uvnitř a vně buňky
- aktivní transport za účasti přenašečů (permeáz) - vyžaduje přísun energie
houby saprofytické: výživou je roztok (ve vodě) živných látek z humusu, mrtvých těl nebo zahnívajících látek (rostlinných i živočišných)
mycelium hub parazitických bere živiny přímo z těl živých organismů, do jejichž pletiv proniká; přesná hranice mezi saprofytismem a parazitismem není, řada hub může žít z mrtvého i živého substrátu (nejčastěji dřeva)

Základní složky výživy:
Voda - její dostatek je důležitý pro difúzi živin a enzymů, tedy např. pro růst hyf (buněčná stěna propouští vodu - hyfy jsou citlivé na vyschnutí)
důležité není jen množství dostupné vody v substrátu, ale též v okolní atmosféře, protože často hyfy rostou na povrchu nebo i nad substrátem
význam má v ovzduší relativní vlhkost (100 % = nasycená atmosféra při dané teplotě) a v substrátu tzv. vodní aktivita (vodní aktivita např. 0,75 = množství dostupné vody odpovídá relativní vlhkosti 75 %)
voda je též zdrojem kyslíku a vodíku pro metabolismus buněk
Zdroje uhlíku - nejefektivnější jsou sacharidy; obvyklým zdrojem bývají nerozpustné polysacharidy (celulóza, hemicelulózy, lignin, pektiny) - houby nejprve potřebují uvolnit do prostředí extracelulární enzymy, jež rozloží tyto polysacharidy na monosacharidy rozpustné ve vodě, které pak mohou projít buněčnou stěnou (schopnost různých druhů hub růst na různých substrátech závisí na jejich enzymové výbavě)
další látky využívané různými skupinami hub: organické kyseliny, alkoholy
uhlíkaté sloučeniny jsou pro houby též zdrojem energie
Zdroje dusíku - zejména bílkoviny (taktéž neproniknou bun. stěnou, dokud nejsou proteolytickými enzymy rozštěpeny na aminokyseliny)
některé houby využívají např. i chitin (zejména Chytridiom.) nebo keratin (zoopatogenní druhy)
bílkoviny, resp. aminokyseliny jsou pro houby zároveň významným zdrojem N i C
mnoho hub využívá i anorganických zdrojů dusíků - dusičnanů, resp. jejich solí (ale ne např. Basidiomycota), anebo amoniaku, uvolňujícího se při rozkladu rostlinných nebo živočišných zbytků (nedokáží to např. Blastocladiales nebo Saprolegniales; tyto organismy potřebují substrát bohatý na proteiny, třeba mrtvý hmyz)
různé houby využívají jako zdroj N i další látky - puriny, močovinu
Další prvky - biogenní prvky (zejména P, S, Mg, K - zdroji jsou zejména jejich soli jako např. MgSO4, K3PO4; vzácněji /jen některé/ houby využívají Ca, Na /mořské ve formě NaCl/) a stopové prvky (Fe, Mn, Mo, Co, Cu, Zn)
Látky důležité pro růst: vitamíny (zejména ze skupiny B, na thiaminu dost závisí metabolismus dusíku), purinové a pyrimidinové báze, některé houby potřebují získávat ze substrátu aminokyseliny, které samy nejsou schopny vytvořit
Kyslík není přímo složkou výživy, ale má význam pro metabolismus buněk (dýchání)
houby mohou získávat energii procesy oxidace (v aerobních podmínkách => CO2 a voda) nebo fermentace (v anaerobních podmínkách => etanol /alkoholová fermentace - Zygo-, Ascomycota/, kyselina mléčná /mléčná fermentace - Chytridio-, Oomycota/)
některé houby mají obligátně oxidativní metabolismus, většina jich má fakultativně fermentativní (např. Mucor nebo Saccharomyces) a s obligátně fermentativním se setkáme u Chytridiomycota nebo Oomycota (kyslík jim buď nevadí - fakultativní anaerobové - nebo je pro ně toxický - obligátní anaerobové, např. Neocallimastix)

Nejdůležitější látky v tělech hub (viz též pojednání o látkovém složení plodnic v kapitole věnované jedlým houbám v části přednášky o využití hub):
Cukry jsou dvou základních typů - membránové (viz složení bun. stěny) a rezervní - mannany, galaktany a zejména glukany (velmi podobné živočišnému glykogenu, obecně se také označení glykogen používá)
po stélce jsou cukry roznášeny ve formě cukernatých alkoholů (mannitol a některé další) a trehalózy (transportní disacharid ze 2 jednotek glukózy); monosacharidy se vyskytují vzácně (obvykle fosforylované; v dospělých plodnicích je trehalóza hydrolyzována na glukózu)
Tuky - druhý typ rezervních látek, jsou to glyceridy nebo glykolipidy
fosfolipidy jsou důležitou složkou buněčných membrán (umožňují propustnost a elastičnost)
u hub též nalezneme polyfosfátové granule (zásoba P), označované jako volutin
Bílkoviny jsou v tělech hub v omezené míře, houby jich mnoho nepotřebují (ale peptidické povahy jsou známé jedy, např. amanitiny a phalloidin z plodnic Amanita phalloides; naproti tomu phallin patří mezi látky cukerné povahy, které se rozkládají teplem)
Další typy látek vyskytující se u některých hub:
- látky antibiotické povahy (Penicillium, Streptomyces)
- alkaloidy (Claviceps, Psilocybe)
- steroidy a terpeny ("pryskyřičné látky", kyselina gibberelová u Gibberella)
Pigmenty - jejich tvorba je dána geneticky, ale je i ovlivňována prostředím (obvykle výrazněji zbarvené houby najdeme v lese /zastínění/, zatímco na otevřených stanovištích mají barvy spíše nevýrazné)
pigmenty chromoforní - v buňce, chromoparní - vylučovány mimo buňku (např. zbarvení dřeva houbou Chlorosplenium aeruginascens)
jsou nejčastěji povahy chinonů, naopak vzácné jsou karotenoidy
barevné změny dužniny na řezu nebo např. vytékajícího mléka ryzců jsou vždy způsobeny oxidací na vzduchu => pigment se změní v jinou formu
nejtypičtějším příkladem je modrání různých druhů hřibů - pulvinové kyseliny (k. variegátová, k. xerokomová) jsou oxidovány na modrý anion
černání stárnoucích plodnic (Russula nigricans, Hygrocybe conica, Strobilomyces floccopus) - finálním produktem přeměny je melanin


Vegetativní stélka hub

vegetativní stélka hub zajišťuje výživu houby, výměnu látek a energie mezi prostředím a houbou a její růst (reprodukční struktury pak její šíření a rozmnožování)
stélka hub
- nemyceliální (nehyfové) houby - kvasinky aj., jednobuněčné
- vláknité houby (pojem vynucený mikrobiology) - všecky ostatní s výjimkou kvasinkovitých struktur
hyfa x mycelium:
hyfa = houbové tělo bez ohledu na diferenciaci
mycelium = jen vegetativní část, nikdy plodnice nebo jiný reprodukční orgán
takto se dá hovořit pouze o vyšších houbách (Eumycota), zatímco u Chytridiomycota a primitivních Oomycota bývá celé tělo 1 buňka (často i nahá)

Nemyceliální houby (Chytridiomycota) – typy stélek:
- stélka holokarpická - celé tělo se přemění na sporangium (Olpidium)
- stélka eukarpická monocentrická - tělo sporangia je odděleno od jakéhosi primitivního mycelia (vlastně jen jakýsi rhizoid)
- stélka eukarpická polycentrická - vytváří řádné mycelium s množstvím sporangií, z nichž žádné není v centru
dalšími nemyceliálními houbami jsou kvasinky - většinou jednobuněčné, ale mohou vytvářet i pseudomycelia: buňky pučí na sobě, aniž by se odškrtily
u některých hub může docházet k redukci tvorby mycelia - druhotně se vytvářejí kvasinkovitá stadia (záleží na podmínkách prostředí - výživě, teplotě, množství kyslíku a CO2, vznik kvasinkovitých stadií stimulují anaerobní podmínky) => v dalších generacích může dojít i ke genotypovému vyloučení tvorby hyf
dimorfismus hub - mycelium téže houby může vytvářet saprofytické regulérní hyfy i parazitické kvasinkovité útvary - časté např. u některých dermatomykóz (v kultuře vytvoří mycelium, ale člověka napadne kvasinka), Taphrinales, snětí, Exobasidiales, kvasinkovitá stadia pozorována i u parazitických rosolovek, i u lupenaté rovetky pýchavkovité
obecně se spíše v přírodě vyskytují více v hyfové podobě, kvasinkovité stadium vytvoří spíše v čisté kultuře
kvasinkovité útvary vůbec dělají pěknou paseku v systému - vyskytují se u více nepříbuzných skupin hub, systematická hodnota jejich přítomnosti nebude tak vysoká, jak se svého času uvažovalo

Hyfy
vývojově primitivnější houby (myceliální Chytridiomycota, Zygomycotina) mají hyfy trubicovité, bez přehrádek (sifonální stélka v algologii = coenocytická stélka v mykologii)
odvozenější houby (Ascomycotina, Basidiomycotina): spora vyklíčí v hyfu => tvorba přehrádkovaného mycelia; často zpočátku jako by mycelium "zapomnělo" přehrádky vytvářet, teprve dále už jsou vytvořeny - není to důvod k pokládání hyfy za trubicovitou stélku
jádro koncové buňky se mitoticky dělí, prodlužuje se buněčná stěna a po určité době se dostředivě vytvoří přehrádka, jež rozdělí koncovou buňku na dvě (i během dalšího růstu pozorováno "zpoždění" tvorby přehrádek za dělením jader v subapikální zóně - např. u Polyporus arcularius cca 75 jader před první přepážkou)
hyfy dosahují ze všech organismů nejvyšších růstových rychlostí
pouze u plodnic (Homo-)Basidiomycetes se můžeme setkat s růstem interkalárním (vmezeřeným, naopak typickým pro rostliny a některé skupiny řas)
k větvení hyf (málokdy dichotomickému, většinou laterálnímu) dochází pravděpodobně tehdy když tvorba stavebního materiálu stěny je větší než množství, které je zužitkováno ve stávajícím vrcholu => měchýřky s transportovanými enzymy a stavebními látkami se nahromadí někde "bokem" a zde dojde k růstu nového bočního vrcholu (obvykle blízko přepážky - zřejmě na přepážce se ty měchýřky zadrží)
podobně dojde-li k odstranění rostoucí špičky, hyfa vytvoří novou špičku ze subapikální zóny
hyfy v myceliu se nejen větví, ale též dochází k fúzi buněk z různých hyf v rámci mycelia postranními výběžky => tvorba spojek = anastomóz => lepší rozvod vody a živin do celého mycelia, možnost i výměny cytoplazmy, organel i jaderného materiálu (anastomózy pozorovány jen u odvozenějších skupin hub vřeckatých a stopkovýtrusných)
rozměry hyf: tloušťka v řádu mikrometrů, délka úseků mezi přehrádkami v desítkách µm (mycelium, generativní hyfy) až stovkách µm (skeletové hyfy); špička, kde probíhá růst hyfy, může mít také pár stovek µm, než se vytváří přehrádky

Základní hyfové útvary:
- mycelium - vegetativní, zajišťuje výměnu látek a energie mezi houbou a prostředím
- reprodukční struktury - sporangiofory, konidiofory, stromata, plodnice
více specializované typy hyf a mycelií:
- appressorium (přísavka), často rozšířené ("terček") - modifikace hyfy, přichycuje se i k mrtvým částem buněk
- haustorium - výběžky do živých buněk sloužící jako čerpadlo
- "průrazníková hyfa" - proniká skrz celulózní b. stěnu (má na to enzymy), navíc musí prorazit vrstvu kutikuly: ztenčí se na minimum a proniká tlakem (kolem 1 atmosféry); těsně před místem proražení se konec klíční hyfy (vyklíčila z konidie) přilepí ke kutikule vazkou tekutinou vzniklou v interakci hostitel-houba - vylučování této látky souvisí s fotosyntetickou činností - rostlina v dobrém fyziologickém stavu více asimiluje, je tím pádem napadnutelnější, více "láká" houbu
(poznámka:
ve fylosféře (povrch listu) bývá pH 7-8 a houby jsou zde tomu přizpůsobeny - srazíme-li pH pod 6, houba se nechytne
naproti tomu v rhizosféře reakce kyselá - obrana proti houbám: provápnit)
- tentákule - modifikace hyfy, zvláštní lapací zařízení
speciální výběžky hyf pro lapání drobných živočichů mají "dravé houby"
- perenující (přezimující) mycelium - přežívá většinou v obnovovacích pupenech cévnatých rostlin (u vytrvalých) nebo (u jednoletých) ve stěnách semene, plodu, až v embryu - mají je téměř všechny infekční houby, u nichž vidíme na jaře systémovou infekci
- gemy (jiný význam než v bryologii) - také modifikace mycelia, jakási obdoba akinet u sinic: určitá část mycelia se odčlení, nahromadí se živiny, ztloustne stěna a organismus přežívá
- hypnospora (odpočívající spora - chlamydosp., zygosp.) - nemá funkci rozmnožování, ale přežívání
- zcela zvláštní stélku mají Laboulbeniales, přichycené appressoriem ke krovkám hmyzu (parazit, který z krovek čerpá chitin, nebo jen epizoicky žijící organismus?) - mají znaky strašně primitivní (nemají hyfovou stavbu, jen vícebuněčný pseudoparench. útvar, kde skoro 1/2 je reprodukční struktura) i velmi pokročilé (spermatizace, tvorba určité plodnice, vřecka vedle parafýz = askohymeniální organizace)
multihyfální útvary (systémy) nalezneme u Asco- a Basidio-, resp. též Deuteromycota (tvoří je přehrádkované hyfy)
- rhizoidy - mohou mít funkci jen přichycovací, ale i vyživovací, např. u Rhizopus (rhizomycelium, např. u Chytridiom., je komplikovanější útvar spojující sporangia)
- rhizomorfa - tlustostěnná hyfa nebo soubor hyf (hyfový provazec), např. u václavek (dříve popsáno jako Rhizomorpha subcorticalis z imperfektní třídy Mycelia sterilia = Agonomycetes), navrch tmavé buňky (obsahují melanin), uvnitř bělavé b. a dutinka sloužící k rozvodu látek a kyslíku; na vrcholu mají apikální meristém bez melaninové kůry, diferencovaný na 3 zóny: vrcholovou čepičku, prodlužovací zónu a zónu vstřebávání živin (zde začíná vnitřní dutinka)
- jednodušší útvary jsou thalorhizy (u některých jiných Basidiom., např. Serpula lacrymans) - myceliové provazce, rovnoběžné hyfy spojené anastomózami a vyloučenou hmotou, mohou být rozrůzněny na hyfy základní, zpevňovací (tvoří obvykle obal provazce, zároveň zabraňují ztrátám vody a živin) a vodivé (provazce často vedou daleko od zdroje vody a živin), není zde meristém
v podobě hyfového provazce má parazitická houba větší šanci napadnout hostitele, který by jednotlivou hyfu nebo klíčící sporu snáze eliminoval
- syrocium, např. u Fomes - sterilní blanitý útvar myceliální povahy v substrátu (typicky na dřevě pod kůrou)
- sklerocia a stromata viz dále (u houbových pletiv)

Růst houby
nejdůležitější podmínkou pro růst mycelia a tvorbu plodnic je dostatek vody (vody je v plodnicích běžných hub 90-95 % /hmotnostních/, takže se není co divit)
snáze, pravidelněji a v delším časovém rozmezí tvoří plodnice dřevní houby oproti pozemním - ve dřevě je určité množství vody, i když půda je vyschlá na troud
druhým omezujícím faktorem je teplota - různé druhy potřebují různou teplotu ke své fruktifikaci (Flammulina velutipes skoro výhradně v zimě), některé mají velmi širokou toleranci (Pleurotus ostreatus)
světlo (na rozdíl od zelených rostlin) není pro houby významným faktorem - růst mycelia neovlivňuje vůbec, nedostatek světla se může projevit deformitami při tvorbě plodnic
mycelium se rozrůstá v půdě všemi směry => základ tvorby plodnic v "čarodějných kruzích" (rozměry v řádu decimetrů až desítek metrů - viditelné např. ve stepních biotopech)
všesměrný růst může být ovlivněn negativně (omezení překážkou, mechanickým přerušením, zaschnutím apod.) nebo pozitivně (v místech, kde je víc živin, zadržuje se vláha apod.)
"čarodějné kruhy" tvoří jen některé druhy (známo jich asi 60 - není vyloučeno, že jich je i víc, ale třeba nefruktifikují natolik zaráz, aby byl výrazný kruh pozorován) - vysvětluje se to jejich konkurenční schopností, díky které není růst mycelia omezován - zjištěny u nich antibiotické (Calocybe gambosa) nebo toxické látky (kyanovodík u Marasmius oreades)
tvorba plodnic je doprovázena nárůstem množství mycelia a jeho silnou metabolickou aktivitou v dané oblasti => má negativní vliv na vegetaci v té oblasti (zadržuje vodu a kyslík, příp. i snižuje pH půdy) => vzniká zde "nekrotická zóna" s omezeným růstem rostlin - možno vidět u Calocybe gambosa, Entoloma clypeatum, Marasmius oreades nebo Agaricus spp., u jiných druhů naopak není zřetelná
naopak kolem nekrotické zóny ("před" a "za" ní ve směru rozrůstání mycelia) se rostlinám zjevně daří lépe než kolem na stanovišti - zvýšenou degradační činností mycelia se do okolí této zóny uvolňují potřebné látky, zejména jde o dusíkaté sloučeniny a svou roli hraje také zvýšená tvorba humusu
někdy bujný růst rostlin v této oblasti až další rok, až masa mycelia odumře a uvolní do půdy živiny

Ovlivnění růstu hyf podmínkami prostředí - tropismy - jedná se o ohyb (změnu směru růstu), "pohyb" spojený s fyziologickými pochody živé houby
- základní směr růstu plodnic je negativně geotropický, naopak orientace hymenoforu je pozitivně geotropická ("narovnávání" plodnic vyrostlých odněkud jinak než kolmo k zemi, tvroba hymenoforu na novém místě např. u chorošů, když se změní poloha substrátu a tím i plodnice)
- některé plodnice natáčejí klobouky proti větru (označ. jako anemotropismus) - zřejmě způsobeno různým obsahem vody v hyfách ("vysušení" na návětrné straně)
- fototropismus se projevuje u sporangio- a konidioforů, ke světlu se orientují vřecka a ústí perithecií, fototaxi lze pozorovat u bičíkatých spor a u plazmodií hlenek
- růst hyf ovlivněný koncentrací vody anebo určitých látek (zejména živin) v substrátu - hydro- a chemotropismus (při nižší koncentraci bývá pozitivní, při přípiš velké naopak negativní; totéž platí i pro fototropismus)
- fyzikální pohyby (nejsou dány růstem ani jinak spojeny s fyziologickými pochody houby) - např. hygroskopické (vnější okrovka Astraeus), změna turgoru buněk => vystřelování spor z vřecek, bazidií nebo peridiol u některých břichatek (viz dále v části o uvolňování spor)

Houbová pletiva (nepravá)
plektenchym (bez předpony pseudo-) - širší termín pro nepravé pletivo (zahrnuje prosenchym i pseudoparenchym)
prosenchym - hyfy v něm ještě zůstávají patrné, jasná vláknitá struktura
bočními srůsty vzniká pseudoparenchym - hyfy ztrácejí vlastní charakter, buňky jsou skoro kulovité, již není vidět hyfální strukturu (u některých za přispění sférocyst)
rozdíl parenchym x pseudoparenchym - parenchym vzniká trojrozměrným růstem, pseudop. pouze dvojrozměrným
Pletiva patřící k "tělu" houby (vegetativnímu) nejsou myceliem, i když jsou hyfové povahy - případ stromat a sklerocií (Ascomycota)
stroma - útvar, v němž jsou zanořeny plodnice, je jim mechanickou ochranou
- uvnitř dutiny vystlané pohlavními nebo nepohl. rozmnožovacími útvary houby
- na jeho povrchu se tvoří konidiové stadium (někdy se v jednom útvaru s a-konidiemi tvoří b-konidie, které ztratily rozmnožovací funkci)
Při rozlišování na podhoubí a plodnici váháme u útvarů z pseudoparenchymu, nenesoucích plodnice - sklerocia - představují odpočinkové útvary pro přečkávání nepříznivých období, jsou zásobárnou živin, které jsou využívány, když z nich vyrůstají plodnice (hlízenky - Sclerotinia) nebo stromata (paličkovice - Claviceps); podobně může po klíčení se sklerocia dojít k tvorbě nepohlavních konidií (Botrytis)
- mohou být na povrchu tvořena korou, vzniká tak ektosklerocium (kůra z tlustostěnných buněk) a endosklerocium (vláknité hyfy; totéž u stromat)
- pravé sklerocium (nebo stroma) je tvořeno pouze nepravými pletivy houby
- v pseudosklerociu (pseudostromatu) se kombinují pletiva houby s pletivem hostitele (námel) nebo třeba s částicemi půdy (choroš hlíznatý)
sklerocia klíčí obvykle při návratu příhodných podmínek (vlhkost, teplota), v případě některých parazitů mohou klíčení stimulovat látky vyloučené hostitelskou rostlinou
velikost sklerocií našich hub je obykle v řádu milimetrů, ale sklerocia některých hub v tropech dosahují až několika kilogramů (slouží i lidem za potravu)

Zvláštnosti lišejníkové stélky - do houbových pletiv na určitá místa vstupuje fykobiont
- homeomerická stélka - tvar určuje fykobiont
- heteromerická stélka (vrstvy korová, gonidiová, dřeňová, spodní korová) - tvar určuje mykobiont
nejčastější lišejníky - Ascolichenes tvořící apothecia:
- lecideový typ - jen houbový lem bez gonidiové vrstvy
- lecanorový typ - stélkový houbový lem, do někž jde gonidiová vrstva
rozdílná situace podle fykobionta:
- zelené řasy mají na povrchu i sporopoleninovou vrstvu - chce-li s nimi houba komunikovat, musí je "napíchnout", aby se k nim dostala (Trebouxia tak miluje píchání, že volná skoro neexistuje)
- sinice tuto vrstvu nemají, houba je jen obrůstá, ukládá produkty výživy do jejich slizu, sinice též, vyměňují si je k oboustranné spokojenosti
- např. Peltigera (se zelenou řasou v gonidiové vrstvě) má na povrchu ještě bradavičky se sinicemi - vnější cephalodia, Stereocaulon má vnitřní cephalodia
aby vznikl lišejník, musela by spora dopadnout na svou gonidii - nepravděpodobné
proto na parafýzách mezi vřecky jsou tzv. hymeniální gonidie - přilepí se na vycházející askospory a lišejník vznikne snáze; též soredie, isidie (vegetat. útvary)


Rozmnožování hub

reprodukční struktury jsou vše, co není vegetativní stélka: konidiofory s konidiemi, sporangiofory a sporangia, plodnice a spory, u hlenek sporokarpy nebo sorokarpy
vznikající diaspory mohou mít dvojí úlohu - buď slouží k šíření houby nebo k přečkání nepříznivého období
- roli pouze rozšiřovací mají bičíkaté buňky (monády u hlenek, zoospory u dalších oddělení "houbových organismů")
- roli hlavně rozšiřovací (ale přežívací není vyloučena) mají sporangiospory, konidie, asko- a bazidiospory
- roli hlavně přežívací mají cysty (hlenky, Oomycota), příp. též askospory
- roli výhradně přežívací mají makrocysty a sklerocia (hlenky), oospory (Oomycota), zygospory (Zygomycotina) a chlamydospory
spory sloužící hlavně k šíření jsou malé a tvořené ve velkém množství (jen malá část z nich se "uchytne" ve vhodném prostředí)
jejich uvolňování bývá načasováno do co nejpříznivějších podmínek pro rychlé "uchycení" (eliminace možnosti setkání s nepříznivými podmínkami, na jejichž přečkání nejsou vybaveny), např. i do určité fáze dne
spory přežívací bývají obvykle větší (dostatek zásobních látek), kulovité (nejekonomičtější tvar z hlediska tvorby stěny) a málokdy se oddělují od mycelia (není-li toto rozrušeno)
mohou se vytvářet i různé typy spor u jednoho druhu v závislosti na podmínkách prostředí

vegetativní rozmnožování - rozmnožovací částečky (označované též jako konidie) nevznikají na speciálních nosičích, ale na prostém myceliu
fragmentací hyf (přeměnou normálních vegetativních buněk) vznikají tzv. arthrokonidie:
- tenkostěnné oidie (u Basidiomyc. v haplofázi, zatímco další 2 typy v dikaryofázi)
- tlustostěnné buňky oddělující se z terminální pozice - aleuriospory
- tlustost. b. oddělující se fragmentací hyfy mimo termin. pozice - chlamydospory
tyto tlustostěnné buňky mohou přežívat déle než mycelium - houba tak do jisté míry nepotřebuje asko- nebo basidiospory, tímto je "nahrazuje"; tvorba těchto buněk je častější u stopkovýtrusných hub než u vřeckatých
k uvolnění těchto "přežívacích spor" dochází rozpadem mycelia (příp. plodnic), na kterých se vytvořily
některé houby mohou tvořit arthrokonidie (primitivnější způsob) i pravé konidie
někdy samostatná anamorfa nesoucí konidiové stadium - dlouhodobé přežívání (příklad Inonotus obliquus, tvorba plodnice pak jednou za život)
vlastními rozmnožovacími buňkami jsou potom spory (vzniklé nepohlavní cestou v/na specializovyných útvarech anebo v návaznosti na pohlavní proces), které pak za příhodných podmínek klíčí hyfou

Nepohlavní rozmnožování - konidie vznikají na speciálních nosičích, tvoří se na konidioforech, nosných hyfách odlišných od ostatního mycelia - mycelium je tedy na rozdíl od vegetativního rozmnožování odlišeno od reprodukčních struktur, kterými jsou konidiofory s konidiemi (z genetického hlediska je to jedno, není to jedno z hlediska vývojového)
různé u Deuteromycota: Hyphomycetes tvoří konidiofory přímo na myceliu (mohou být sdružené v korémie = synnemata) anebo v povrchových ložiscích na hostiteli (sporodochiích), Coelomycetes tvoří konidie v pyknidách (obdoba plodnic typu perithecium) nebo acervulech
ke konidiím se původně řadily pouze diaspory tvořené exogenně, ale našly se houby, kde konidie vznikají uvnitř mateřské buňky - endokonidie:
- arthrospory (= arthrokonidie) - tlustostěnné, vznikají na konci (příklad Basipetospora)
- blastospory - tenkostěnné, vznikají pučením na konci
- fialospory - enteroblastické, tj. pučí zevnitř buněk
- porospory - vznikají uvnitř, malou štěrbinou unikají ven
způsob konidiogeneze je důležitým znakem v systematice imperfektních hub - nejvíce souvisí se stavbou konidiogenní buňky (konečný element konidioforu, někdy nahrazuje celý konidiofor)
konidie vzniká z konidiogenní buňky:
1) thalicky - vzniklá konidie je neměnnou součástí konidiogenní buňky, má její vnější i vnitřní stěnu; vláknitá stélka se rozpadá na jednotlivé buňky => konidie (to je případ arthrospor)
2) blasticky - pučením
a) holoblasticky
- způsob schizolytický: při odštěpení konidie vnější stěna puká, vnitřní se vchlipuje až na malý pór, který při oddělení zacpou Woroninova tělíska
- nebo se vytváří mezibuňka, která pak praskne a na vzniklé konidii i mateřské buňce zbydou "trychtýřky" z bun. stěny této mezibuňky
b) enteroblasticky
výron cytoplazmy v první chvíli chráněné jenom vnitřní membránou, vnější si konidie "na vzduchu" vytvoří sama
tvoření více konidií na jednom konidioforu:
- buď více konidií vedle sebe (obvykle ze zduřeleé konidiogenní buňky, "měchýřku" – příklad Botrytis cinerea
- nebo na sobě, jedna konidie se stává konidiogenní buňkou pro druhou – příklad Cladosporium
- anebo cik-cak - v podstatě sympodiální větvení na bazální buňce (sympodule) - příklad Beauveria
kromě vlastních spor je důležité i sledování jizev na konidioforu - podle nich je vidět, jak konidie vznikaly
základní buňka enteroblastického pučení je fialida - typické pro Penicillium, Fusarium, Aspergillus
pokud na bazální buňce vznikají, resp. zůstávají "prsténky" = "límečky", říká se jí anelida (příklad Scopulariopsis) a konidie, při jejichž tvorbě se vytvářejí límečky, jsou anelospory
konidiogenní buňky:
- determinátní - stále stejně velké
- retrogresivní - s narůstáním konidií se zmenšuje
- proliferující - "prorůstání" obsahu buňky do vrcholu
c) způsob, který není holo- ani enteroblastický - tretický (nemusí vznikat jen na vrcholu, ale i na boku) => tzv. porokonidie - příklad Alternaria
vytvořený kanálek není ani tak morfologická záležitost, jako spíš enzymatická
vznik konidií
- bazipetální - nejmladší konidie je na bázi u konidiogenní buňky
- akropetální - nejmladší konidie je na vrcholu
(přehled typů konidií a konidiogeneze, které jsme si právě probrali, spolu s dalšími typy spor, jež si ukážeme vzápětí)

sporangia = výtrusnice jsou útvary, v nichž se posléze vytvářejí výtrusy endogenně
jsou-li vzniklé výtrusy rejdivé = zoospory, vytvářejí se v zoosporangiích - oddělení Chytridiomycota, Oomycota
u hlenek jsou spory, chovající se jako sporangia => vyrejdí z nich myxoflageláti
ve sporangiích (sensu stricto) se tvoří nepohyblivé spory = aplanospory
trvalé = odpočívající sporangium (označované též jako trvalá = odpočívající spora) je tlustostěnné, přezimující, 1-buněčné; ve chvíli klíčení se v něm buňky dělí
sporangia u některých Oomycot (např. Phytophthora - plíseň bramborová) mohou klíčit nepřímo - nejsou to pravá sporangia, odpovídají spíš definici konidií (také jsou někdy nepřesně jako "konidie" označována)
sporangia se mohou vytvářet i na vegetativních hyfách (Saprolegnia)
nejčastějším případem je tvorba jednoho terminálního sporangia na sporangioforu, ale mohou i bočně vznikat menší útvary - sporangioly, často obsahující jen jednu sporu (rozdíl sporangia a sporangioly oproti konidii: konidie má jen 1 stěnu, zatímco u 1-sporového sporangia nebo sporangioly jsou 2 stěny pod sebou - jedna patří sporangiu/sporangiole a druhá spoře)
vytvářejí se sporangia u hub vřecko- a stopkovýtrusných? - jak se to vezme
neexistují u nich sporangia, v nichž by spory vznikly endogenně mitózou, ale vytvářejí se meiosporangia - vřecka, basidie
naopak u odd. Oomycota, Chytridiomycota a Zygomycota se vytvářejí jen mitosporangia

Pohlavní rozmnožování - 3 různé způsoby: gameto-, gametangio-, somatogamie
gametogamie:
- izogamie (hlenky, Chytridiales)
- anizogamie (Blastocladiales - izog. i anizog.)
- oogamie (samčí gameta pohyblivá, samičí nepohybl.; jen u Monoblepharidales)
způsob vytváření gamet může být úplně stejný jako konidií
u hub vznikají pouze mitogamety
nejčastějším pohl. procesem u hub je gametangiogamie (Oomycota, Zygomycota, většina Ascomycota), příp. změněná na gameto-gametangiogamii (Ascomycota, u kterých se tvoří volné spermacie)
somatogamie je typická pro většinu Basidiomycota a vzácně některá Ascomycota, u kterých se netvoří pohlavní orgány; zvláštní kombinací je gameto-somatogamie (spermatizace u rzí)
někdy karyogamie bezprostředně následuje plazmogamii, v jiných případech dochází ke vzniku dikaryotického mycelia
"pohlavní hormony" = "feromony" (jak to kdo nazývá), napomáhající spojení buněk opačných párovacích typů, byly zjištěny u řady hub z různých skupin (Allomyces /Chytridiom./, Achlya /Oom./, Mucor, Saccharomyces, Tremella)
zygoty jsou většinou hypnospory - trvalé spory (následně sporangia) u Chytridiomycota, oospory, zygospory
meioze probíhá v hypnosporách až po jejich "probuzení", před klíčením (s výjimkou diplobiotických Oomycota)
tenkostěnné zygoty - vřecko, basidie (jediné diploidní jednotky u odd. Ascomycota a Basidiomycota)
ve vřecku nebo basidii probíhá meioze - askosp. a basidiosp. jsou meiospory
kde jsou dva typy basidií (např. rzi), dochází ke karyogamii v probasidii a k meioze v metabazidii
Různé formy životních cyklů hub:
- životní cyklus bez pohlavního procesu, stále haploidní (Deuteromycota)
- haplobiotický sexuální cyklus: fúze jader => 1 diploidní buňka => okamžitá meioza (některé kvasinky)
- v životním cyklu existuje fáze haploidní i diploidní, které se rovnocenně střídají
- diplobiotický sexuální cyklus: haploidní fáze omezena jen na pohlavní buňky (nebo jádra pophlavních orgánů – příklad Oomycota), jež hned fúzují
- sexuální cyklus s vloženou dikaryotickou fází (heterothalická Ascomycota, Basidiomycota)

Zygomycota - životní cyklus: zygospora vyklíčí => haploidní mycelium => tvorba sporangií s haploidními sporami nebo konidií
pohlavní proces: gametangiogamie = zygogamie
přiblíží se hyfy => oddělí se jejich vnitřní části a ty pak fungují jako progametangia => gametangia (shodná nebo neshodná) => splynutím vzniká zygota => zygospora
z bývalých progametangií se vytvoří suspensory; zygospora zůstává nějaký čas diploidní a v tomto stavu přečkává klidové období
vnější obaly mohou nejen vytvořit tlustou stěnu zygospor, ale vznikat i kolem konidií nebo sporangií
homo- a heterothalismus - viz kapitolu o genetice hub

Ascomycota - různé případy
skupina Hemiascomycetes
proces u dřívějších Endomycetes s. str. (skupiny kvasinkovitých hub, nikoli taphriny) podobný jako u Zygom., ale netvoří se žádná progametangia (nevznikají pak suspensory), ale kopulují rovnou buňky (Saccharomyces) nebo jednoduchá gametangia => na rozdíl od Zygom. se také ze zygoty nevytváří odpočívající tlustostěnná zygospora, ale zůstává zygota s tenkou bun. stěnou a dochází ihned k meiozi (zde lze hovořit o meiosporangiu, ale není to pravé vřecko, i když se toto označení používá, protože princip vzniku je rozdílný: pravé vřecko nelze definovat jako výsledek pohlavní kopulace, ale je to útvar vzniklý z dikaryotických hyf)
=> toto je nejvýznamnější rozdíl v morfogenezi Hemiascom. od Ascomycetes a Basidiom. - v životním cyklu dikaryofáze nehraje roli, je max. soustředěna na jednu buňku - nezralou zygotu (nejde ještě o pravou dikaryofázi, ale o pouhé zpoždění karyogamie za plazmogamií; odlišným případem s přítomností pravé dikaryotické fáze jsou Taphrinomycetes)
na meiozi navazují následné mitózy (=> případné pučení)
v meiosporangiu se vytvoří endospory a rozruší se jeho stěna (tenká, bez askoapikálního aparátu, nemá předem určené místo k protrhnutí)
výjimkou jsou taphriny, které toto místo mají - typ vzniku vřecka odchylný od všech ostatních vřeckatých hub, ale morfogeneticky patří mezi Ascomycota
u kvasinek máme typy haplobiontní, haplo-diplobiontní i diplobiontní
diplobiontní typ - již ve vřecku dochází ke kopulaci askospor a ven vycházejí již diploidní buňky => buď další množení pučením nebo uvnitř meioza => přetvoří se na další vřecko
haplo-diplobiontní typ - z vřecka se uvolní haploidní askospory => buď nepohl. rozmn. (pučení), nebo kopulace => zygota => rovněž může vytvářet pučením blastospory (teď už ovšem diploidní, ale morfologicky stejné) => jen z těchto diploidních může vzniknout proběhnutím meioze vřecko
vzácný je haplobiontní typ - probíhá somatické dělení haploidních buněk => pak kopulace => dikaryotická buňka => ihned diploidní => ihned uvnitř této jediné buňky meioze => vřecko => dál už je zase vše haploidní
střídání generací u kvasinek - pravé střídání u čeledi Spermophthoraceae - jsou zde dvojí vegetativní hyfy: 1-jaderné článkované a trubicovité
trubicovité jsou haploidní, na nich se vytvářejí gametangia, ta kopulují, dávají vznik zygotě => krátké článkované mycelium, dává vznik jakémusi vřecku => askospory opět haploidní, vřetenovité
některé kvasinkovité houby se ukázaly jako zakuklené stopkovýtrusné houby (přesněji jejich kvasinkovitá stadia) - různé kvasinkovité typy známy u hub s rozdělenou basidií (Cryptococcus /teleomorfa Filobasidiella/, RhodotorulaSporodiales /Urediniomycetes/)

třída Ascomycetes - typická gametangiogamie: askogon (může mít trichogyn nebo nemusí) a anteridium (n), vzniká vždy dikaryotické mycelium (n+n) => askogenní hyfy => vřecko (2n)
deuterogamie - kombinace gametog. s gametangiog.: není zde samčí orgán anteridium, je nahrazeno spermaciemi, které oplodňují samičí askogon
spermacie vznikají ve spermaciích morfologického tvaru pyknid nebo jiných stromatických ložisek
somatogamie - splývání vegetativních buněk, které nebyly určeny k tomu, aby se staly gametami nebo gametangii
je známá u kvasinek, některých vřeckatých (Morchella) a hlavně potom u stopkovýtrusných hub
obcházení pohlavního procesu
partenogamie: není zde anteridium ani jeho náhrada, dochází k samooplození uvnitř askogonu: mitóza bez cytokineze => dikaryotizace => splynutí jader => zygota => další partenogenetické hyfy
apomixe: vypadá to jako pohlavní proces, ale není zde pohlavní funkce - může být přítomen askogon (ale je-li přítomen, není funkční), ale nikdy zde není anteridium; vypadá to, že dochází ke spermatizaci, ale nebylo zjištěno oplození a dikaryotický askogon => askogenní hyfy jsou haploidní => vřecko nevzniká coby zygota, ale jako haploidní útvar, v němž dochází pouze k mitózám (vzácné případy, např. u rodu Morchella - záležitost jen určitých druhů)
k apomixi pravděpodobně dochází též u lichenizovaných hub - pohlavní orgány jsou přítomny, ale neví se, zda je používají; každopádně se u nich vytvářejí askogenní hyfy, z nichž vzniká vřecko
u lichenizovaných hub jsou v askohymeniu kromě vřecek i hymeniální gonidie - to umožňuje, aby lišejník, rozmnožující se askosporou, se dopravil na nové stanoviště už se "svojí" gonidií
parasexuální jevy - u anamorfních stadií vřeckatých hub známo spojení buněk mycelií prostřednictvím anastomóz => přejde-li do buňky jádro z jiného, geneticky odlišného kmene, vzniká heterokaryotická buňka (heterokaryont) => nese pak znaky obou "pseudo-rodičů", ale uplatněním dominance/recesivity se často uplatní jen ten či onen znak
dojde-li ke splynutí jader => diploidizace => následně může nastat mitotický crossing-over - celkově se při něm vlastně nic nezmění, genetická výbava houby zůstane celkově tatáž, ale přitom vzniká nová kvalita
případná aneuploidizace (snižování počtu chromosomů jejich ztrátou) může vést až k haploidizaci
výskyt parasexuálního procesu je nepřímo úměrný rozsahu somatické (vegetativní) inkompatibility

Basidiomycota - nejběžnější somatogamie => vznik sekundárního mycelia, na kterém dochází k tvorbě přezek
ze sekundárního mycelia vyrůstají plodnice
Bullerův fenomén - dojde-li ke kontaktu a splynutí monokaryotického a dikyaryotického mycelia => jedno z jader z dikaryotické buňky přejde do buňky monokaryotického mycelia => to se tak zdikaryotizuje
životní cyklus stopkovýtrusných hub:
basidie => 1-jaderná basidiospora => vegetativní mycelium (na něm se mohou u některých zástupců tvořit a odškrcovat konidie) => kontakt mycelií => plazmogamie => dikaryotická fáze, ne na každé přepážce musí být přezka (z dikaryotického mycelia se mohou vytvářet klidové chlamydospory) => jen z dikaryotických hyf se tvoří plodnice => jen v terminálních buňkách hymenia fúze jader a vznik diploidního jádra => základ basidie => meiotické dělení => 4 haploidní jádra => basidiospory
tvorba přezek v dikaryotickém myceliu je považována spíše za primitivní znak (u různých druhů se vyskytují nebo nevyskytují, časté jsou např. u chorošů, naopak nejsou u Boletales nebo Russulales)
3 hlavní součásti tohoto (haplo-dikaryotického) sexuálního cyklu:
- plazmogamie
- karyogamie
- meioza
ojedinělý příklad kombinace somatogamie s gametogamií - rzi: somatické vlákno (tzv. receptivní hyfa) je oplozováno spermacií
apomixe u Basidiom.: v mladé bazidii nedojde ke karyogamii a tedy ani následně k meioze => dvě jádra z dikaryotické buňky rovnou pak vstupují do spor


Genetika hub

Homothalické houby - fúzovat mohou jakákoli dvě jádra (u kvasinek pak jde o buňky, u myceliálních hub o mycelia)
Heterothalické houby - fúze je možná jen jsou-li jádra odlišného párovacího typu
Bipolární heterothalismus - dimixe - znamená odlišnost v jednom genetickém faktoru - označení A, a nebo A, 
a nebo +, –
vyskytuje se u kvasinek, je dost bězný u Ascom. a vzácný u Basidiom. (např. Coprinus comatus nebo pěstovaný Agaricus bisporus)
U heterothalických Basidiom. se vyskytuje složitější tetrapolární heterothalismus - diaforomixe - rozdílnost ne jedné, ale dvou alel genet. faktorů - označení A, B faktor
haploidní kmeny musí být rozdílné v obou faktorech, aby jejich kontakt a všechny další stupně sexuální reprodukce byly možné
A a B faktor nejsou jednotlivé geny, ale skupiny genů - určité oblasti chromosómu
u Schizophyllum dokonce nejde o jednu oblast, ale dvě - ozn. A
a, Ab, Ba a Bb oblast (nesprávné je označení a-alela, b-alela A nebo B genu)
jsou to komplexní regulační oblasti ovládající asi 17 dalších genů řídících projevy sexuální morfogeneze
mezi těmito oblastmi je možná rekombinace, časté jsou i mutace
neshoda v obou faktorech => legitimní párování
shoda v jednom z faktorů (případně v obou) => pokud vůbec dojde ke spojení, výsledné mycelium vykazuje defekty (např. při dělení jedno z dceřinných jader zůstane uzavřeno v přezce)
praktické ověření při pěstování kultur: naočkujeme a "vypustíme proti sobě" na Petriho misce mycelia dvou kmenů => v případě neshody v obou faktorech jsou mycelia kompatibilní a splynou; v opačném případě jsou inkompatibilní => dorostou k sobě a na styku vytvoří obvykle "hráz"

Houby mají oproti vyšším rostlinám jednu výhodu, a tou je snadnější analýza.
Analýza jednotlivých tetrád - tetrádová analýza
nejjednodušší zkoumání askomycetů se sporami lineárně uspořádanými ve vřecku, kde všechny spory jsou produktem meiotického dělení jednoho jádra
po meióze => 4 jádra => následuje ještě 1 mitóza => 8 jader (přesto se tomu říká tetrádová analýza, protože ta následná mitóza již nemá vliv na rozložení genetické informace v jednotlivých sporách)
jádra se v asku rozestupují jen v podélném směru, poloha dělicího vřeténka je neměnná => rozhodující je výsledné pořadí spor v asku
u každého genu závisí na frekvenci crossing-overů mezi lokusem genu a centromerou:
- frekvence malá => rozcházejí se nerekombinované chromosómy, od heterozygota se rozejde dominantní a recesivní chromosóm => schéma 2 : 2
- frekvence častá => už v heterotypickém dělení se rozcházejí heterozygotní zrekombinované chromosómy, v homeotypickém dělení se pak rozcházejí různé chromatidy => schéma 1 : 2 : 1 nebo 1 : 1 : 1 : 1
snadno se pozoruje např. pigmentace spor: zjistíme procento zrekombinovaných (rekombinantích) vřecek => procento crossing-overů => odpovídá relativní vzdálenosti lokusu od centromery
ale sledování např. biochemických znaků - je nutno (mikromanipulátorem) odebrat spory z vřecek, zaznamenat jejich pořadí, počkat co ze spor bude a pak zpětně vztáhnout na pořadí ve vřecku
tato pozorování jsou možná jen u vřeckatých hub s lineárním uspořádáním spor
u ostatních vřeckatých a stopkovýtrusných hub (houby s neuspořádanými tetrádami) se dělá tetrádová analýza jinak (ale vždy musí být k dispozici spory z 1 původního jádra) - sledujeme vzájemný vztah dvou genů, leží-li nebo neleží na témže chromosómu (jsou nebo nejsou ve vazbě)
Příklad: neleží na témže chromosómu, nejsou ve vazbě
heterotypické dělení => AABB + aabb nebo AAbb + aaBB
=> homeotypické dělení => 2AB + 2ab nebo 2Ab + 2aB
2AB a 2ab - dikrátní parentální tertády (DP) - opakují genotypy rodičů původního heterozygota
2Ab a 2aB - dikrátní neparentální tetrády (DNP) - opakují genotypy heterozygota
Sledujeme frekvenci dikrátních parentálních a neparentálních typů:
je-li poměr statisticky průkazně 1 : 1 => jsou volně kombinovatelné, na různých chromosómech
tetrakrátní tetrády - AB, aB, Ab, ab - mohou vzniknout jedině crossing-overem mezi lokusem a centromerou na jednom chromosómu
Jiná situace nastává v případě vazby genů:
bez crossing overu rozchod na AABB + aabb => 2AB + 2ab = dikrátní parentální
nastane-li crossing-over mezi lokusy A a B
=> rozchod AABb + aaBb => AB, Ab, aB, ab - tetrakrátní tetráda
dikrátní neparentální tetráda vzniká jen v případě dvojitého komplementárního crossing-overu mezi lokusy A a B (jeden crossing-over na každé z chromatid)
výsledek: DP je výrazně víc než DNP = geny jsou ve vazbě
pak nás může zajímat frekvence tetrakrátních - odpovídá vzdálenosti lokusů

Pojetí jedince je nesporné u jednobuněčných organismů (mezi houbami např. kvasinky), ale je již problematické u myceliálních typů - dojde-li k fragmentaci, každá oddělená část je teoreticky jedinec, a co když se mycelia propojí, příp. zase propojí?
spíše se hovoří o klonu jakožto souboru individuí vzešlých ze společného "předka" bez genetické změny (tj. klonem je např. soubor fragmentů mycelia z jedné spory)
Pojem populace - z ekologického hlediska soubor jedinců stejného druhu žijících ve společném prostředí, genetické hledisko ještě k tomu přidává vzájemnou výměnu genů - k té běžně dochází u hub s pohlavním procesem, zatímco imperfekti tvoří populace spíše v ekologickém pojetí (mizivý nebo žádný přenos genů)
variabilitu v rámci populace mají na svědomí mutace nebo rekombinace
k výměně genetického materiálu mezi populacemi ("gene flow") dochází typicky přenosem spor
genetické změny v rámci populace nebo mezi populacemi mohou vyústit v mikroevoluci (obvykle reverzibilní, nedojde-li k vymizení alel z populace a jejich "převálcování" jinými) až speciaci (viz dále)

Pojetí druhu
- genetický druh (totéž označuje pojem biologický druh) je definován jako soubor populací, vzájemně kompatibilních (úspěšný pohlavní proces, životaschopné potomstvo) - teoreticky to zní jednoznačně, ale praktická dokazatelnost je obtížná v případě populací z různých částí světa (je třeba převézt materiál; výsledek může být ovlivněn různými okolnostmi)
různé (zejména geografické) rasy mohou vykazovat částečnou kompatibilitu (nemusí být 0 % nebo 100 %, ale cokoli mezi tím)
- taxonomický druh označuje soubor jedinců, resp. populací vykazujících vzájemnou podobnost a zároveň odlišnost od příbuzných souborů - úroveň podobnosti a odlišnosti se dnes hodnotí zejména metodami numerické taxonomie (srovnání znaků fenotypu - morfologických, fyziologických, biochemických - a/nebo genotypu - sekvence nukleotidů); používá se zejména u jednoduchých organismů
u vyšších hub je sekvencování nukleotidů podkladem pro změny v systému zejména na úrovních vyšších než druh
formální pojem nomenspecies - entita nesoucí druhové jméno, popsaná v souladu s Kódem (obvykle souhlasí s genetickým a/nebo taxonomickým druhem)
Speciace - allopatrická probíhá na různých místech od sebe izolovaných; následkem různých mutací vzrůstá genetická odlišnost => v určitou chvíli vyústí v inkompatibilitu
- dojde-li nějakým způsobem k omezení (až zamezení) výměny genů, může probíhat v rámci jedné oblasti sympatrická speciace; obvykle se ve svém průběhu projevuje různými hodnotami inkompatibility mezi 0 % a 100 %

Hybridizace hub
pokud jde o makromycety, v mykologii je obecně uznáván koncept biologického druhu: jestliže populace vytvářejí v přírodě životaschopné spory a přitom se mezi sebou nekříží (dokazováno v laboratoři), jedná se o samostatné druhy - toto pojetí tedy mezidruhové křížení vylučuje
mezidruhové křížení zatím jen vzácně úspěšné u jednodušších skupin - u některých Oomycota a Chytridiom.
mezidruhoví kříženci též vypěstováni u Neurospora a Saccharomyces, ale defektní (sterilní, příp. neživotaschopné spory)


Plodnice hub

Plodnice - tento pojem v širším slova smyslu zahrnuje vše, co obsahuje výtrusorodou vrstvu nebo reprodukční struktury
vlastní plodnice nacházíme u odd. Ascomycota a Basidiomycota
Ascomycota: útvar, nesoucí v sobě vřecka, se obecně nazývá askoma - 2 typy
- stroma: sterilní útvar obsahující perithecia - dutinky obsahující vřecka a parafýzy, intersticiální vlákna (vmezeřená do dutiny stromatu) - i plodná stromata obsahující perithecia jsou v širším slova smyslu označována jako plodnice
- plodnice (v pravém slova smyslu) = askokarp: pouze útvar, který je plektenchymatický a je v něm (nebo na něm) vytvořena výtrusorodá vrstva
Basidiomycota: plodnice = basidioma (basidiokarp)
na rozdíl od tvorby "volných" spor (rozuměj bez plodnic) tvorba plodnic vyžaduje značný přísun živin a vody, a proto přímo závisí na jejich dostatku
plodnicím se podobají i útvary, nenesoucí diploidní buňky ve stavu. kdy dochází k meiozi - útvary, na nichž se tvoří konidie (= mitospory), souhrnně označované jako konidiomata (anamorfní "plodnice", např. pyknidy u skupiny Deuteromycota – pro přehled typů konidiomat viz kapitolu vegetativní stélka)
specifickým příkladem konidiomat jsou korémie - útvary nesoucí na konci odškrcujíci se konidie (mohou být přítomné i na basidiomatech - Pleurotus dryinus)
týž útvar, fungující zpočátku pro nepohlavní rozmnožování, může posléze fungovat pro rozmnožování pohlavní (příklad: stroma Xylaria hypoxylon)

plodnice vřeckovýtrusných hub jsou v počátku své tvorby haploidní a po proběhnutí pohlavního procesu dikaryotické
pohlavní proces - oplození askogonu
- anteridiem
- spermacií
- v případě tzv. Woroninských hyf jedním jádrem z vegetativní hyfy
pohlavní proces dává vznik vždy jedné plodnici, pro vytvoření každé plodnice musí proběhnout znova
v plodnici probíhá karyogamie => vznikají diploidní askogenní hyfy => z nich pak vznikají vřecka, v nich probíhá meioze => tvroba askospor
to byl příklad běžného procesu, ale ke vzniku dikaryofáze může dojít i nestandardními cestami - např. u smržů:
- standardní cesta: pohlavní orgány => pohlavní proces => vznik dikaryotické b.
- nevytvoří se pohlavní orgány a k dikaryotizaci dojde splynutím somatických b.
- v prosté somatické b. dojde k mitóze a nedojde k cytokinezi => dikaryotická b.
=> dikaryofáze se ale chová ve všech případech úplně stejně => vzniká vřecko
vřecko proto definujeme, ať už vzniká jakkoliv (i když nedojde k pohl. procesu)
haploidní vlákna vnikající mezi vyvíjející se vřecka - pravé parafýzy (ukázka na příkladu průřezu apotheciem)
u perithecií i další typy vláken: vlákna vytvářející se v ostiolu - perifýzy
vlákna vyrůstající seshora, tvořící se dříve než vřecka - pseudoparafýzy
růst vřecek a parafýz bývá u otevřených plodnic (apothecia) pozitivně fototaktický

typy plodnic vřeckatých hub:
askohymeniální typ: současně se zráním plodnice se vytváří výtrusorodá vrstva s vřecky (nemusí jít o pravé askohymenium s parafýzami - příklad: Eurotium - není přímo askohymeniální, ale je zde askohymeniální vývoj plodnice)
tvorba plodnice je uvozena oplozením pohlavních orgánů => vývoj askogenních hyf udržuje krok s vývojem plodnice a vřecka vrůstají do vytvářejících se dutin plodnic
- kleistothecium (kleistokarp) je plodnice zcela bez vyúsťovacího otvoru za zralosti askospor - až na jednu výjimku (padlí) mají kleistotheciální houby prototunikátní vřecka; vřecka uvnitř plodnice nejsou nijak uspořádána, chybějí parafýzy
- perithecium je lahvicovitá plodnice s jedním vyúsťovacím otvorem (ostiolem) - vřecka jsou zde uspořádána v askohymeniu (pravá perithecia u askohymeniálních typů), jsou přítomna vlákna - parafýzy (na "dně" perithecia, mezi vřecky), perifýzy (v ostiolu, orientované směrem ven); pravá perithecia mají jen houby s unitunikátními vřecky, ne prototunikátní
specificitou perithecií je zasazení do okolní houbové stélky (často do stromat)
- tvorba plodnice typu apothecium – plodnice s theciem (výtrusorodou vrstvou, též hymenium) na povrchu, její tvorba je taktéž spojena s askohymeniálními typy s unitunikátními vřecky (operkulátní nebo inoperkulátní; výjimkou jsou lišejníky řádu Caliciales: stěny vřecek se rozpadají => za zralosti neexistují - jsou primárně prototunikátní?)
apothecia mají dužnatou konzistenci a značnou tvarovou i barevnou rozmanitost
na apotheciu odlišujeme okrajovou partii, kde se vřecka netvoří - excipulum
lišejníky s perithecii se označují jako pyrenokarpní (u lišejníků bývá perithecium nasazeno na krčku zvaném involucrum), s apothecii jako gymnokarpní (pro řád Lecanorales je charakteristické epithecium - vrstvička na povrchu apothecia tvořená koncovými partiemi parafýz)
specifické plodnice mají podzemky (dříve dávány všechny do řádu Tuberales, dnes již ne) - plodnice lanýžů je odvozena od apothecií, která se přizpůsobením hypogeickým podmínkám postupně uzavřela; naproti tomu Elaphomyces má primární kleistokarp s prototunikátními vřecky
askolokulární typ: tvorba plodného útvaru je odvozena vegetativní cestou - nejprve se vytvoří askostroma a teprve potom v něm vznikají pohlavní orgány a askogenní hyfy => v těchto stromatických útvarech se dodatečně lyzogenní cestou vytvářejí dutinky zvané lokuli a do nich vrůstají vřecka (haploidní vlákna jsou obdobou těch u askohymen. typů: mezi vřecky parafyzoidy, příp. v ostiolu perifyzoidy)
- pseudoperithecium - kulovitý útvar, jehož strop se rozrušuje a vzniká tam otvor; mohou a nemusí být vytvořeny pseudoparafýzy
- thyriothecium - podobný útvar, ale plochý, s větším počtem otvorů
- myriothecium - otvory v různé výšce (vyskytuje se u tropických zástupců)
- hysterothecium - askoma puká štěrbinou, u hub askohymeniálních s unitunikátními vřecky (např. Phacidiaceae) i askolokulárních s bitunikátními vřecky
- pseudoapothecium (vzniká též u Phacidiaceae) - stropní část se otevře ne jednou štěrbinou, ale jako když loupeme pomeranč "do hvězdy"

plodnice stopkovýtrusných hub vznikají na dikaryotickém sekundárním myceliu (typické pro stopkovýtrusné houby je, že se vůbec nevytvářejí pohlavní orgány)
v plodnicích pak probíhá karyogamie => meioze => tvorba basidiospor
meiozi zpravidla nedoprovází předchozí nebo následné mitózy (jsou výjimky) => v basidii se zpravidla tvoří jen 4 jádra
jsou ale i výjimky - u některých žampionů (příklad Agaricus bisporus) může vzniknout plodnice z haploidního (primárního) mycelia => nemůže tedy dojít k meiozi a vznikají bisporické basidie (v podstatě by se to, co vzniká, nemělo nazývat plodnicí - ale pro zjednodušení je užíváno označení plodnice, i když zde došlo ze strany houby k "ošvindlování" pohlavního procesu)
ale pozor! - ne každá bisporická basidie nebyla nikdy zygotou, také může dojít k vynechání jedné z fází meiozy (jak redukčního dělení, tak následné mitózy)
nebo mohou vzniknout 4 jádra a 2 z nich abortovat
vzniklá jádra putují do sterigmat a odškrtí se coby basidiospory

vývoj a typy plodnic stopkovýtrusných hub:
tvorba plodnic: iniciace - nahloučení hyf a vznik primordií (zárodků) => následuje diferenciace - tvorba vlastní plodnice, biochemické změny
rozdíly v růstu hyf tvořících plodnici od hyf vegetativního mycelia: růst všech buněk (nejen apikální růst vrcholových buněk), chitin je zabudováván do stěn buněk po celém povrchu stěn hyfy
růst závisí na dostatku vody a zdrojů dostupného uhlíku (nejlépe glukózy)
doba růstu a dozrávání plodnic je od několika hodin (Phallus, Coprinus) po několik měsíců ("choroše")
typy plodnic hub rouškatých (Hymenomycetidae, resp. Hymenomycetes – v dnešním pojetí skupina bez systematické hodnoty, sdružující stopkovýtrusné houby s hymeniálními plodnicemi)
- holothecium - plodnice rozlitá, kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice
- krustothecium - plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, rozrůstá se prodlužováním hyf (tedy obdoba růstu vegetativního mycelia), obrůstá překážky, může být plodná až "v určitém věku", plodnice jednoleté i víceleté s více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice
- pilothecium - plodnice "založená", která se zvětší zvětšením buněk (nasátím vody), vývoj je "jednorázový" a je tedy vždy jednoletá, mohou být vyvinuty plachetky = vela – velum partiale ("závoj") kryjící mladý hymenofor (zbytky - prsten nebo pavučinka na třeni, cáry na okraji klobouku) a v. universale = v. generale kryjící celou mladou plodnici (zbytky - pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku)
hymenomycetoidní plodnice mívají vývoj gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní - výtrusorodá vrstva je v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u některých pilothecií
u hub břichatkovitých (skupina Gasteromycetidae, resp. Gasteromycetes) - různé gastroidní typy plodnic:
- plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi
- lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem
- aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem
- klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem
okrovka (peridie) pokrývá teřich (glebu) - v něm jsou za zralosti výtrusy a sterilní části hyf - kapilicium
geastroidní plodnice mívají vývoj angiokarpní - výtrusorodá vrstva je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice

rozmanitá konzistence plodnic - tuhé až dřevnaté (choroše), kožovité (Scleroderma, Geastrum), nejčastější dužnaté (Agaricales), ale i chrupavčité (Calocera, Hirneola) nebo rosolovité (Tremella)
plodnice některých hub (strmělky) jsou nasákavé = hygrofánní - za vlhka nasají velké množství vody do prostor mezi hyfami klobouku, posléze zase plodnice odpařováním vody vysychá
přebytečná voda, která se nestíhá odpařovat, je u některých hub vylučována formou gutace (Fomitopsis pinicola, Hydnellum, Serpula, Hebeloma, Limacella guttata lépe z atlasu) - často ve vodě rozpuštěny soli aj. produkty metabolismu, po odpaření vody zůstávají jako krystalky na povrchu pletiva
morfologické rozrůznění plodnic - rozlité (resupinátní - např. Corticium), různě kyjovité (Macrotyphula), kadeřavé (Sparassis), keříčkovité (Ramaria), kloboukaté se třeněm (většina Agaricales a Boletales, Russulaceae) nebo bokem přirostlé (většina Polyporales)
některé stipitátní (se třeněm) druhy mají třeň prodloužený v tzv. pseudorhizu, zajišťující přívod vody a živin od mycelia hluboko v půdě (Xerula radicata, Strobilurus stephanocystis)

Typy hyf v plektenchymu plodnic (Basidiomycotina):
- generativní - tenko- i tlustostěnné, častá tvorba přezek
- skeletové - rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, nikdy se nepřezkují
- ligativní (vazbové, binding) - taktéž tlustostěnné, leč hodně se větvící (propojují skeletové hyfy => zpevnění pletiva)
hyfové systémy:
- monomitický - naprostá většina Agaricales
- di-, (amfi-), trimitický - přítomnost dalších typů hyf způsobuje houževnatost plodnice, časté u Aphyllophorales s. l.
u hub můžeme pozorovat různé textury - z fylogenetického hlediska významné, ukazují na fylogenetické souvislosti více než mnohé jiné znaky, vlastnosti povrchu plodnic jsou ovlivněny texturou (hladký, sametový, ...) textury mají i sterilní části plodnice (hymenofor)
zvláštní textury oddělily řád Russulales - přítomnost zvláštních globulózních útvarů v plektenchymu plodnic, sférocyst
u Russulales se setkáme i s mléčnicemi - dlouhé hyfy (ztlustlá stěna, řídká septa), u holubinek prázdné, u ryzců plné "mlékovitého" obsahu, jehož barva je druhově specifická (mléčnice samy ovšem nejsou specifické pro Russulales, vyskytují se též např. u helmovek)
plodnice nemají texturu pletiv všude stejnou - zvlášť pigmentovaná část na povrchu - "pokožka" (pellis, cutis) - má pseudoparenchym, zatímco prosenchym je hlavně ve středu třeně a klobouku
praktická poznámka: pro studium je tkáně lepší cupovat - hyfy se tak dostanou od sebe, zatímco když řežeme, hyfy prořízneme
trama (prosench. i pseudoparench.) - sterilní část dužniny nebo lupenu
trama lupenů - čtyři typy podle uspořádání buněk /viz obr. 15-18/: regulární (= parallel; Lepiota, Tricholoma), irregulární (= interwoven; Pleurotus, Hygrophorus), bilaterální (= divergent; Amanita) /tyto tři typy viz na obr. vlevo dole/, inverzní (= convergent; Pluteaceae) - obr. z VKP

Diferenciované konce hyf v hymeniu
hymenium = rouško = výtrusorodá vrstva
rozlišení pletiva: směrem k povrchu trama-subhymenium-hymenium
subhymenium je vrstvička buněk pod hymeniem, v níž vznikají hymeniové elementy
nejdůležitějšími koncovými buňkami hyf v hymeniu jsou bazidie
v hymeniu Basidiomycota jsou kromě bazidií i diferencované konce některých hyf
bazidioly – útvary velice morfologicky podobné bazidiím - zůstávají sterilní, tvoří vlastně kostru hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie
vývojově jsou to zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě
tvarové rozrůznění - brachybazidioly
cystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium) – sterilní buňky druhově charakterist. tvaru, vyčnívají z hymenia, v hymeniu mohou být přítomny nebo chybět; terpeny a silice, které vylučují, mohou dávat houbám charakteristickou vůni
primární funkce není podpůrná, ale jiná (autoři se liší)
- asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid u některých hub krystalky šťavelanu vápenatého
- intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí => stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy
- domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů), že cystidy odtlačují protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik a vývoj bazidiospor
rozdělení cystid podle pozice:
- cheilocystidy na ostří lupenů
- pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů)
- dermatocystidy na pokožce třeně (caulocystidy) a klobouku (pileocystidy)
rozdělení cystid podle tvaru:
- leptocystidy hladké, tenkostěnné, bez inkrustací, vznikají v subhymeniu, časté u Agaricales
- gloeocystidy tenkostěnné, nepravidelný tvar, hyalinní a silně světlolomné, charakteristické pro některé Aphyllophorales
- chrysocystidy výrazně zbarvené
- lamprocystidy (též metuloidy) tlustostěnné a často inkrustované (CaCO3, SiO2)
poznámka: rozdělení podle pozice a tvaru jsou dvě různé věci - tzn. cheilocystidy mohou být zároveň metuloidy apod.
cystidiola – tvarem a velikostí podobná bazidii, ale sterilní (vyskytuje se u Corticium, kde se nějak liší od bazidioly)
hyfoidy (jedn. č. hyfoid) – další sterilní elementy v hymeniu, vyskytují se zejména u Aphyllophorales - dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci
jsou to větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor
svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky µm nad povrch plodnice jako tzv. "hyphal pegs"
sety – dlouhé tenké brvovité buňky, u Hymenomycetes často ostnitě vyčnívající z hymenia
setuly – malé sety, stejně jako sety vznikají v tramě
pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar - tvrdá, špičatá
všechny tyto prvky výstavby hymenia jsou variabilní, ale vyskytují se u některých skupin a tam, kde jsou, jsou taxonomicky důležité
zatímco bazidioly, cystidy, cystidioly jsou velmi specifické, pojem hyfidie pokrývá typy, na které žádný z těchto termínů nesedí, pod tento pojem spadá vlastně vše a různí autoři je rozlišují různě - obecně jde o různým způsobem upravené konce hyf


Spory hub

Spory jsou reprodukční částice hub
základní dělení - na mitospory (sporangiospory, konidie, viz výše) a meiospory (zygo-, asko-, bazidiospory)
rozměry spor jsou mikroskopické, v rozsahu zhruba od 2 do 200 µm
tvar a ornamentika výtrusů a barva stěny (určující pak barvu výtrusného prachu) jsou druhově stálými znaky, sloužícími jako dobrá pomůcka pro určování

uvolňování spor může být pasivní nebo aktivní
aktivní uvolňování je často periodické, nejčastěji v cirkadiánním rytmu; zůstává zachován i když houbám "zrušíme" světlou část dne - uplatňují se "biologické hodiny" (ne zcela přesné, třeba 23 hodin - to je ale důkaz, že opravdu jde o "hodiny" a ne o vliv drobně pronikajícího vnějšího faktoru)
pasivní uvolňování nebývá pravidelné, když závisí hlavně na faktorech prostředí - takto se uvolňují zejména lehké spory produkované ve velkém množství (konidie imperfektních hub, urediospory rzí)
pasivně uvolňované spory jsou dvojího typu - "suché" a "slizové" (se sliz. obalem)
příkladem druhé skupiny je Ceratocystis - perithecium má dlouhé rostrum, na jehož konci se z ostiola uvolňují spory do slizové kapky => kapka se sporami (může být i na slizové "stopce" u některých hub) se pak snadno zachytí na těle hmyzu, příp. sehraje úlohu déšť => vytvoří vodní film na listu apod. => s ním se spojí slizová kapka => další dopadající kapky deště rozpráší "roztok" na drobné kapky do vzduchu
"suché" spory jsou uvolňovány mechanicky - odnos větrem, zahřátím vzduchu při povrchu těla houby (odnos spor stoupavým proudem), uplatňuje se i elektrostatický náboj (kolísá během dne v závislosti na vlhkosti apod. => má-li spora a sporofor shodný náboj, jeho zvýšení vede k odtržení spory)

uvolňování spor vřeckatých hub:
- pasivní u primitivních skupin - rozpad stěn prototunikátních vřecek
- aktivní u odvozenějších (vřecka uni- a bitunikátní): s dozráváním stoupá turgor cytoplazmy uvnitř vřecka => na vrcholu praská stěna nebo se odtrhne víčko, stěna vřecka se smrští => spory jsou vytlačeny ven
Pilobolus - má pod sporangiem ztlustlinu (subsporangiální vak), působící jako čočka, která soustřeďuje světlo => natočení sporangia za světlem; při dostatku vody (srážející se kapky, typicky rosa v přirozeném prostředí houby) ve ztlustině vzrůstá turgor, až nakonec dojde k odtržení a odmrštění celého sporangia (ale právě tato houba po "zrušení" světla uplatní své "biologické hodiny")
podzemní plodnice (např. Tuberaceae) vydávají intenzivní vůni, jež láká živočichy, kteří pak mechanicky rozruší pevný obal plodnice
půdní houby jako např. Fusarium nebo Trichoderma jsou příkladem hub tvořících slizké spory (resp. konidie), které pak na sebe mohou nalepit různé organismy

uvolňování spor stopkovýtrusných hub:
po meiozi se na vrcholu bazidií začnou formovat sterigmata a zároveň u báze bazidie velká vakuola, která vtlačí cytoplazmu a následně i jádra skrz sterigmata => a spory jsou hotové
typické pro rouškaté houby jsou balistospory: zformovaná spora vylučuje kapičku vody v místě, kde přirůstá na sterigma => současně centripetálně vroste přepážka mezi sporu a sterigma a v témže místě se zeslabí stěna => tlak kapičky odtrhne a "odstřelí" sporu od sterigmatu (na vzdálenost v řádu desetin milimetru); samotná bazidie se pak "bortí"
dozrávání spor probíhá u lupenatých hub postupně - na jednom lupenu mohou být spory v různých fázích vývoje
podobné vystřelování je známo i u některých konidií (např. u Tremellales) - tzv.  balistokonidie
faktory, které ovlivňují uvolňování výtrusů z plodnice, jsou na jedné straně genetické faktory a biologický rytmus houby a na straně druhé vliv klimatických podmínek (vlhkost, teplota, vítr)
břichatky nemají balistospory; spory jsou uzavřeny v plodnici a uvolňují se za zralosti otvorem - peristomem
jejich uvolňování může napomáhat déšť nebo nárazy vátého písku na plodnici => stlačení plodnice => vyfouknutí spor
číšenky a pohárovky mají na dně pohárkovitých plodnic peridioly ("plodničky" obsahující spory), přichycené na dně pohárku vláknem - funikulem => dopadem dešťové kapky je peridiola vymrštěna ven a funikulem se uchytí na trávě => čeká až ji sežere býložravec => teprve po průchodu jeho trávicím traktem spory klíčí
uvolňování spor napomáhá i když některé části plodnic hygroskopicky nabobtnají – např. pohyby vláken - elater - v okrovce Battarea nebo za sucha svinutí cípů vnější okrovky => vytlačení spor u Astraeus
speciální vymršťování má hrachovec (Sphaerobolus): peridiola leží v "kalíšku", jehož vrstvy tvoří vnitřní a vnější okrovka - v buňkách jedné z vrstev té vnější probíhá hydrolýza glykogenu na glukózu => vysoká koncentrace glukózy způsobí osmotický tlak => pro jeho vyrovnání buňky prudce nasávají vodu => vrstvička nabobtná a vytlačí vzhůru vnitřní okrovku, která tak "vystřelí" peridiolu (až na 4 m!)
množství spor vyprodukovaných jednou plodnicí je různé od řádu miliónů u malých plodnic po 1015 (7 x 1015Langermannia gigantea, 5,5 x 1015 z plodnice Ganoderma lipsiense během 6 měsíců)

ke klíčení spor dochází někdy ihned, ale častěji po určitém období dormance
- konstituční (endogenní) dormance je dána geneticky, spora vyklíčí až po projití jistým "obdobím stárnutí"
- častější je exogenní dormance, kdy spora čeká na vhodné podmínky v prostředí (vlhkost, teplota, pH aj.) mezi exogenní a konstituční dormancí není ostrá hranice, v řadě případů se pravděpodobně kombinují obojí vlivy
během dormance jsou v drobné míře utilizovány zásobní tuky (minimální metabolismus musí probíhat, aby se spora udržela životaschopnou - u Neurospora 1-4 % ve srovnání s vegetativními buňkami), zatímco cukry jsou "šetřeny" na klíčení
ve stěnách spor se vyskytují látky, které jim poskytují ochranu pro přečkání klidového období - melanin (proti záření i proti mikroorganismům, např. ve sporách Agaricus, konidiích Alternaria, zygosporách spájivých hub), vzácněji sporopolenin
spory samy mohou uvolňovat inhibitory svého klíčení - tato zdánlivě nelogická věc, která zabraňuje klíčení, pokud jsou spory nahromaděny, je ve skutečnosti pojistkou proti předčasnému klíčení spor dříve, než jsou uvolněny a rozneseny do prostředí
v půdě mohou klíčení spor inhibovat i metabolity jiných mikroorganismů (hovoříme o mykostázi nebo fungistázi) => spora vyklíčí až při nižší aktivitě mikrobů, kdy má vhodnější podmínky
vhodnými podmínkami pro klíčení jsou obecně potřebná vlhkost, přítomnost kyslíku a CO2 (výchozí látka pro různé reakce), vhodná teplota (rozmezí příhodné pro klíčení bývá užší než pro vegetativní růst) a dostatek živin, zejména nízkomolekulárních látek rozpustných ve vodě (cukry, aminokyseliny - aby houba nejen vyklíčila, ale mohla i dále růst)
chemické stimuly klíčení: pro některé parazity je to přítomnost látek vylučovaných potenciálním hostitelem do prostředí, u lupenatých hub (Agaricus bisporus) pozorována coby stimulující faktor přítomnost mycelia téhož druhu => teorie, že zde jde víc o výměnu genetického materiálu než o zakládání nových kolonií

fáze klíčení: spora přijme vodu => nabobtná, dále jsou utilizovány tukové zásoby ve spoře, zvyšuje se metabolismus a obnovuje biosyntetická aktivita, začíná syntéza nové buněčné stěny a nakonec praská nebo je enzymaticky rozrušena stěna spory (často ve ztenčených místech - klíční póry nebo štěrbiny) a vlákno vyklíčí => klíční hyfa, jejím prodlužováním a větvením se pak rozrůstá nové mycelium
stěna klíční hyfy je buď pokračování stěny spory (třeba u cyst Oomycota) nebo vnitřní vrstvy stěny (konidie Botrytis) anebo se vytváří zcela nová stěna pod stěnou spory, která pak praská a je odvržena
klíčí-li spory poblíž sebe, projevuje se u řady hub negativní autotropismus (klíční hyfy se založí směrem od sebe), ale u vyšších hub pozorován i pozitivní autotropismus (vede až k propojení hyf, má význam u somatogamických druhů); chemický základ těchto procesů je nejasný a např. u Botrytis cinerea byly pozorovány oba typy (zřejmě je zde určitá závislost na podmínkách prostředí)
chemické látky stimulující klíčení (viz výše) také mohou určit, kterým směrem hyfa vyklíčí (pozitivní chemotropismus)
u parazitických hub se setkáme s negativním fototropismem při klíčení => vyklíčení a růst od světla směruje hyfu do nitra pletiva hostitele


Nomenklatura hub

se řídí podle Mezinárodního kódu botanické nomenklatury
(překlad na http://ibot.sav.sk/SBS1/newkod/,
resp. http://www.natur.cuni.cz/~botanika/kod/index.html,
originál viz http://www.bgbm.org/iapt/nomenclature/code/default.htm)

Články, které obsahují body upravující problematiku nomenklatury hub nebo ve kterých se nomenklatorická pravidla pro houby liší od pravidel pro rostliny:
8.4. Typové dokladové exempláře jmen taxonů musí být trvale konzervované a nesmí to být živé rostliny nebo kultury. Avšak kultury hub a řas, jsou-li konzervovány v metabolicky inaktivním stavu (např. lyofilizací nebo hlubokým zmrazením), jsou přijatelné jako typy. Na tento článek navazují doporučení 8B:
8B.1. Z materiálu holotypu jména nově popsané houby nebo řasy by se měla, je-li to možné, připravit živá kultura, která by měla být deponována alespoň ve dvou institucionálních sbírkách kultur nebo v genetických bankách. (Takovéto uložení neruší povinnost konzervovat holotypový dokladový exemplář ve smyslu čl. 8.4.)
8B.2. V případech, že typem jména je kultura trvale konzervovaná v metabolicky inaktivním stavu, na jakýkoli živý izolát získaný z této kultury by se mělo odkazovat výrazy "z typu [ex-type]" (ex typo), "z holotypu [ex-holotype]" (ex holotypo), "z izotypu [ex-isotype]" (ex isotypo) atd., aby bylo jasné, že tento materiál pochází z typu, ale sám nomenklatorický typ nepředstavuje.
13.1.(d) Omezení zásady priority ("starting point"): pro houby (včetně hlenek a lišejníků) 1. 5. 1753 (Linnaeus, Species plantarum, ed. 1). Sankcionovaná jsou jména, která přijal Persoon (Synopsis methodica fungorum /31. 12. 1801/ - pro rzi, sněti a břichatky) anebo Fries (Systema mycologicum, vol. 1 /1. 1. 1821/ až 3, s dodatkem Index /1832/, a Elenchus fungorum /1828/ - pro ostatní houby a "houbové organismy" s výjimkou hlenek, pro které platí beze zbytku 1. 5. 1753). /Viz čl. 15.1. Jména sankcionovaná se považují za konzervovaná oproti starším homonymům a konkurujícím synonymům./ Jména daná lišejníkům se z nomenklatorického hlediska mají vztahovat na jejich houbovou složku.
13.6. Jména anamorf hub s pleomorfickým životním cyklem nemají vliv na nomenklatorické postavení jmen odpovídajících holomorf (bez ohledu na prioritu).
33.8. Výjimka z článku 3.7. (jméno taxonu, jehož hierarchická úroveň byla při uveřejnění označena termínem, který byl z hlediska postupnosti hierarchie chybně použit, není platně publikováno) platí pro jména vnitrorodových taxonů v díle Fries, Systema mycologicum (1821), nazývaných tribus, která se považují za platně uveřejněná jména vnitrorodových taxonů.
34.2. Byla-li po 1. 1. 1953 navržena týmž autorem dvě nebo více jmen založených na témže typu pro tentýž taxon (tzv. alternativní jména), žádné z nich není platně uveřejněné. – K tomu poznámka 1: Jméno holomorfy houby a jméno korelující anamorfy (viz čl. 59) nejsou alternativními jmény ve smyslu čl. 34.2, i když vstoupila v platnost zároveň. Mají různé typy a vymezení holomorfy se považuje za zahrnující anamorfu, ale ne naopak. (Pozn. P. H.: Jméno holomorfy = jméno teleomorfy; toto jméno platí pro houbu ve všech jejích stadiích, viz čl. 59.1.)
50E.2. Bylo-li jméno přijato Friesem nebo Persoonem a je tedy sankcionováno (viz čl. 13.1.), v plné citaci by se mělo přidat ": Fr." nebo ": Pers." a tatáž konvence by se měla použít pro bazionymum (obecně se používá výraz bazionym, ale toto je prý jazykově správnější) sankcionovaného jména, pokud nějaké má, a pro všechny kombinace založené na sankcionovaném jménu nebo jeho bazionymu. (Pozn. P. H.: Toto je sice pouze doporučení, ale pokud vím, je v mykologii bráno jako "nepsané pravidlo".)
60.12. Epiteta jmen hub odvozená od rodového jména asociovaného organismu (nejčastěji jde o hostitele parazitické houby, ale též může jít o symbionta) se píší v souladu s přijatým způsobem psaní jména toho organismu. Jiné způsoby psaní se považují za ortografické varianty, které je třeba opravit.

Samostatnou kapitolu mají jména hub s pleomorfickým životním cyklem:
59.1. U nelichenizovaných vřeckatých a stopkovýtrusných hub (včetně snětí), které tvoří mitotické nepohlavní morfy (anamorfy) i meiotické pohlavní morfy (teleomorfy), správným jménem vztahujícím se k holomorfě (tj. druh se všemi jeho morfami) je nejstarší oprávněné jméno typifikované prvkem reprezentujícím teleomorfu, tj. morfu charakterizovanou tvorbou vřecek/askospor, bazidií/bazidiospor, příp. teliospor nebo jiných orgánů nesoucích bazidie.
59.2. Aby bylo binární jméno způsobilé pro jméno holomorfy, nejen jeho typový dokladový exemplář musí být teleomorfní, ale i protolog musí zahrnovat popis nebo diagnózu této morfy (nebo musí být zformulovaný tak, aby nebylo možno vyloučit odkaz na teleomorfu).
59.3. Nejsou-li tyto požadavky splněny, jméno je potom jménem morfologicky definovaného taxonu (form-tyxon) a je použitelné jen pro anamorfu reprezentovanou jejím typem, která byla popsána nebo na kterou bylo odkázáno v protologu. Přijaté taxonomické umístění typu jména určuje použití jména bez ohledu na to, zda rod, ke kterému je podřízený taxon autorem přiřazen, je holomorfní nebo anamorfní.
59.4. Jména s teleomorfním typem mají přednost před jmény s anamorfním typem bez ohledu na prioritu, pokud jsou oba typy považovány za patřící k témuž holomorfnímu taxonu.
59.5. Ustanovení tohoto článku se nemají vysvětlovat tak, že brání uveřejňování a použití binárních jmen pro morfologicky definované taxony v případech, kdy je považováno za nevyhnutné nebo žádoucí odkazovat jen na anamorfy. – Poznámka 1: Pokud dosud nejsou dostupná druhová nebo vnitrodruhová jména pro anamorfy, mohou být navržena současně s uveřejněním jména pro holomorfní houbu, nebo i později. Epiteta mohou být, je-li to žádoucí, stejná, nejsou-li v homonymických kombinacích.
59.6. Je-li zjevné a jednoznačné, že autor nově zavedené morfy ji chtěl záměrně přiřadit k morfě, která typizuje jím předpokládané bazionymum, a pokud autor podpořil svůj úmysl splněním všech podmínek pro platné uveřejnění, potom jsou údaje jako "comb. nov." nebo "nom. nov." považovány za formální chybu; to znamená, že nově zavedené jméno je považováno za jméno nového taxonu a přisuzuje se jen jeho autorovi. Jsou-li splněny podmínky jen na uveřejnění nové kombinace, jméno je považováno za novou kombinaci, založenou na typu přímo nebo nepřímo uvedeného bazionyma.
Doporučení:
59A.1. Je-li popisována nová morfa houby, měla by být uveřejněna buď jako nový taxon (např. gen. nov., sp. nov., var. nov.), jehož jméno má teleomorfní typ, nebo jako nová anamorfa (anam. nov.), jejíž jméno má anamorfní typ.
59A.2. Je-li při pojmenování nové morfy houby použito epiteton jména odlišné a dříve popsané morfy téže houby, nové jméno by mělo být ustanoveno jako jméno nového taxonu nebo anamorfy – podle toho, o jaký případ jde – a ne jako nová kombinace založená na starším jménu.
59A.3. Autoři by se měli vyhýbat zveřejňování a používání binárních jmen pro anamorfy, pokud je spojení s teleomorfou pevně stanoveno a neexistuje praktická potřeba oddělených jmen (např. pro rzi a příslušníky čeledi Trichocomaceae).

České názvosloví
se neřídí přesnými předpisy - fungují zde "nepsané zásady" => které české jméno je mykologickou obcí nejvíce přijato, to se také nejvíce používá
případy nesouhlasu pojetí taxonu (nejčastěji jde o rody) ve vědeckém a českém názvosloví:
- jeden rod vědecký zahrnuje více rodů českých - typickým příkladem je, pokud je přijímán rod Boletus sensu lato (tj. incl. Leccinum, Suillus, Xerocomus), ale v češtině jsou odlišovány hřiby, kozáky a křemenáče, klouzky, suchohřiby
- jeden rod český zahrnuje více rodů vědeckých nebo se nekryje jejich druhové složení - je-li drřívější široký rod rozdělen na více menších, není vhodné vymýšlet de novo neznámá jména (čirůvka je normálně Tricholoma, ale č. fialová je Lepista nuda, č. májovka je Calocybe gambosa); podobně při přesunu druhů mezi rody (Lepista nuda je čirůvka fialová, Lepista nebularis je strmělka mlženka) - české názvosloví má sloužit v první řadě běžnému houbaři, není tedy vhodné do něj vnášet časté změny (leckdy ukvapeně, pokud navržené vědecké pojetí není následně přijato)


Sběr, určování a konzervace hub

Základem je umět objekty studia
- najít
- sebrat a nepoškodit
- zjistit, v jakém je materiál stavu - ve vztahu k plodnosti a zejména určitelnosti => do herbářů dávat jen houby určitelné (nemusí být určené!) - je potřeba, aby položky byly dostatečně reprezentativní (počet kusů, různá vývojová stadia)
parazitické houby je záhodno sbírat sporulující

Sběr
sběr makromycetů - v terénu balení do novin, na drobné a křehké plodnice vhodné krabičky od filmů, ampulky od léků aj. (u hygrofilních hub, které rychle vysýchají, je vhodné je pro transport obalit např. rašeliníkem)
vždy balit plodnice jednoho druhu odděleně od jiných, ne více druhů dohromady!
záznam (to bude podobné jako u vyšších rostlin): datum, topografické údaje, zápis o substrátu a stanovišti
zejména u masitých plodnic, které neurčíme na místě, pořídit popis plodnice za čerstva (pro pozdější určení po vyschnutí či ztrátě barev)
co nejrychleji sebrané plodnice usušit (nejlépe ještě týž den)
dobrými znaky pro určení houby bývají též její vůně a chuť

Mikroskopické studium
základní mikroskopická pozorovací média:
kongo-červeň (roztok ve vodě) - barví stěny hyf, nejpoužívanější
laktofenol - preparát projasňuje; prep. v laktofenolu vydrží pár dní, nejsou trvalé
trvalé preparáty (spíše polotrvalé, vydrží pár let) se dělají v polyvinylalkoholu, příp. ve speciálně vyráběných médiích
druhá možnost pro trvalé uchování preparátu - zalití do média na bázi kyseliny mléčné (tedy např. laktofenol) a nepropustně orámovat (různé laky)

Barviva:
již zmíněná kongo-červeň
Lugolův roztok - roztok KJ a jódu ve vodě; přidáním chloralhydrátu dostaneme Melzerovo činidlo
pikronigrosin - barvení klíčních pórů, apikálních papil spor
genciánová violeť (roztok ve vodě) - specifické barvivo pro Zygomycota
používá se i mikrobiologické barvivo Sudan III pro barvení tukových elementů

Chemické reakce:
amyloidní reakce - modrání stěn orgánů obsahujících škrob v látkách obsahujících jód (Melzerovo činidlo)
dextrinoidní (pseudoamyloidní) reakce - žlutohnědorezavé zbarvení struktur taktéž působením jódového činidla
cyanofilní reakce - modrání chitinósních struktur v roztoku bavlnové modři
to jsou 3 základní, o něco specifičtější jsou:
karminofilní reakce - barvení obsahu basidií některých hub barvivy obsahujícími železitý acetokarmín
reakce na celulózu - modré zbarvení celulózních stěn v chlorzinkjódu

Konzervace
dvě základní cesty konzervace - suchá a mokrá
Sušení: plodnice makromycetů, parazitické houby (usuší se i s hostitelem)
dají se sušit i mikromycety (usušení agarové kultury) a dokonce i hlenky, ale uchovávání těchto organismů sušených je dost hrůza
uchovávání materiálu - herbářové obálky
materiál v herbáři musí být dobře usušený, vydezinfikovaný (aspoň jednou za pár let, houby podléhají hmyzu mnohem více než cévnaté rostliny) a vybavený jasnou etiketou (jako u vyšších rostlin...)
Mokrá cesta: uchovávání v konzervačních tekutinách - základní jsou formaldehyd, kyselina octová a glycerol
výhody: plodnice drží tvar
nevýhody: náročné na prostor a váhu, obtížný transport
V posledních desetiletích se užívá lyofilizace - vymražování za vakua do amorfního ledu

Kultivace
Živné půdy: každá skupina hub má určité nároky na teplotu a vlhkost, na chemické složení - jde o biogenní prvky, pro zvlášť specializované skupiny hub je potřeba přidat např. vitamíny, antibiotika aj.
substráty přirozené: typicky dřevo pro "klackomycety", ale třeba i kousek chleba ve vlhku nebo rajčata a ovesné vločky...
substráty umělé: ponejvíce agarové půdy
Kultivace stopkovýtrusných hub:
materiál sebrat v době, kdy je plodnice akorát zralá pro fruktifikaci - již má zralé basidie (ale ne přezrálé)
=> zabalit klobouk do vysterilizovaného staniolu => kultivovat nejlépe týž den (max. po 2-3 dnech v lednici):
opláchnout vodovodní vodou, pak destilkou, vysterilizovat 70% etanolem nebo 4% persterylem => vyříznout (sterilním skalpelem) bloček asi 0,5 cm3 a dát na sladinový agar nebo jinou živnou půdu (ideálně s přidáním antibiotik proti bakteriím a třeba i proti Zygomyc.)
u malých plodnic se vezme celý klobouk a přilepí na horní misku Petriho misky => spory vypadají na půdu ve spodní misce
na agaru se využívá jen svrchní ploška, protože houby potřebují vzduch
Dřevokazné houby - ke kultivaci není potřeba plodnice, stačí nakažené dřevo => vyříznout z něj asi 1 cm3, ten pak po dezinfekci rozříznout skalpelem napůl a řeznou plochou položit na médium
takto lze kultivovat fakultativní parazity, zatímco obligátní pouze na hostitelských rostlinách
Velmi problematická je kultivace mykorrhizních hub.